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simbiodinio

Symbiodinium es un género de dinoflagelados que abarca el grupo más grande y prevalente de dinoflagelados endosimbióticos conocido y tiene relaciones fotosimbióticas con muchas especies. Estas microalgas unicelulares comúnmente residen en el endodermo de cnidarios tropicalescomo corales , anémonas de mar y medusas , donde los productos de su procesamiento fotosintético se intercambian en el huésped por moléculas inorgánicas. También son albergados por varias especies de demosesponjas , platelmintos , moluscos como las almejas gigantes , foraminíferos ( sorítidos ) y algunos ciliados . Generalmente, estos dinoflagelados ingresan a la célula huésped mediante fagocitosis , persisten como simbiontes intracelulares , se reproducen y se dispersan en el medio ambiente. La excepción es la mayoría de los moluscos, donde estos simbiontes son intercelulares (entre las células). Los cnidarios asociados con Symbiodinium se encuentran principalmente en ambientes marinos oligotróficos cálidos (pobres en nutrientes),donde a menudo son los constituyentes dominantes de las comunidades bentónicas . Por lo tanto, estos dinoflagelados se encuentran entre los microbios eucariotas más abundantes que se encuentran en los ecosistemas de arrecifes de coral .

A los Symbiodinium se les llama coloquialmente zooxantelas , y se dice que los animales simbióticos con algas de este género son "zooxantelas". El término se usaba libremente para referirse a cualquier endosimbionte de color marrón dorado , incluidas las diatomeas y otros dinoflagelados. Se desaconseja el uso continuo del término en la literatura científica debido a la confusión causada por la generalización excesiva de relaciones simbióticas taxonómicamente diversas. [2]

En 2018, se revisó la sistemática de Symbiodiniaceae y los distintos clados se reasignaron en siete géneros. [3] Después de esta revisión, el nombre Symbiodinium ahora es, en sentido estricto, un nombre de género solo para especies que anteriormente estaban clasificadas como Clado A. [3] Los otros clados fueron reclasificados como géneros distintos (ver Sistemática Molecular a continuación).

Imágenes luminosas y confocales de células de Symbiodinium en hospicio (que viven en una célula huésped) dentro de escifistomas de la medusa Cassiopea xamachana . Este animal requiere de la infección por estas algas para completar su ciclo vital . El cloroplasto fotografiado en 3-D está altamente reticulado y distribuido alrededor de la periferia de la célula.

Simbiontes intracelulares

"Symbiodinium alcanza altas densidades celulares a través de una prolífica división mitótica en los tejidos endodérmicos de muchos cnidarios tropicales y subtropicales poco profundos" . Esta es una SEM de un mesenterio interno fracturado por congelación de un pólipo de coral de arrecife ( Porites porites ) que muestra la distribución y densidad de las células simbiontes .

Muchas especies de Symbiodinium son conocidas principalmente por su papel como endosimbiontes mutualistas . En los huéspedes , suelen presentarse en altas densidades, que van desde cientos de miles hasta millones por centímetro cuadrado. [4] El cultivo exitoso de células gimnodinoides nadadoras de coral llevó al descubrimiento de que las "zooxantelas" eran en realidad dinoflagelados. [5] [6] Cada célula de Symbiodinium es cocoide en el hospital (vive en una célula huésped) y está rodeada por una membrana que se origina en el plasmalema de la célula huésped durante la fagocitosis . Esta membrana probablemente sufre alguna modificación en su contenido de proteínas , que funciona para limitar o prevenir la fusión fagolisosoma . [7] [8] [9] La estructura de vacuola que contiene el simbionte se denomina, por tanto, simbiosoma . Una única célula simbionte ocupa cada simbiosoma. No está claro cómo se expande esta membrana para dar cabida a una célula simbionte en división. En condiciones normales, las células simbiontes y huésped intercambian moléculas orgánicas e inorgánicas que permiten el crecimiento y la proliferación de ambos socios.

