Peloneustes (que significa " nadador de barro " ) es un género de plesiosaurio pliosaurido del Jurásico Medio de Inglaterra. Sus restos se conocen del miembro Peterborough de la Formación Oxford Clay , que esde edad calloviana . Fue descrito originalmente como una especie de Plesiosaurus por el paleontólogo Harry Govier Seeley en 1869, antes de que el naturalista Richard Lydekker le diera su propio géneroen 1889. Si bien muchas especies han sido asignadas a Peloneustes , P. philarchus es actualmente la única que todavía se considera válida. , y los demás se trasladaron a diferentes géneros, considerados nomina dubia o sinonimizados con P. philarchus . Parte del material anteriormente asignado a P. evansi ha sido reasignado desde entonces a " Pliosaurus " andrewsi . Peloneustes se conoce a partir de muchos especímenes, incluido algún material muy completo.
Con una longitud total de 3,5 a 4 metros (11 a 13 pies), Peloneustes no es un pliosaurido grande. Tenía un cráneo grande y triangular, que ocupaba aproximadamente una quinta parte de la longitud de su cuerpo. La parte frontal del cráneo se alarga hasta formar una tribuna estrecha (hocico). La sínfisis mandibular, donde se fusionan los extremos frontales de cada lado de la mandíbula (mandíbula inferior), se alarga en Peloneustes y ayudaba a fortalecer la mandíbula. Una cresta elevada se encuentra entre las filas de dientes en la sínfisis mandibular. Los dientes de Peloneustes son cónicos y tienen secciones transversales circulares, con crestas verticales en todos los lados. Los dientes frontales son más grandes que los posteriores. Con sólo 19 a 21 vértebras cervicales (cuello) , Peloneustes tenía un cuello corto para un plesiosaurio. Las extremidades de Peloneustes se transformaron en aletas, siendo el par trasero más grande que el delantero.
Peloneustes ha sido interpretado como un pariente cercano de Pliosaurus o como un pliosaurido más basal (de divergencia temprana) dentro de Thalassophonea , y esta última interpretación ha encontrado más apoyo. Al igual que otros plesiosaurios, Peloneustes estaba bien adaptado a la vida acuática y utilizaba sus aletas para un método de natación conocido como vuelo subacuático . Los cráneos de pliosauridos fueron reforzados para soportar mejor el estrés de la alimentación. El hocico largo y estrecho de Peloneustes podría haber sido movido rápidamente por el agua para capturar peces, a los que atravesaba con sus numerosos dientes afilados. Peloneustes habría habitado un mar epicontinental (interior) de entre 30 y 50 metros (100 a 160 pies) de profundidad. Compartió su hábitat con una variedad de otros animales, incluidos invertebrados , peces, talatosuquios , ictiosaurios y otros plesiosaurios. Se conocen al menos otros cinco pliosauridos del miembro de Peterborough, pero tenían una anatomía bastante variada, lo que indica que habrían comido diferentes fuentes de alimento, evitando así la competencia.
Los estratos del miembro Peterborough de la formación Oxford Clay se han extraído durante mucho tiempo para la fabricación de ladrillos . Desde finales del siglo XIX, cuando comenzaron estas operaciones, se han excavado en las rocas fósiles de muchos animales marinos. [2] Entre ellos se encontraba el espécimen que se convertiría en el holotipo de Peloneustes philarchus , descubierto por el geólogo Henry Porter en un pozo de arcilla cerca de Peterborough , Inglaterra. El espécimen incluye una mandíbula , la parte frontal de la mandíbula superior, varias vértebras de todo el cuerpo, elementos de la cintura escapular y la pelvis , húmeros (huesos de la parte superior del brazo), fémures (huesos de la parte superior de la pierna) y varios otros huesos de las extremidades. [3] En 1866, el geólogo Adam Sedgwick compró el espécimen para el Museo Woodwardian de la Universidad de Cambridge (ahora Museo Sedgwick de Ciencias de la Tierra, Cambridge), [2] y el espécimen fue catalogado como CAMSM J.46913 y almacenado en el sala de conferencias de la universidad dentro del gabinete D. [2] [3] El paleontólogo Harry Govier Seeley describió el espécimen como una nueva especie del género preexistente Plesiosaurus , Plesiosaurus philarchus , en 1869. [3] El nombre específico significa " amante del poder " , posiblemente debido a su cráneo grande y poderoso. [4] Seeley no describió este espécimen en detalle, principalmente solo dio una lista del material conocido. [3] Si bien publicaciones posteriores describirían con más detalle estos restos, CAMSM J.46913 sigue estando mal descrito. [2]
Alfred Leeds y su hermano Charles Leeds habían estado recolectando fósiles de Oxford Clay desde alrededor de 1867, alentados por el geólogo John Phillips de la Universidad de Oxford , reuniendo lo que se conoció como la Colección Leeds. Si bien Charles finalmente se fue, Alfred, quien recolectó la mayoría de los especímenes, continuó recolectando fósiles hasta 1917. Finalmente, después de una visita de Henry Woodward del Museo Británico de Historia Natural (ahora el Museo de Historia Natural de Londres) a la colección de Leeds En Eyebury en 1885, el museo compró alrededor de 5 toneladas (5,5 toneladas cortas) de fósiles en 1890. Esto hizo que la colección de Leeds adquiriera mayor renombre, y más tarde vendería especímenes a museos de toda Europa, e incluso a algunos de los Estados Unidos. [5] El material cuidadosamente preparado generalmente estaba en buenas condiciones, aunque con bastante frecuencia había sido aplastado y roto por procesos geológicos. Los cráneos eran particularmente vulnerables a esto. [6] : v–vi
