Los condrictios ( del griego χόνδρος ( khóndros ) ' cartílago' y ἰχθύς ( ikhthús ) ' pez ' ) son una clase de peces con mandíbulas que contiene a los peces cartilaginosos o condrictios , que tienen esqueletos compuestos principalmente de cartílago . Pueden contrastarse con los osteíctios o peces óseos , que tienen esqueletos compuestos principalmente de tejido óseo . Los condrictios son vertebrados acuáticos con aletas pareadas , narinas pareadas , escamas placoideas , cono arterioso en el corazón y falta de opérculos y vejigas natatorias . Dentro del infrafilo Gnathostomata , los peces cartilaginosos se distinguen de todos los demás vertebrados con mandíbulas.
La clase se divide en dos subclases: Elasmobranchii ( tiburones , rayas , mantas y peces sierra ) y Holocephali ( quimeras , a veces llamadas tiburones fantasma, que a veces se separan en su propia clase). Los condrictios actuales varían en tamaño desde la raya durmiente sin aleta de 10 cm (3,9 pulgadas) hasta el tiburón ballena de más de 10 m (33 pies) .
El esqueleto es cartilaginoso. La notocorda se reemplaza gradualmente por una columna vertebral durante el desarrollo, excepto en los holocéfalos , donde la notocorda permanece intacta. En algunos tiburones de aguas profundas, la columna se reduce. [9]
Como no tienen médula ósea , los glóbulos rojos se producen en el bazo y en el órgano epigonal (tejido especial que rodea las gónadas , que también se cree que desempeña un papel en el sistema inmunológico). También se producen en el órgano de Leydig , que solo se encuentra en ciertos peces cartilaginosos. La subclase Holocephali , que es un grupo muy especializado, carece tanto del órgano de Leydig como del órgano epigonal.
Aparte de las rayas eléctricas , que tienen un cuerpo grueso y flácido, con piel suave y suelta, los condrictios tienen una piel dura cubierta de dientes dérmicos (de nuevo, Holocephali es una excepción, ya que los dientes se pierden en los adultos, solo se mantienen en el órgano de agarre visto en la superficie ventral caudal del macho), también llamados escamas placoides (o dentículos dérmicos ), lo que hace que se sienta como papel de lija. En la mayoría de las especies, todos los dentículos dérmicos están orientados en una dirección, lo que hace que la piel se sienta muy suave si se frota en una dirección y muy áspera si se frota en la otra.
Originalmente, las cinturas pectoral y pélvica, que no contienen ningún elemento dérmico, no estaban conectadas. En formas posteriores, cada par de aletas se conectó ventralmente en el medio cuando evolucionaron las barras escapulocoracoides y puboisquiádicas. En los radios , las aletas pectorales están conectadas a la cabeza y son muy flexibles.
Una de las características principales presentes en la mayoría de los tiburones es la cola heterocerca, que ayuda en la locomoción. [10]
Los condrictios tienen escamas parecidas a dientes llamadas dentículos dérmicos o escamas placoides. Los dentículos suelen proporcionar protección y, en la mayoría de los casos, aerodinámica. Algunas especies también tienen glándulas mucosas.
Se supone que sus dientes orales evolucionaron a partir de dentículos dérmicos que migraron a la boca, pero podría ser al revés, ya que el pez óseo teleósteo Denticeps clupeoides tiene la mayor parte de su cabeza cubierta por dientes dérmicos (al igual que, probablemente, Atherion elymus , otro pez óseo). Lo más probable es que se trate de una característica evolutiva secundaria, lo que significa que no necesariamente hay una conexión entre los dientes y las escamas dérmicas originales.
Los antiguos placodermos no tenían dientes, pero sí placas óseas afiladas en la boca. Por tanto, no se sabe si los dientes dérmicos o los orales evolucionaron primero. Incluso se ha sugerido [ ¿quién lo hizo? ] que las placas óseas originales de todos los vertebrados ya no existen y que las escamas actuales son simplemente dientes modificados, aunque tanto los dientes como la armadura corporal tuvieron un origen común hace mucho tiempo. Sin embargo, actualmente no hay evidencia de esto.