Servicios naturales y valor económico

Symbiodinium es uno de los simbiontes más estudiados. Sus relaciones mutualistas con los corales formadores de arrecifes forman la base de un ecosistema muy diverso y productivo . Los arrecifes de coral tienen beneficios económicos –valorados en cientos de miles de millones de dólares cada año– en forma de pesca ornamental , de subsistencia y comercial , turismo y recreación, protección costera contra tormentas, fuente de compuestos bioactivos para el desarrollo farmacéutico , y más. [10]

Blanqueamiento de corales

El estudio de la biología de Symbiodinium está impulsado en gran medida por el deseo de comprender la disminución global de los arrecifes de coral. Un mecanismo principal para la degradación generalizada de los arrecifes ha sido el blanqueamiento de los corales inducido por el estrés causado por una temperatura inusualmente alta del agua de mar . El blanqueamiento es la disociación del coral y el simbionte y/o la pérdida de clorofila dentro del alga, lo que resulta en una pérdida precipitada de la pigmentación del animal . Muchas asociaciones de Symbiodinium -cnidarios se ven afectadas por la elevación sostenida de las temperaturas de la superficie del mar, [11] pero también pueden ser el resultado de la exposición a altos niveles de irradiancia (incluida la radiación ultravioleta ), [12] [13] temperaturas extremadamente bajas, [14] baja salinidad [15 ] y otros factores. [16] El estado blanqueado se asocia con una disminución de la calcificación del huésped , [17] una mayor susceptibilidad a las enfermedades [18] y, si se prolonga, una mortalidad parcial o total. [19] La magnitud de la mortalidad por un solo evento de blanqueo puede ser de escala global, como lo fue en 2015. Se prevé que estos episodios se vuelvan más comunes y graves a medida que las temperaturas en todo el mundo sigan aumentando. [20] La fisiología de una especie residente de Symbiodinium a menudo regula la susceptibilidad al blanqueamiento de un coral. [21] [22] Por lo tanto, una cantidad significativa de investigaciones se ha centrado en caracterizar las bases fisiológicas de la tolerancia térmica [23] [24] [25] [26] y en identificar la ecología y distribución de especies simbiontes térmicamente tolerantes. [27] [28] [29]

La simbiosis Symbodinium -coral podría proporcionar mayor resistencia al estrés múltiple ( desecación , alta UVR ) al holobionte coralino a través de sus aminoácidos tipo micosporina (MAA). La concentración de MAA aumenta con el estrés y ROS en Symbodinium . [30] Estos MAA que absorben los rayos UV también pueden soportar pigmentos que captan la luz durante la fotosíntesis, ser una fuente de almacenamiento de nitrógeno y para la reproducción. Más de la mitad de los taxones de Symbodinium contienen MAA. [31] [32] [33]

Symbiodinium trenchi es una especie tolerante al estrés y es capaz de formar relaciones mutualistas con muchas especies de coral. Está presente en pequeñas cantidades en los corales de todo el mundo y es común en el mar de Andamán , donde el agua es aproximadamente 4 °C (7 °F) más cálida que en otras partes del Océano Índico . [34] [ fuente autoeditada? ] En el Mar Caribe , a finales de 2005, la temperatura del agua se elevó durante varios meses y se descubrió que S. trenchi , un simbionte normalmente poco abundante, se instaló en muchos corales en los que no se había observado previamente. Esos corales no se blanquearon. Dos años más tarde, había sido reemplazado en gran medida como simbionte por la especie que normalmente se encuentra en el Caribe. [28]

Recientemente se descubrió que S. thermophilum constituye la mayor parte de la población de algas dentro de los corales del Golfo Pérsico . También está presente en el golfo de Omán y el mar Rojo , en una concentración mucho menor. El coral que albergaba a esta especie pudo tolerar los 35 °C (95 °F) de las aguas del Golfo Pérsico, mucho más calientes que los 31 °C (88 °F) de los arrecifes de coral a nivel mundial. [35]

sistemática molecular

Disparidad genética entre clados del género heredado Symbiodinium sensu lato en comparación con otros dinoflagelados. El análisis de secuencias mitocondriales conservadas ( CO1 ) y ADNr ( SSU ) sugiere que se requirió una revisión taxonómica de este grupo. Véanse los clados A—F, Polarella , Scrippsiella , Pfiesteria , Peridinium , Lingulodinium , Alexandrium , Karlodinium , Karenia , Gymnodinium , Gyrodinium , Akashiwo y Prorocentrum .