El naturalista Richard Lydekker fue informado de la existencia de un esqueleto de plesiosaurio en el Museo Británico de Historia Natural por el geólogo George Charles Crick , que trabajaba allí. El espécimen, catalogado bajo NHMUK R1253, [2] había sido descubierto en la Formación Oxford Clay en Green End, Kempston, cerca de Bedford . Si bien Lydekker especuló que el esqueleto una vez estuvo completo, resultó dañado durante la excavación. Las cinturas de las extremidades estaban muy fragmentadas cuando el espécimen llegó al museo, pero un trabajador llamado Lingard del Departamento de Geología logró restaurar gran parte de ellas. Además de las cinturas de las extremidades, el espécimen también consta de una mandíbula parcial, dientes, múltiples vértebras (aunque ninguna del cuello) y gran parte de las extremidades. Lydekker identificó este espécimen como un individuo de Plesiosaurus philarchus y publicó una descripción del mismo en 1889. Después de estudiar este y otros especímenes de la Colección Leeds, concluyó que los plesiosaurios con cuellos acortados y cabezas grandes no podían clasificarse como especies de Plesiosaurus , es decir. esa "P." Philarchus pertenecía a un género diferente. Inicialmente lo asignó a Thaumatosaurus en 1888, [7] pero luego decidió que era lo suficientemente distinto como para justificar su propio género, al que llamó Peloneustes en su publicación de 1889. [8] El nombre Peloneustes proviene de las palabras griegas pelos , que significa ' barro ' o ' arcilla ' , en referencia a la Formación Arcilla de Oxford, y neustes , que significa ' nadador ' . [4] Seeley, sin embargo, agrupó a Peloneustes en Pliosaurus en 1892, alegando que los dos no eran lo suficientemente diferentes como para justificar géneros separados. [9] Seeley y Lydekker no pudieron ponerse de acuerdo sobre en qué género clasificar P. philarchus , lo que representa parte de una disputa entre los dos científicos. Sin embargo, desde entonces Peloneustes se ha convertido en el nombre aceptado. [7]
La colección de Leeds contenía varios especímenes de Peloneustes . [10] : 63–70 En 1895, el paleontólogo Charles William Andrews describió la anatomía del cráneo de Peloneustes basándose en cuatro cráneos parciales de la Colección de Leeds. [11] En 1907, el geólogo Frédéric Jaccard publicó una descripción de dos especímenes de Peloneustes de Oxford Clay cerca de Peterborough, alojados en el Musée Paléontologique de Lausanne, Suiza . El más completo de los dos especímenes incluye un cráneo completo que conserva ambas mandíbulas; múltiples dientes aislados; 13 vértebras cervicales (cuello), 5 pectorales (hombro) y 7 caudales (cola); costillas; ambas escápulas, una coracoides ; un interclavical parcial; una pelvis completa salvo un isquion ; y las cuatro extremidades, que estaban casi completas. El otro ejemplar conservó 33 vértebras y algunas costillas asociadas. Dado que el espécimen que Lydekker describió necesitaba cierta restauración, y la información faltante se completó con datos de otros especímenes en su publicación, Jaccard consideró pertinente publicar una descripción que contenga fotografías del espécimen más completo en Lausana para ilustrar mejor la anatomía de Peloneostes . [12]
En 1913, el naturalista Hermann Linder describió múltiples especímenes de Peloneustes philarchus alojados en el Institut für Geowissenschaften, la Universidad de Tübingen y el Museo Estatal de Historia Natural de Stuttgart , Alemania. Estos especímenes también procedían de la Colección Leeds. [2] Entre los especímenes que describió de la antigua institución había un esqueleto montado casi completo, al que le faltaban dos vértebras cervicales, algunas vértebras caudales del final de la cola y algunas falanges distales . Sólo la parte trasera del cráneo estaba en buenas condiciones, pero la mandíbula estaba prácticamente intacta. Otro de los ejemplares que describió Linder fue un cráneo bien conservado (GPIT RE/3409), [2] también de la Universidad de Tübingen, que conserva un anillo esclerótico (el conjunto de pequeños huesos que sostienen el ojo), siendo solo la cuarta vez que estos Se habían reportado huesos en un plesiosaurio. [13]
Andrews describió posteriormente los especímenes de reptiles marinos de la Colección de Leeds que se encontraban en el Museo Británico de Historia Natural, publicando dos volúmenes, uno en 1910 y el otro en 1913. La anatomía de los especímenes de Peloneustes se describió en el segundo volumen, basándose principalmente en los cráneos bien conservados NHMUK R2679 y NHMUK R3808 y NHMUK R3318, un esqueleto casi completo. NHMUK R3318 estaba tan bien conservado que se podía rearticular y montar, aunque hubo que rellenar las partes faltantes de la pelvis y las extremidades. El esqueleto montado se exhibió en la Galería de Reptiles Fósiles del museo. [6] : ix [10] : 35, 63 Andrews había descrito esta montura en 1910, señalando que era la primera montura esquelética de un pliosaurido , proporcionando así información importante sobre la anatomía general del grupo. [14]
En 1960, el paleontólogo Lambert Beverly Tarlo publicó una revisión de especies de pliosauridos que habían sido reportadas en el Jurásico Superior . Muchas especies de pliosauridos habían sido nombradas basándose en fragmentos aislados, lo que generó confusión. Tarlo también descubrió que las descripciones inexactas del material y el hecho de que los paleontólogos ignoraran el trabajo de los demás sólo empeoraban la confusión. De las 36 especies que revisó, encontró que sólo nueve eran válidas, incluido Peloneustes philarchus . [7] En 2011, los paleontólogos Hilary Ketchum y Roger Benson describieron la anatomía del cráneo de Peloneustes . Desde los estudios anatómicos anteriores de Andrews y Linder, se han encontrado más especímenes, incluido el NHMUK R4058, un cráneo conservado en tres dimensiones, lo que proporciona una mejor idea de la forma del cráneo. [2]