La llegada de la comparación de secuencias de ADN inició un renacimiento en la ordenación y denominación de todos los organismos. La aplicación de esta metodología ayudó a revertir la creencia arraigada de que (en el sentido tradicional) Symbiodinium comprendía un solo género, un proceso que comenzó en serio con las comparaciones morfológicas , fisiológicas y bioquímicas de aislados cultivados . Actualmente, los marcadores genéticos se utilizan exclusivamente para describir patrones ecológicos y deducir relaciones evolutivas entre miembros morfológicamente crípticos de este grupo. Lo más importante en la sistemática molecular de Symbiodinium es resolver unidades de diversidad ecológicamente relevantes (es decir, especies).

Disparidad filogenética entre "clados"

Los primeros datos sobre la secuencia de genes ribosomales indicaron que Symbiodinium tenía linajes cuya divergencia genética era similar a la observada en otros dinoflagelados de diferentes géneros , familias e incluso órdenes . [36] Esta gran disparidad filogenética entre los clados A, B, C, etc. fue confirmada mediante análisis de las secuencias del gen mitocondrial que codifica la subunidad I del citocromo c oxidasa (CO1) entre Dinophyceae . [37] La ​​mayoría de estos grupos de clados comprenden numerosos linajes reproductivamente aislados y genéticamente distintos (ver 'Diversidad de especies'), que exhiben diferentes distribuciones ecológicas y biogeográficas (ver 'Distribuciones geográficas y patrones de 'diversidad').

Recientemente (2018), estos distintos clados dentro de la familia de Symbiodiniaceae han sido reasignados, aunque no exclusivamente, en siete géneros: Symbiodinium (entendido en sentido estricto , es decir, clado A), Breviolum (clado B), Cladocopium (clado C), Durusdinium ( clado D), Effrenium (clado E), Fugacium (clado F) y Gerakladium (clado G). [3]

Diversidad de especies

La investigación de la diversidad, ecología y evolución de Symbiodinium se ve reforzada por el análisis del ADN ribosomal y de copia única nuclear , plástido y mitocondrial . El uso de múltiples marcadores , junto con una clasificación filogenética jerárquica, proporciona la resolución genética necesaria para investigar la diversidad de especies, la biogeografía, la dispersión, la selección natural y las radiaciones adaptativas.

El reconocimiento de la diversidad de especies en este género siguió siendo problemático durante muchas décadas debido a los desafíos de identificar rasgos morfológicos y bioquímicos útiles para diagnosticar especies. [38] Actualmente, los datos filogenéticos, ecológicos y genéticos de poblaciones se pueden adquirir más rápidamente para resolver Symbiodinium en entidades separadas que sean consistentes con los conceptos de especies biológicas, evolutivas y ecológicas. [39] [40] La mayoría de las medidas de diversidad basadas en la genética se han estimado a partir del análisis de un marcador genético (por ejemplo, LSU , ITS2 o cp23S [41] ), sin embargo, en estudios recientes estos y otros marcadores se analizaron en combinación. La alta concordancia encontrada entre el ADN nuclear, mitocondrial y de cloroplasto sostiene que un esquema filogenético jerárquico, combinado con datos genéticos ecológicos y poblacionales, puede reconocer y asignar nomenclaturas sin ambigüedades a linajes reproductivamente aislados, es decir, especies. [3] [39] [40]

El análisis de marcadores filogenéticos adicionales muestra que algunos Symbiodinium que fueron identificados inicialmente por ligeras diferencias en las secuencias ITS pueden comprender miembros de la misma especie [40] mientras que, en otros casos, dos o más linajes genéticamente divergentes pueden poseer la misma secuencia ITS ancestral. [42] [43] Cuando se analizan en el contexto de los principales conceptos de especies, [44] la mayoría de los datos de secuencia de ITS2 proporcionan un indicador razonable de la diversidad de especies. [39] [40] [45] Actualmente, los tipos ITS2 se cuentan por cientos, pero la mayoría de las comunidades de cnidarios simbióticos en todo el mundo aún requieren un muestreo completo. Además, parece haber una gran cantidad de especies únicas encontradas en asociación con conjuntos de especies igualmente diversas de foraminíferos sorítidos , [46] así como muchos otros Symbiodinium que viven exclusivamente en libertad y se encuentran en hábitats variados, a menudo bentónicos . [47] Dada la diversidad potencial de especies de estos Symbiodinium ecológicamente crípticos , es posible que nunca se evalúe con precisión el número total de especies. [46]

Diversidad de clones y genética de poblaciones.

Mediante el uso de marcadores microsatélites , se pueden resolver genotipos multilocus que identifican una única línea clonal de Symbiodinium a partir de muestras de tejido huésped. Parece que la mayoría de las colonias individuales albergan un único genotipo multilocus (es decir, un clon). [48] ​​[49] Un muestreo extenso dentro de las colonias confirma que muchas colonias albergan una población homogénea (clonal) de Symbiodinium . En algunas colonias se encuentran genotipos adicionales, aunque rara vez se encuentran más de dos o tres. Cuando están presentes en la misma colonia, múltiples clones a menudo exhiben estrechas zonas de superposición. [49] Las colonias adyacentes entre sí en un arrecife pueden albergar clones idénticos, pero en toda la población huésped la diversidad de clones de una especie particular de Symbiodinium es potencialmente grande y comprende genotipos recombinantes que son producto de la recombinación sexual . Un clon tiende a permanecer dominante en una colonia durante muchos meses y años, pero ocasionalmente puede ser desplazado o reemplazado. Los pocos estudios que examinan la dispersión de clones encuentran que la mayoría de los genotipos tienen distribuciones geográficas limitadas, pero que la dispersión y el flujo de genes probablemente estén influenciados por la historia de vida del huésped y el modo de adquisición del simbionte (por ejemplo, horizontal versus vertical ). [49] [48]

Diversidad de especies, ecología y biogeografía.

Distribuciones geográficas y patrones de diversidad.

Distribución global y estimación preliminar de la diversidad de especies comunes de Symbiodinium asociadas con cnidarios (excluidas las “especies” raras). Los datos internos de la región espaciadora transcrita 2 ( ITS2 ) ( sensu LaJeunesse 2002) se utilizan aquí como un indicador de la diversidad de especies.

Symbiodinium es quizás el mejor grupo para estudiar la fisiología y ecología de microeucariotas por varias razones. En primer lugar, los marcadores filogenéticos y genéticos de poblaciones disponibles permiten un examen detallado de su diversidad genética en amplias escalas espaciales y temporales. Además, se obtienen fácilmente grandes cantidades de células de Symbiodinium a través de la colección de huéspedes que las albergan. Por último, su asociación con animales proporciona un eje adicional para comparar y contrastar distribuciones ecológicas. [ cita necesaria ]

Los primeros métodos genéticos para evaluar la diversidad de Symbiodinium se basaban en marcadores moleculares de baja resolución que separaban el género en unos pocos linajes evolutivamente divergentes, denominados " clados ". Las caracterizaciones anteriores de la distribución geográfica y la dominancia se han centrado en el nivel de resolución genética a nivel de clado, pero se necesitan evaluaciones más detalladas de la diversidad a nivel de especie. Si bien los miembros de un clado determinado pueden ser ubicuos, la diversidad de especies dentro de cada clado es potencialmente grande, y cada especie a menudo tiene diferentes distribuciones ecológicas y geográficas relacionadas con su capacidad de dispersión, biogeografía del huésped y condiciones ambientales externas. Una pequeña cantidad de especies se encuentran en ambientes templados donde se encuentran pocos animales simbióticos. Como resultado, estas asociaciones de altas latitudes tienden a ser altamente específicas de especies. [ cita necesaria ]

Las distribuciones de especies de Symbiodinium que comprenden diferentes gremios ecológicos en un ecosistema de arrecife de coral . A . Los cnidarios huéspedes pueden expulsar millones de células simbiontes (viables y necróticas) por día al entorno circundante ( a ). A su vez, estos animales pasan grandes volúmenes de agua a través de su sistema gastrovascular para la respiración y la eliminación de desechos celulares , un proceso que introduce numerosas partículas pequeñas que incluyen alimentos y varias otras especies de Symbiodinium . (indicado por diferencias en el color de las celdas) ( b ). B . El nicho ecológico , desde el punto de vista de los grupos funcionales, difiere entre especies de Symbiodinium . Existen varios gremios ecológicos, que incluyen abundantes especies hospedantes específicas y generalistas ( 1 ), especies de bajo fondo y potencialmente oportunistas ( 2 ) y especies no simbióticas estrechamente asociadas con el bioma del coral ( 3 ) y/o que ocupan hábitats no relacionados ( 4 )

Diversidad de especies asignadas a diferentes gremios ecológicos.