Se han asignado muchas otras especies a Peloneustes a lo largo de su historia taxonómica , pero desde entonces todas han sido reasignadas a diferentes géneros o se han considerado inválidas. [2] En la misma publicación en la que nombró a P. philarchus , Seeley también nombró otra especie de Plesiosaurus , P. sterrodeirus basándose en siete especímenes del Museo Woodwardian que consisten en material craneal y vertebral. [3] Cuando Lydekker erigió el género Peloneustes para P. philarchus , también reclasificó "Plesiosaurus" sterrodeirus y " Plesiosaurus " aequalis (una especie nombrada por John Phillips en 1871) [15] : 365 [7] como miembros de este género. [8] En su revisión de 1960 sobre la taxonomía de los pliosauridos , Tarlo consideró que P. aequalis no era válida, ya que se basaba en propodiales (huesos de las extremidades superiores), que no pueden usarse para diferenciar diferentes especies de pliosauridos. Consideró que Peloneustes sterrodeirus pertenecía a Pliosaurus , posiblemente dentro de P. brachydeirus . [7]
Otra de las especies descritas por Seeley en 1869 fue Pliosaurus evansi , basándose en ejemplares del Museo Woodwardian. [3] Estos consistían en vértebras cervicales y dorsales (posteriores) , costillas y una coracoides. Debido a que es una especie más pequeña de Pliosaurus y su similitud con Peloneustes philarchus , Lydekker lo reasignó a Peloneustes en 1890, señalando que era más grande que Peloneustes philarchus . [16] También pensó que una gran mandíbula y una paleta atribuidas a Pleiosaurus ?grandis por Phillips en 1871 [15] : 318 pertenecían a esta especie. [7] En 1913, Andrews asignó un esqueleto parcial de otro gran pliosaurio encontrado por Leeds a Peloneustes evansi , señalando que si bien la mandíbula y las vértebras eran similares a las de otros especímenes de Peloneustes evansi , eran bastante diferentes de las de Peloneustes philarchus . En consecuencia, Andrews consideró posible que P. evansi realmente perteneciera a un género separado que era morfológicamente intermedio entre Peloneustes y Pliosaurus . [10] : 72 En su revisión de 1960 sobre pliosauridos, Tarlo sinonimizó Peloneustes evansi con Peloneustes philarchus debido a que sus vértebras cervicales eran idénticas (salvo por una diferencia de tamaño). Consideró distintos los especímenes más grandes de Peloneustes evansi y los asignó a una nueva especie de Pliosaurus , P. andrewsi (aunque ya no se considera que esta especie pertenezca a Pliosaurus ). [7] [17] Hilary F. Ketchum y Roger BJ Benson no estuvieron de acuerdo con esta sinonimia, y en 2011 consideraron que dado que el holotipo de Peloneustes evansi no es diagnóstico (carece de características distintivas), P. evansi es un nomen dubium y, por lo tanto, un pliosaurido indeterminado. . [2]
El paleontólogo E. Koken describió otra especie de Peloneustes , P. kanzleri , en 1905, del Cretácico de Alemania. [2] En 1960, Tarlo reidentificó esta especie como un elasmosáurido . [7] En 1913, Linder creó una subespecie de Peloneustes , P. philarchus var. spathyrhynchus , diferenciándolo en función de su sínfisis mandibular espatulada (donde se unen y fusionan los dos lados de la mandíbula). [13] Tarlo lo consideró sinónimo de Peloneustes philarchus en 1960, [7] y la sínfisis mandibular de Peloneustes es proporcionalmente más ancha en especímenes más grandes, lo que hace que sea más probable que este rasgo se deba a una variación intraespecífica (variación dentro de la especie). La trituración dificulta la medición precisa de estas proporciones. [2] En 1948, el paleontólogo Nestor Novozhilov nombró una nueva especie de Peloneustes , P. irgisensis , basándose en PIN 426, un esqueleto parcial que consta de un cráneo grande e incompleto, vértebras y una extremidad trasera parcial, con el contenido del estómago preservado. El espécimen fue desenterrado en la cuenca del Bajo Volga en Rusia. [18] [19] En su revisión de 1960, Tarlo consideró que esta especie era demasiado diferente de Peloneustes philarchus para pertenecer a Peloneustes , ubicándola tentativamente en Pliosaurus . Especuló que Novozhilov había pensado incorrectamente que Peloneustes era el único pliosaurio de hocico largo, de ahí la asignación inicial. [7] En 1964 Novozhilov erigió un nuevo género, Strongylokrotaphus , para esta especie, pero estudios posteriores coincidieron con Tarlo y reasignaron la especie a Pliosaurus , posiblemente un sinónimo de Pliosaurus rossicus . Para entonces, PIN 426 había sufrido graves daños por pirita . [19] [17]
En 1998, el paleontólogo Frank Robin O'Keefe propuso que un espécimen de pliosaurido del Jurásico Inferior Posidonia Shale de Alemania podría representar una nueva especie de Peloneustes . En 2001, lo consideró perteneciente a un género aparte, nombrándolo Hauffiosaurus zanoni . [2] [20] Los paleontólogos Zulma Gasparini y Manuel A. Iturralde-Vinent asignaron un pliosaurido de la Formación Jagua del Jurásico Superior de Cuba a Peloneustes sp. en 2006. [21] En 2009, Gasparini lo redescribió como Gallardosaurus iturraldei . [22] En 2011, Ketchum y Benson consideraron que Peloneustes contenía solo una especie, P. philarchus . Reconocieron veintiún especímenes definidos de Peloneustes philarchus , todos del miembro Peterborough de la Formación Oxford Clay. Consideraron que algunos especímenes de Peterborough Member y Marquise , Francia, previamente asignados a Peloneustes , pertenecían a diferentes pliosauridos, actualmente sin nombre. [2]
Peloneustes es un miembro de Pliosauridae de tamaño pequeño [10] : 34 a mediano. [23] : 12 NHMUK R3318, el esqueleto montado en el Museo de Historia Natural de Londres, mide 3,5 metros (11,5 pies) de largo, [14] mientras que el esqueleto montado en el Institut für Geowissenschaften de la Universidad de Tübingen mide 4,05 metros (13,3 pies). ) en longitud. [13] Los plesiosaurios típicamente pueden describirse como del morfotipo "plesiosauromorfo" de cabeza pequeña y cuello largo o del morfotipo "pliosauromorfo" de cabeza grande y cuello corto. [24] Peloneustes pertenece al último morfotipo, [24] y su cráneo constituye un poco menos de una quinta parte de la longitud total del animal. [23] : 13 Peloneustes , como todos los plesiosaurios, tenía una cola corta, un torso enorme y todas sus extremidades modificadas en grandes aletas. [23] : 3
Si bien el holotipo de Peloneustes carece de la parte posterior de su cráneo, se han asignado a este género muchos especímenes adicionales bien conservados, incluido uno que no ha sido aplastado de arriba a abajo. Estos cráneos varían en tamaño y miden entre 60 y 78,5 centímetros (1,97 y 2,58 pies) de largo. El cráneo de Peloneustes es alargado y se inclina hacia arriba hacia su extremo posterior. [2] Visto desde arriba, el cráneo tiene forma de triángulo isósceles , [10] : 35 con la parte posterior del cráneo ancha y la parte frontal alargada en una tribuna estrecha . La parte más trasera del cráneo tiene lados aproximadamente paralelos, a diferencia de las regiones frontales ahusadas. Las narinas externas (aberturas para las fosas nasales) son pequeñas y están ubicadas aproximadamente en la mitad de la longitud del cráneo. Las cuencas de los ojos en forma de riñón miran hacia adelante y hacia afuera y están ubicadas en la mitad posterior del cráneo. Los anillos escleróticos se componen de al menos 16 elementos individuales, un número inusualmente alto para un reptil. Las fenestras temporales (aberturas en la parte posterior del cráneo) son agrandadas, elípticas y ubicadas en el cuarto posterior del cráneo. [2]
Característicamente, los premaxilares (huesos frontales superiores que contienen dientes) de Peloneustes tienen seis dientes cada uno, y los diastemas (espacios entre los dientes) de la mandíbula superior son estrechos. Si bien se ha afirmado que Peloneustes tenía nasales (huesos que bordean las fosas nasales externas), especímenes bien conservados indican que este no es el caso. Los frontales (huesos que bordean las cuencas de los ojos) de Peloneustes hacen contacto tanto con las cuencas de los ojos como con las fosas nasales externas, un rasgo distintivo de Peloneustes . Ha habido cierta controversia sobre si Peloneustes tenía o no lagrimales (huesos que bordean los bordes frontales inferiores de las cuencas de los ojos), debido a una mala conservación. Sin embargo, especímenes bien conservados indican que los lagrimales son huesos distintos como en otros pliosauridos, a diferencia de extensiones de los yugales (huesos que bordean los bordes inferiores posteriores de las cuencas de los ojos). El paladar de Peloneustes es plano y tiene muchas aberturas, incluidas las fosas nasales internas (la abertura del conducto nasal hacia la boca). Estas aberturas están en contacto con huesos palatinos conocidos como palatinos , configuración utilizada para identificar este género. El paraesfenoides (un hueso que forma la parte frontal inferior del cráneo ) tiene un largo proceso cultriforme (una proyección frontal del cráneo) que es visible cuando se mira el paladar desde abajo, otra característica distintiva de Peloneustes . El occipucio (parte trasera del cráneo) de Peloneustes está abierto y tiene grandes fenestras. [2]
Peloneustes se conoce por muchas mandíbulas, algunas de las cuales están bien conservadas. El más largo de ellos mide 87,7 centímetros (2,88 pies). La sínfisis mandibular es alargada y representa aproximadamente un tercio de la longitud total mandibular. Detrás de la sínfisis, los dos lados de la mandíbula divergen antes de curvarse suavemente hacia adentro cerca del extremo posterior. Cada dentario (el hueso de la mandíbula que contiene los dientes) tiene entre 36 y 44 dientes, de los cuales 13 a 15 se encuentran en la sínfisis. Las alvéolos dentales del segundo al séptimo (alvéolos) son más grandes que las ubicadas más atrás, y la sínfisis es la más ancha alrededor del quinto y sexto. Además de las características de sus dientes mandibulares, Peloneustes también puede identificarse por sus coronoides (huesos mandibulares internos superiores), que contribuyen a la sínfisis mandibular. Entre las filas de dientes, la sínfisis mandibular tiene una cresta elevada donde se unen los dentarios. Esta es una característica única de Peloneustes , no vista en ningún otro plesiosaurio. La cavidad glenoidea mandibular (cavidad de la articulación de la mandíbula ) es ancha, tiene forma de riñón y está angulada hacia arriba y hacia adentro. [2]
Los dientes de Peloneustes tienen secciones transversales circulares, como se ve en otros pliosauridos de su época. [7] Los dientes tienen forma de conos recurvados . El esmalte de las coronas presenta en todos los lados crestas verticales espaciadas regularmente y de longitud variable. Estas crestas están más concentradas en el borde cóncavo de los dientes. La mayoría de las crestas se extienden entre la mitad y dos tercios de la altura total de la corona, y pocas llegan al ápice del diente. [2] La dentición de Peloneustes es heterodonte , es decir, tiene dientes de diferentes formas. Los dientes más grandes son caniniformes y están ubicados en la parte frontal de las mandíbulas, mientras que los dientes más pequeños son más recurvados, [2] más robustos y están ubicados más atrás. [25]