La gran diversidad de Symbiodinium revelada por los análisis genéticos se distribuye de forma no aleatoria y parece comprender varios gremios con hábitos ecológicos distintos. De los muchos Symbiodinium caracterizados genéticamente, la mayoría son específicos de huésped , mutualistas y dominan a su huésped. [50] Otros pueden representar simbiontes compatibles que permanecen como poblaciones de fondo de baja abundancia debido a la inferioridad competitiva bajo las condiciones ambientales externas predominantes (por ejemplo, mucha luz versus poca luz). [51] Algunas también pueden comprender especies oportunistas que pueden proliferar durante períodos de estrés fisiológico y desplazar al simbionte residente normal y permanecer abundantes en los tejidos del huésped durante meses o años antes de ser reemplazados por el simbionte original. [28] [52] [53] También hay aquellos que infectan rápidamente y establecen poblaciones en huéspedes juveniles hasta ser reemplazados por simbiontes que normalmente se asocian con colonias de huéspedes adultos. [54] Finalmente, parece haber otro grupo de Symbiodinium que son incapaces de establecer endosimbiosis pero existen en ambientes alrededor del animal o se asocian estrechamente con otros sustratos (es decir, superficies de macroalgas , superficies de sedimentos ) [47] [55] Symbiodinium de Se sabe que los grupos funcionales 2, 3 y 4 existen porque se cultivan fácilmente; sin embargo, las especies con estas historias de vida son difíciles de estudiar debido a su baja abundancia en el medio ambiente.

Poblaciones de vida libre y "no simbióticas"

Hay pocos ejemplos de poblaciones documentadas de Symbiodinium de vida libre . [47] Dado que la mayoría de las larvas huésped inicialmente deben adquirir sus simbiontes del medio ambiente, las células viables de Symbiodinium se producen fuera del huésped. La fase móvil probablemente sea importante en el ambiente externo y facilita la rápida infección de las larvas del huésped. El uso de pólipos huéspedes aposimbióticos desplegados como "vasos de captura" y la aplicación de técnicas moleculares ha permitido la detección de fuentes ambientales de Symbiodinium . [53] [56] Con estos métodos empleados, los investigadores pueden resolver la distribución de diferentes especies en varias superficies bentónicas [55] y las densidades de células suspendidas en la columna de agua . [57] Las identidades genéticas de las células cultivadas del medio ambiente a menudo son diferentes a las que se encuentran en los huéspedes. Es probable que estos no formen endosimbiosis y vivan completamente libres; son diferentes de las especies simbióticas "dispersantes". [50] Aprender más sobre la "vida privada" de estas poblaciones ambientales y su función ecológica ampliará nuestro conocimiento sobre la diversidad, el éxito de la dispersión y la evolución entre los miembros de este gran género.

Cultivo

Ciertas cepas y/o especies de Symbiodinium se cultivan más fácilmente y pueden persistir en medios de agua de mar artificiales o suplementados (por ejemplo, ASP-8A, F/2) [58] durante décadas. La comparación de aislados cultivados en condiciones idénticas muestra diferencias claras en morfología, tamaño, bioquímica, expresión genética, comportamiento de natación, tasas de crecimiento, etc. [59] [60] [61] Este enfoque comparativo pionero inició un lento cambio de paradigma al reconocer que el género tradicional sensu lato comprendía más de un único género real.