En 1913, Andrews informó que Peloneustes tenía de 21 a 22 vértebras cervicales, de 2 a 3 pectorales y alrededor de 20 dorsales , y se desconoce el número exacto de vértebras sacras (cadera) y caudales, según especímenes de la Colección Leeds. [10] : 47, 52 Sin embargo, en el mismo año, Linder informó 19 vértebras cervicales, 5 pectorales, 20 dorsales, 2 sacras y al menos 17 caudales en Peloneustes , basándose en una muestra del Institut für Geowissenschaften de la Universidad de Tübingen. . [13] [2] Las dos primeras vértebras cervicales, el atlas y el axis , están fusionadas en los adultos, pero en los juveniles están presentes como varios elementos no fusionados. [10] : 47 El intercentro (parte del cuerpo vertebral) del eje es aproximadamente rectangular y se extiende debajo del centro (cuerpo vertebral) del atlas. [2] Las vértebras cervicales tienen espinas neurales altas que se comprimen de lado a lado. [2] [10] : 50 Los centros cervicales miden aproximadamente la mitad de largo que de ancho. Tienen superficies articulares fuertemente cóncavas, con un borde prominente alrededor del borde inferior de las vértebras ubicadas hacia el frente de la serie. Cada centro cervical tiene una quilla fuerte a lo largo de la línea media de su parte inferior. [7] La mayoría de las costillas cervicales tienen dos cabezas separadas por una muesca. [10] : 53
Las vértebras pectorales tienen articulaciones para sus respectivas costillas parcialmente tanto en el centro como en el arco neural. Después de estas vértebras están las vértebras dorsales, que son más alargadas que las vértebras cervicales y tienen espinas neurales más cortas. Las vértebras sacra y caudal tienen centros menos alargados que son más anchos que altos. Muchas de las costillas de la cadera y la base de la cola tienen extremos exteriores agrandados que parecen articularse entre sí. Andrews planteó la hipótesis en 1913 de que esta configuración habría endurecido la cola, posiblemente para soportar las grandes extremidades traseras. Las vértebras caudales terminales (últimas) disminuyen drásticamente de tamaño y habrían sostenido galones proporcionalmente más grandes que las vértebras caudales ubicadas más adelante. En 1913, Andrews especuló que esta morfología podría haber estado presente para soportar una pequeña estructura similar a una aleta caudal . [10] : 52–53 También se ha planteado la hipótesis de que otros plesiosaurios tienen aletas caudales, y es posible que se conozcan impresiones de tal estructura en una especie. [26]
La cintura escapular de Peloneustes era grande, aunque no tan pesada como la de otros plesiosaurios. Los coracoides son los huesos más grandes de la cintura escapular y tienen forma de placa. La articulación del hombro está formada por la escápula (hombro calvo) y la coracoides, y los dos huesos forman un ángulo de 70° entre sí. Las escápulas tienen la forma típica de un pliosaurido y trirradiadas, y tienen tres proyecciones o ramas prominentes. La rama dorsal (superior) se dirige hacia afuera, hacia arriba y hacia atrás. [10] : 55 [7] La parte inferior de cada escápula tiene una cresta dirigida hacia el borde frontal de su rama ventral (inferior). [7] Las ramas ventrales de las dos escápulas estaban separadas entre sí por un hueso triangular conocido como interclavícula . Como se ve en otros pliosaurios, la pelvis de Peloneustes tiene isquiones y huesos púbicos grandes y planos . El tercer hueso pélvico, el ilion , es más pequeño y alargado y se articula con el isquion. El extremo superior del ilion muestra una gran cantidad de variación dentro de P. philarchus , con dos formas conocidas, una con un borde superior redondeado, la otra con un borde superior plano y una forma más angular. [10] : 55–56, 58–60
Las extremidades traseras de Peloneustes son más largas que las anteriores, siendo el fémur más largo que el húmero, aunque el húmero es el más robusto de los dos elementos. [10] : 57, 60 El radio (uno de los huesos de las extremidades inferiores inferiores) es aproximadamente tan ancho como largo, a diferencia del cúbito (el otro hueso de las extremidades inferiores), que es más ancho que largo. [7] El radio es el mayor de estos dos elementos. [10] : 58 La tibia es más grande que el peroné (huesos inferiores de las extremidades posteriores) y más larga que ancha, mientras que el peroné es más ancho que largo en algunos especímenes. [7] Los metacarpianos , los metatarsianos y las falanges manuales proximales (algunos de los huesos que forman la parte exterior de la paleta) están aplanados. La mayoría de las falanges de ambas extremidades tienen secciones transversales redondeadas y todas tienen constricciones prominentes en la parte media. Se desconoce el número de falanges en cada dedo tanto en las extremidades delanteras como en las traseras. [10] : 58, 62
Seeley describió inicialmente a Peloneustes como una especie de Plesiosaurus , una práctica bastante común (en aquel momento, el alcance de los géneros era similar al que se utiliza actualmente para las familias ). [23] : 7 En 1874, Seeley nombró una nueva familia de plesiosaurios, Pliosauridae, para contener formas similares a Pliosaurus . [27] En 1890, Lydekker colocó a Peloneustes en esta familia, [16] a la que ha sido asignado constantemente desde entonces. [9] [10] : 1 [7] [2] No se sabe exactamente cómo se relacionan los pliosauridos con otros plesiosaurios. En 1940, el paleontólogo Theodore E. White consideró que los pliosauridos eran parientes cercanos de Elasmosauridae basándose en la anatomía del hombro. [28] El paleontólogo Samuel P. Welles , sin embargo, pensó que los pliosauridos eran más similares a los Polycotylidae , ya que ambos tenían cráneos grandes y cuellos cortos, entre otras características. Agrupó a estas dos familias en la superfamilia Pliosauroidea , formando otros plesiosaurios la superfamilia Plesiosauroidea . [29] Otra familia de plesiosaurios, Rhomaleosauridae , ha sido asignada desde entonces a Pliosauroidea, [30] [20] mientras que Polycotylidae ha sido reasignada a Plesiosauroidea. [31] [32] Sin embargo, en 2012, Benson y sus colegas recuperaron una topología diferente, con Pliosauridae más estrechamente relacionada con Plesiosauroidea que Rhomaleosauridae. Este clado pliosaurido-plesiosauroide se denominó Neoplesiosauria . [32]
Dentro de Pliosauridae, la posición filogenética exacta de Peloneustes es incierta. [2] En 1889, Lydekker consideró que Peloneustes representaba una forma de transición entre Pliosaurus y plesiosaurios anteriores, aunque encontró poco probable que Peloneustes fuera un antepasado de Pliosaurus . [8] En 1960, Tarlo consideró a Peloneustes un pariente cercano de Pliosaurus , ya que ambos taxones tenían sínfisis mandibulares alargadas. [7] En 2001, O'Keefe y sus colegas lo recuperaron como un miembro basal (de divergencia temprana) de esta familia, fuera de un grupo que incluía a Liopleurodon , Pliosaurus y Brachauchenius . [20] [2] Sin embargo, en 2008, los paleontólogos Adam S. Smith y Gareth J. Dyke descubrieron que Peloneustes era el taxón hermano de Pliosaurus . [30] [2] En 2013, Benson y el paleontólogo Patrick S. Druckenmiller nombraron un nuevo clado dentro de Pliosauridae, Thalassophonea . Este clado incluía a los pliosauridos "clásicos" de cuello corto y excluía las formas anteriores, más gráciles y de cuello largo. Se descubrió que Peloneustes era el talasófono más basal. [33] Estudios posteriores han descubierto una posición similar para Peloneustes . [34] [35] [36]
El siguiente cladograma sigue a Ketchum y Benson, 2022. [37]
Los plesiosaurios estaban bien adaptados a la vida marina. [38] [39] [40] Crecían a un ritmo comparable al de las aves y tenían metabolismos elevados , lo que indica homeotermia [41] o incluso endotermia . [40] El laberinto óseo , un hueco dentro del cráneo que albergaba un órgano sensorial asociado con el equilibrio y la orientación, de Peloneustes y otros plesiosaurios tiene una forma similar a la de las tortugas marinas . El paleontólogo James Neenan y sus colegas plantearon la hipótesis en 2017 de que esta forma probablemente evolucionó junto con los movimientos de aleteo utilizados por los plesiosaurios para nadar. Peloneustes y otros plesiosaurios de cuello corto también tenían laberintos más pequeños que los plesiosaurios con cuellos más largos, un patrón que también se observa en los cetáceos . [38] Además, Peloneustes probablemente tenía glándulas de sal en la cabeza para hacer frente al exceso de sal dentro de su cuerpo. Sin embargo, Peloneustes parece haber sido un depredador de los vertebrados , que contienen menos sal que los invertebrados , por lo que la paleontóloga Leslie Noè sugirió en una disertación de 2001 que estas glándulas no tenían por qué ser especialmente grandes. [42] : 257 Peloneustes , como muchos otros pliosaurios, mostró un nivel reducido de osificación de sus huesos. El paleontólogo Arthur Cruickshank y sus colegas propusieron en 1966 que esto podría haber ayudado a Peloneustes a mantener su flotabilidad o mejorar su maniobrabilidad. [43] Un estudio de 2019 realizado por la paleontóloga Corinna Fleischle y sus colegas encontró que los plesiosaurios tenían glóbulos rojos agrandados , según la morfología de sus canales vasculares , lo que les habría ayudado mientras buceaban. [39]
Los plesiosaurios como Peloneustes empleaban un método de natación conocido como vuelo subacuático , utilizando sus aletas como hidroalas . Los plesiosaurios son inusuales entre los reptiles marinos porque usaban las cuatro extremidades, pero no los movimientos de la columna vertebral, para propulsarse. La cola corta, aunque es poco probable que se haya utilizado para propulsar al animal, podría haber ayudado a estabilizar o dirigir al plesiosaurio. [44] [26] Las aletas delanteras de Peloneustes tienen relaciones de aspecto de 6,36, mientras que las aletas traseras tienen relaciones de aspecto de 8,32. Estas proporciones son similares a las de las alas de los halcones modernos . En 2001, O'Keefe propuso que, al igual que los halcones, los plesiosaurios pliosauromorfos como Peloneustes probablemente eran capaces de moverse rápida y ágilmente, aunque de manera ineficaz, para capturar a sus presas. [24] Los modelos informáticos realizados por la paleontóloga Susana Gutarra y sus colegas en 2022 descubrieron que, debido a sus grandes aletas, un plesiosaurio habría producido más resistencia que un cetáceo o ictiosaurio de tamaño comparable . Sin embargo, los plesiosaurios contrarrestaron esto con sus grandes troncos y tamaño corporal. [45] Debido a la reducción de la resistencia debido a sus cuerpos más cortos y profundos, la paleontóloga Judy Massare propuso en 1988 que los plesiosaurios podrían buscar y perseguir activamente su alimento en lugar de tener que esperarlo. [44]
En una disertación de 2001, Noè notó muchas adaptaciones en los cráneos de pliosauridos para la depredación. Para evitar daños durante la alimentación, los cráneos de los pliosauridos como Peloneustes son altamente acinéticos, mientras que los huesos del cráneo y la mandíbula estaban en gran medida bloqueados en su lugar para evitar el movimiento. El hocico contiene huesos alargados que ayudaban a evitar la flexión y tiene una unión reforzada con la región facial para resistir mejor las tensiones de la alimentación. Cuando se ve de lado, se ve una pequeña disminución en la mandíbula, lo que la fortalece. La sínfisis mandibular habría ayudado a lograr una mordida uniforme y evitaría que las mandíbulas se movieran de forma independiente. La eminencia coronoides agrandada proporciona una región grande y fuerte para el anclaje de los músculos de la mandíbula, aunque esta estructura