El cultivo es un proceso selectivo y muchos aislados de Symbiodinium que crecen en medios artificiales no son típicos de las especies normalmente asociadas con un huésped en particular. De hecho, la mayoría de las especies de huéspedes específicos aún no se han cultivado. Las muestras para el análisis genético deben adquirirse de la colonia de origen a fin de hacer coincidir el cultivo resultante con la identidad del simbionte dominante y ecológicamente relevante que albergaba originalmente el animal. [50] [62] [63]

Ciclo vital

Ciclo de vida del simbiodinio

El ciclo de vida de Symbiodinium se describió por primera vez a partir de células que crecían en medios de cultivo. Para los aislados que se encuentran en la fase logarítmica de crecimiento, las tasas de división ocurren cada 1 a 3 días, con las células de Symbiodinium alternando entre una morfología esférica o cocoide y una etapa de mastigote móvil flagelado más pequeño. Si bien se han publicado varios esquemas similares que describen cómo cada estado morfológico pasa a otro, la reconstrucción más convincente de la historia de vida se dedujo de la microscopía óptica y electrónica y de la evidencia de tinción nuclear . [64] Durante la propagación asexual (a veces denominada crecimiento mitótico o vegetativo ), las células experimentan un ciclo diario de cariocinesis ( división cromosómica /nuclear) en la oscuridad. Luego, la célula madre se divide ( citocinesis ) poco después de la exposición a la luz y libera dos células móviles. El inicio y la duración de la motilidad varían entre especies. [64] Al acercarse o al final del fotoperíodo, los mastigotes dejan de nadar, liberan sus flagelos y sufren una rápida metamorfosis hacia la forma cocoide. A medida que los cultivos alcanzan la fase de crecimiento estacionario, se observan cada vez menos células móviles, lo que indica tasas de división más lentas.

Ocasionalmente se observan tétradas grandes, particularmente cuando las células en fase de crecimiento estacionaria se transfieren a medios nuevos. Sin embargo, se desconoce si esta etapa es el producto de dos divisiones mitóticas consecutivas, o tal vez un proceso que genera células móviles sexualmente competentes (es decir, gametos ), o es el resultado final de la meiosis (es decir, como tétradas meióticas ) después de la fusión de gametos . No existe evidencia citológica de recombinación sexual y nunca se ha observado meiosis, pero la evidencia genética poblacional respalda la opinión de que Symbiodinium experimenta periódicamente eventos de recombinación sexual. Se desconoce cómo, cuándo y dónde ocurre la fase sexual de su historia de vida. [42] [65] [66]

Morfología

Las etapas de vida de los dinoflagelados del género Symbiodinium . ( A ) Micrografías electrónicas de un mastigote de Symbiodinium (célula móvil) con morfología gimnodinioide característica ( S. natans ) y ( B ) la célula cocoide en hospital. Como células de vida libre, el mastigote permite una dispersión de corto alcance y puede exhibir quimiotaxis hacia fuentes de nitrógeno . Una vez dentro del huésped, estos simbiontes proliferan rápidamente y en muchos casos dominan el citoplasma de la célula huésped.
Características de escala fina y orgánulos que se encuentran entre las especies de Symbiodinium . ( A ) Primer plano de células divididas de una tétrada de un cultivo de S. corculorum que es genéticamente similar a S. pilosum (ambas son de tipo/subclado A2). Este linaje particular es inusual entre los Symbiodinium descritos por poseer mucoquistes y cloroplastos con disposiciones tilacoides paralelas y periféricas . Los flagelos se ven en sección transversal en el espacio entre las células hijas. ( B ) Se observa una pared celular celulósica gruesa en muchos aislados cultivados. ( C ) TEM de una sección transversal a través de un lóbulo de cloroplasto en la periferia de la célula con tilacoides paralelos y periféricos agrupados en conjuntos de tres.
TEM de sección transversal a través de una celda divisoria (el doblete). El recuadro de micrografía óptica muestra un doblete en cultivo. Los flagelos están presentes en las células hijas de mastigote (puntas de flecha blancas) antes de emerger de la pared celular madre. norte = núcleo ; acc = cuerpo de acumulación ; pyr = pirenoide . (Robert K. Trench et al . 1981)

La descripción morfológica del género Symbiodinium se basa originalmente en la especie tipo ( holotipo ) S. microadriaticum . [38] [67] Debido a que estos dinoflagelados poseen dos etapas principales en su historia de vida (ver arriba), a saber, las etapas mastigote (móvil) y cocoide (inmóvil), la morfología de ambas se describe para proporcionar un diagnóstico completo. del organismo.

Célula flagelada (mastigote)

La forma flagelada móvil es gimnodinioide y ateca ("desnuda"). [68] Las dimensiones relativas del epicón y el hipocono difieren entre especies. [38] Los alvéolos son más visibles en la fase móvil, pero carecen de las estructuras celulósicas fibrosas que se encuentran en los dinoflagelados tecados ("blindados"). Entre los puntos de origen de los dos flagelos se encuentra una estructura extensible de función desconocida llamada pedúnculo . En otros dinoflagelados, se ha implicado una estructura análoga en la alimentación heterótrofa y la recombinación sexual . En Symbiodinium , se ha sugerido que el pedúnculo puede estar involucrado en la unión del sustrato , lo que explica por qué ciertas células parecen girar en un lugar. [67] En comparación con otros géneros de gimnodinioides, hay poco o ningún desplazamiento en el surco donde convergen los extremos del surco del cígulo (o cigulum).

Los orgánulos internos del mastigote son esencialmente los mismos que los descritos en la célula cocoide (ver más abajo). La transición de la etapa mastigote a la cocoide en Symbiodinium ocurre rápidamente, pero se desconocen los detalles sobre los cambios celulares. Los mucoquistes (un orgánulo expulsivo [69] ) ubicados debajo del plasmalema se encuentran en S. pilosum y su función se desconoce, pero pueden estar involucrados en la alimentación heterótrofa.

Célula cocoide

La célula cocoide de Symbiodinium es esférica y su diámetro promedio varía de 6 a 13 μm, dependiendo de la especie (Blank et al. 1989). Esta etapa a menudo se interpreta erróneamente como un dinoquiste ; por lo tanto, en la literatura publicada, el alga en el hospital a menudo se denomina quiste vegetativo. [67] El término quiste generalmente se refiere a una etapa latente y metabólicamente inactiva en la historia de vida de otros dinoflagelados, iniciada por varios factores, incluida la disponibilidad de nutrientes, la temperatura y la duración del día. [70] Estos quistes permiten una resistencia prolongada a condiciones ambientales desfavorables. En cambio, las células cocoides de Symbiodinium son metabólicamente activas, ya que realizan la fotosíntesis , sufren mitosis y sintetizan activamente proteínas y ácidos nucleicos. Mientras que la mayoría de los dinoflagelados sufren mitosis como mastigote, en Symbiodinium la mitosis ocurre exclusivamente en la célula cocoide. [64]

Pared celular

La célula cocoide está rodeada por una pared celular celulósica , generalmente lisa , que contiene proteínas y glicoproteínas de gran peso molecular . [38] [71] Las paredes celulares se vuelven más gruesas en cultivo que en hospital . [7] La ​​membrana celular ( plasmalema ) se encuentra debajo de la pared celular, pero se sabe poco sobre su composición y función en términos de la regulación del transporte transmembrana de metabolitos . Durante la cariocinesis y la citocinesis , la pared celular permanece intacta hasta que los mastigotes escapan de la célula madre. En cultivo, las paredes desechadas se acumulan en el fondo del recipiente de cultivo. No se sabe qué pasa con las paredes de las células divididas en el hospital . [72] Una especie, S. pilosum , posee mechones de proyecciones parecidas a pelos de la pared celular; esta es la única característica de superficie conocida que se utiliza para diagnosticar una especie del género.