no es tan grande en Peloneustes como lo es en otros pliosauridos contemporáneos. Las regiones donde se anclaban los músculos de la mandíbula están ubicadas más atrás en el cráneo para evitar interferencias con la alimentación. La glenoides mandibular en forma de riñón habría estabilizado la articulación de la mandíbula y habría impedido que la mandíbula se dislocara. Los dientes de los pliosauridos están firmemente arraigados y entrelazados, lo que fortalece los bordes de las mandíbulas. Esta configuración también funciona bien con los movimientos de rotación simples a los que estaban limitadas las mandíbulas de los pliosauridos y fortalece los dientes contra las luchas de las presas. Los dientes frontales más grandes se habrían utilizado para empalar a la presa, mientras que los dientes traseros más pequeños aplastaban y guiaban a la presa hacia la garganta. Con sus amplias aberturas, los pliosauridos no habrían procesado mucho su comida antes de tragarla. [42] : 193, 236–240
Los numerosos dientes de Peloneustes rara vez se rompen, pero a menudo muestran signos de desgaste en sus puntas. Sus puntas afiladas, su forma grácil ligeramente curvada y su espaciado prominente indican que fueron construidos para perforar. El hocico delgado y alargado tiene una forma similar a la de un delfín. Tanto la morfología del hocico como de los dientes llevaron a Noè a sugerir que Peloneustes era un piscívoro (comía peces). Para atrapar a su presa, Peloneustes habría girado rápidamente la cabeza hacia un lado. La sección transversal aproximadamente circular del hocico grácil habría minimizado la resistencia, mientras que las largas mandíbulas eran adecuadas para capturar rápidamente presas móviles. El paladar plano y agrandado y el cráneo reforzado de Peloneustes habrían reducido la torsión, flexión y cizallamiento causados por el largo hocico. La carcasa del cráneo reforzada habría reducido la absorción de impactos en la zona del cerebro. Dado que la punta del hocico estaba más alejada de la articulación de la mandíbula, habría ejercido una fuerza de mordida más débil que las regiones más traseras. Las regiones frontales de las mandíbulas de Peloneustes son alargadas, lo que indica que habrían sido utilizadas para atacar y capturar rápidamente a sus presas. Estas adaptaciones indican una preferencia por presas más pequeñas que, aunque ágiles, habrían sido más fáciles de incapacitar y menos poderosas. Sin embargo, Peloneustes todavía habría sido capaz de atacar peces de tamaño moderado. Si bien Andrews asignó un esqueleto, catalogado como NHMUK R3317, con restos de belemnita en su estómago a Peloneustes en 1910, [6] : xvi-xvii está muy incompleto y en realidad puede pertenecer al pliosaurido contemporáneo Simolestes , como sugiere Noè. . [42] : 233–234, 241–242 Bruce Rothschild y sus colegas también sugirieron que Peloneustes había infligido marcas de mordeduras a un espécimen de Cryptoclidus en 2018. [46]
Peloneustes es conocido por el miembro Peterborough (anteriormente conocido como Lower Oxford Clay) de la Formación Oxford Clay. [2] Si bien se ha catalogado a Peloneustes como proveniente de la etapa Oxfordiana (que abarca desde hace aproximadamente 164 a 157 millones de años [1] ) del Jurásico Superior, [7] el Miembro de Peterborough en realidad data de la etapa Calloviana (que abarca aproximadamente 166 a hace 164 millones de años [1] ) del Jurásico Medio . [2] El miembro de Peterborough se extiende desde finales del Calloviano inferior hasta principios del Calloviano superior, ocupando la totalidad del Calloviano medio. [47] Se superpone a la Formación Kellaways [47] y está superpuesto por el miembro Stewartby de la Formación Oxford Clay. [48] El miembro de Peterborough está compuesto principalmente de pizarra bituminosa gris (que contiene asfalto) [47] y arcilla [49] rica en materia orgánica . [50] Estas rocas a veces son fisibles (se pueden dividir en losas delgadas y planas). [48] El miembro tiene entre 16 y 25 metros (52 a 82 pies) de espesor y se extiende desde Dorset hasta Humber . [47]
El Miembro de Peterborough representa un mar epicontinental durante una época de aumento del nivel del mar . [50] Cuando fue depositado, se habría ubicado a una latitud de 35°N . [48] Este mar, conocido como el mar de Oxford Clay, estaba en gran parte rodeado por islas y continentes, que proporcionaban sedimentos a la vía marítima . [48] Su proximidad a la tierra queda demostrada por la preservación de fósiles terrestres como madera flotante en Oxford Clay, además de un dique clástico en los niveles inferiores del miembro de Peterborough, cuya formación fue facilitada por el agua de lluvia . [49] La región sur del Mar de Arcilla de Oxford estaba conectada con el Océano Tetis , mientras que estaba conectada con regiones más boreales en su lado norte. Esto permitió que se produjera un intercambio de fauna entre las regiones de Tethyan y boreal. Este mar tenía aproximadamente entre 30 y 50 metros (100 a 160 pies) de profundidad dentro de 150 kilómetros (93 millas) de la costa. [48] [2]
Las tierras circundantes habrían tenido un clima mediterráneo , con veranos secos e inviernos húmedos, aunque cada vez era más árido . Según información de isótopos δ 18 O en bivalvos , la temperatura del agua del fondo marino del miembro de Peterborough varió de 14 a 17 °C (57 a 63 °F) debido a la variación estacional, con una temperatura promedio de 15 °C (59 °F). Los fósiles de belemnita brindan resultados similares, dando un rango de temperatura del agua con un mínimo de 11 °C (52 °F) hasta un máximo entre 14 °C (57 °F) o 16 °C (61 °F), con una temperatura promedio de 13 ºC (55 ºF). [48] Mientras que los rastros de bacterias verdes de azufre indican agua euxínica , con bajos niveles de oxígeno y altos niveles de sulfuro de hidrógeno , abundantes rastros de organismos bentónicos (que habitan en el fondo) sugieren que las aguas del fondo no eran anóxicas . [51] [50] Los niveles de oxígeno parecen haber variado, con algunos depósitos depositados en condiciones más aireadas que otros. [48]