cloroplasto

La mayoría de las especies descritas poseen un único cloroplasto reticulado periférico limitado por tres membranas. El volumen de la célula ocupada por el cloroplasto varía entre especies. [38] Las laminillas comprenden tres tilacoides estrechamente adpresos (apilados) y están unidas por dos tallos al pirenoide [38] rodeado por una vaina de almidón . En tres de las especies descritas, los tilacoides están dispuestos en paralelo, pero en S. pilosum también hay laminillas periféricas. No hay membranas tilacoides que invadan el pirenoide, a diferencia de otros dinoflagelados simbióticos. [73] [74] Los componentes lipídicos de los tilacoides incluyen los galactolípidos como monogalactosil-diglicéridos (MGDG) [75] y digalactosil-diglicéridos (DGDG); [76] el sulfolípido sulfoquinovosil-diglicérido (SQDG), [77] fosfatidilglicerol , [78] y fosfatidilcolina . Asociados con estos hay varios ácidos grasos . [79] Los componentes del centro de reacción y recolección de luz en la membrana tilacoide incluyen un complejo de proteína peridinina-clorofila a soluble en agua (PCP o PerCP), [80] y una clorofila a-clorofila c 2 -peridinina- unida a la membrana. complejo de proteínas (acpPC), [81] junto con sistemas fotosintéticos típicos de transporte de electrones, como el centro de reacción del fotosistema II y el complejo del centro de reacción clorofila-a-P700 del fotosistema I. [82] [83] También asociados con los tilacoides están las xantofilas dinoxantina , diadinoxantina , diatoxantina y el caroteno , β-caroteno . El pirenoide contiene la enzima codificada nuclear tipo II Ribulosa-1,5-bis-fosfato-carboxilasa-oxigenasa ( RuBisCO ), [84] que es responsable de la catálisis del dióxido de carbono inorgánico (CO 2 ) en compuestos orgánicos .

Todos los aislados cultivados (es decir, cepas ) son capaces de realizar ajustes fenotípicos en su capacidad de captación de luz (es decir, fotoaclimatación), como por ejemplo alterando la Chl celular. a y cuota de peridinina , así como el tamaño y número de unidades fotosintéticas. [85] Sin embargo, la capacidad de aclimatarse es un reflejo de las diferencias genéticas entre especies que se adaptan (evolucionan) de manera diferente a un entorno fótico particular. [86] [87] Por ejemplo, S. pilosum se caracteriza por ser una especie altamente adaptada a la luz, mientras que otras están adaptadas a poca luz ( S. kawagutii ) o adaptadas a un rango más amplio en campos de luz variables ( S. microadriaticum ).

Las estructuras reticuladas de cloroplasto de ( A ) Cladocopium goreaui (anteriormente S. goreaui tipo C1), ( B ) Symbiodinium fitti (tipo A3) y ( C ) Effrenium voratum (anteriormente S. californium tipo E1) [3] fotografiadas en 3- D usando microscopía confocal de autofluorescencia de clorofila .

Núcleo

En general, el núcleo está ubicado en el centro y el nucléolo suele estar asociado con la membrana nuclear interna . Los cromosomas , como en otros dinoflagelados, se ven como ADN "permanentemente súper enrollado" en las micrografías electrónicas de transmisión (TEM). [88] Las especies descritas de Symbiodinium poseen distintos números de cromosomas (que van de 26 a 97 [38] ), que permanecen constantes durante todas las fases del ciclo nuclear. Sin embargo, durante la fase M , el volumen de cada cromosoma se reduce a la mitad, al igual que el volumen de cada uno de los dos núcleos resultantes. Por tanto, la relación entre el volumen cromosómico y el volumen nuclear permanece constante. Estas observaciones son consistentes con la interpretación de que las algas son haploides , una conclusión respaldada por datos genéticos moleculares. [89] Durante la fase S del ciclo nuclear, los cromosomas se desenrollan para facilitar la síntesis de ADN , y los volúmenes tanto de los cromosomas como del núcleo vuelven a los observados en la fase G 2 2 . [88]

Otros orgánulos citoplasmáticos

Hay varios orgánulos adicionales que se encuentran en el citoplasma de Symbiodinium . La más obvia de ellas es la estructura denominada "cuerpo de acumulación". Se trata de una vesícula rodeada de membrana ( vacuola ) cuyo contenido es irreconocible, pero que aparece de color rojo o amarillo al microscopio óptico. Puede servir para acumular desechos celulares o actuar como una vacuola autofágica en la que se digieren orgánulos no funcionales y se reciclan sus componentes. Durante la mitosis, sólo una célula hija parece adquirir esta estructura. Hay otras vacuolas que pueden contener inclusiones membranosas, [90] mientras que otras contienen material cristalino interpretado de diversas formas como cristales de oxalato o ácido úrico cristalino .

Especies

Simbiodinium kawagutii

Las siguientes especies están reconocidas por el Registro Mundial de Especies Marinas : [1]

Referencias

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