En el miembro de Peterborough se conservan muchos tipos de invertebrados. Entre estos se encuentran los cefalópodos , que incluyen amonitas , belemnitas y nautiloideos . Los bivalvos son otro grupo abundante, mientras que los gasterópodos y los anélidos lo son menos pero siguen siendo bastante comunes. También están presentes artrópodos . Los braquiópodos y los equinodermos son raros. A pesar de no ser conocidos por los fósiles, los poliquetos probablemente habrían estado presentes en este ecosistema, debido a su abundancia en ambientes modernos similares y madrigueras similares a las producidas por estos gusanos. Los microfósiles pertenecientes a foraminíferos , cocolitoforoides y dinoflagelados abundan en el miembro de Peterborough. [52]
En el miembro de Peterborough se conoce una amplia variedad de peces. Estos incluyen los condrictios Asteracanthus , Brachymylus , Heterodontus (o Paracestracion ), [52] Hybodus , Ischyodus , Palaeobrachaelurus , Pachymylus , Protospinax , Leptacanthus , Notidanus , Orectoloboides , Spathobathis y Sphenodus . También estuvieron presentes los actinopterigios , representados por Aspidorhynchus , Asthenocormus , Caturus , Coccolepis , Heterostrophus , Hypsocormus , Leedsichthys , Lepidotes , Leptolepis , Mesturus , Osteorachis , Pachycormus , Pholidophorus y Sauropsis . [53] Estos peces incluyen variedades que viven en la superficie, entre aguas medias y bentónicas de varios tamaños, algunos de los cuales pueden llegar a ser bastante grandes. Llenaron una variedad de nichos, incluidos los comedores de invertebrados, los piscívoros y, en el caso de Leedsichthys , los filtradores gigantes . [52]
Los plesiosaurios son comunes en el miembro de Peterborough y, además de los pliosauridos, están representados por criptoclididos , incluidos Cryptoclidus , Muraenosaurus , Tricleidus y Picrocleidus . [6] : viii [2] Eran plesiosaurios más pequeños con dientes finos y cuellos largos, [52] y, a diferencia de los pliosauridos como Peloneustes , habrían comido principalmente animales pequeños. [52] El ictiosaurio Ophthalmosaurus también habitó la Formación Oxford Clay. Ophthalmosaurus estaba bien adaptado para el buceo profundo, gracias a su cuerpo aerodinámico parecido a una marsopa y sus ojos gigantes, y probablemente se alimentaba de cefalópodos. [6] : xiv [52] También se conocen muchos géneros de cocodrilos del miembro de Peterborough. Estos incluyen los teleosauroides parecidos a gaviales Charitomenosuchus , Lemmysuchus , Mycterosuchus y Neosteneosaurus [54] y los metriorrínquidos parecidos a mosasaurios [52] Gracilineustes , Suchodus , Thalattosuchus , [10] : 180 [55] y Tyrannoneustes . [56] Aunque es poco común, el pequeño pterosaurio piscívoro Rhamphorhynchus también era parte de este ecosistema marino. [52]
Se conocen más especies de pliosauridos en el miembro de Peterborough que en cualquier otro conjunto. [2] Además de Peloneustes , estos pliosauridos incluyen a Liopleurodon ferox , Simolestes vorax , "Pliosaurus" andrewsi , Marmornectes candrewi , [57] Eardasaurus powelli y, potencialmente, Pachycostasaurus Dawni . [58] [37] Sin embargo, existe una variación considerable en la anatomía de estas especies, lo que indica que se alimentaban de presas diferentes, evitando así la competencia ( división de nichos ). [42] : 249–251 [43] El grande y poderoso pliosaurido Liopleurodon ferox parece haber sido adaptado para capturar presas grandes, incluidos otros reptiles marinos y peces grandes. [42] : 242–243, 249–251 El Eardasaurus powelli de hocico largo, como Liopleurodon , también tiene dientes con bordes cortantes y es posible que también haya capturado presas grandes. [37] Simolestes vorax , con su cráneo ancho y profundo y su poderosa mordida, parece haber sido un depredador de grandes cefalópodos. [42] : 243–244, 249–251 "Pliosaurus" andrewsi , al igual que Peloneustes , posee un hocico alargado, una adaptación para alimentarse de animales pequeños y ágiles. [52] Sin embargo, sus dientes son adecuados para cortar, lo que indica una preferencia por presas más grandes, mientras que los de Peloneustes están mejor adaptados para perforar. [59] "Pliosaurus" andrewsi también es más grande que Peloneustes . [52] Marmornectes candrewi también es similar a Peloneustes , tiene un hocico largo y quizás también se alimenta de peces. [33] [57] Pachycostasaurus Dawni es un pliosaurio pequeño y corpulento que probablemente se alimentaba de presas bentónicas. Tiene un cráneo más débil que otros pliosauridos y era más estable, por lo que probablemente utilizó diferentes métodos de alimentación para evitar la competencia. [43] A diferencia de los otros pliosauridos de Oxford Clay, Pachycostasaurus era bastante raro, quizás vivía principalmente fuera del área de depósito de la Formación Oxford Clay, posiblemente habitando regiones costeras, aguas profundas o incluso ríos. [43] Si bien varios tipos diferentes de pliosauridos estuvieron presentes en el Jurásico Medio, las formas piscovoras de hocico largo como PeloneustesSe extinguió en el límite del Jurásico Medio-Superior. Esta parece haber sido la primera fase de una disminución gradual en la diversidad de plesiosaurios. Si bien la causa de esto es incierta, es posible que haya sido influenciada por los cambios en la química del océano y, en fases posteriores, por la caída del nivel del mar. [33]
Medios relacionados con Peloneustes en Wikimedia Commons