Todos los condrictios respiran a través de cinco a siete pares de branquias , según la especie. En general, las especies pelágicas deben seguir nadando para que el agua oxigenada siga circulando por sus branquias, mientras que las especies demersales pueden bombear agua activamente a través de sus espiráculos y expulsarla por sus branquias. Sin embargo, esta es solo una regla general y muchas especies difieren.
Un espiráculo es un pequeño orificio que se encuentra detrás de cada ojo. Estos pueden ser diminutos y circulares, como los que se encuentran en el tiburón nodriza ( Ginglymostoma cirratum ), o alargados y con forma de hendidura, como los que se encuentran en los tiburones wobbegong (Orectolobidae). Muchas especies pelágicas más grandes, como los tiburones caballa (Lamnidae) y los tiburones zorro (Alopiidae), ya no los poseen.
En los condrictios, el sistema nervioso está compuesto por un cerebro pequeño, de 8 a 10 pares de nervios craneales y una médula espinal con nervios raquídeos. [11] Tienen varios órganos sensoriales que proporcionan información para ser procesada. Las ampollas de Lorenzini son una red de pequeños poros llenos de gelatina llamados electrorreceptores que ayudan a los peces a detectar los campos eléctricos en el agua. Esto ayuda a encontrar presas, navegar y detectar la temperatura. El sistema de la línea lateral tiene células epiteliales modificadas ubicadas externamente que detectan el movimiento, la vibración y la presión en el agua que los rodea. La mayoría de las especies tienen ojos grandes bien desarrollados. Además, tienen fosas nasales y órganos olfativos muy poderosos . Sus oídos internos constan de 3 grandes canales semicirculares que ayudan en el equilibrio y la orientación. Su aparato de detección de sonido tiene un alcance limitado y generalmente es más poderoso en frecuencias más bajas. Algunas especies tienen órganos eléctricos que pueden usarse para la defensa y la depredación. Tienen cerebros relativamente simples con el prosencéfalo no muy agrandado. La estructura y formación de la mielina en sus sistemas nerviosos son casi idénticas a las de los tetrápodos, lo que ha llevado a los biólogos evolutivos a creer que los condrictios fueron un grupo fundamental en la línea de tiempo evolutiva del desarrollo de la mielina. [12]
Al igual que todos los demás vertebrados con mandíbulas, los miembros de Chondrichthyes tienen un sistema inmunológico adaptativo . [13]
La fecundación es interna. El desarrollo suele ser a partir de nacimientos vivos ( especies ovovivíparas ), pero también puede ser a través de huevos ( especies ovíparas ). Algunas especies raras son vivíparas . No hay cuidado parental después del nacimiento; sin embargo, algunos condrictios sí protegen sus huevos.
El parto prematuro y el aborto inducidos por captura (llamados colectivamente parto inducido por captura) ocurren con frecuencia en tiburones y rayas cuando se pescan. [14] Los pescadores recreativos suelen confundir el parto inducido por captura con el parto natural y rara vez se lo tiene en cuenta en la gestión de la pesca comercial a pesar de que se ha demostrado que ocurre en al menos el 12% de los tiburones y rayas vivos (88 especies hasta la fecha). [14]
La clase Chondrichthyes tiene dos subclases: la subclase Elasmobranchii ( tiburones , rayas y peces sierra ) y la subclase Holocephali ( quimeras ). Para ver la lista completa de especies , haz clic aquí .
Se considera que los peces cartilaginosos evolucionaron a partir de los acantodios . El descubrimiento de Entelognathus y varios exámenes de las características de los acantodios indican que los peces óseos evolucionaron directamente a partir de ancestros similares a los placodermos, mientras que los acantodios representan un ensamblaje parafilético que conduce a los condrictios. Algunas características que antes se pensaba que eran exclusivas de los acantodios también están presentes en los peces cartilaginosos basales. [18] En particular, nuevos estudios filogenéticos encuentran que los peces cartilaginosos están bien anidados entre los acantodios, siendo Doliodus y Tamiobatis los parientes más cercanos a los condrictios. [19] Estudios recientes reivindican esto, ya que Doliodus tenía un mosaico de rasgos de condrictios y acantodios. [20] Desde el Período Ordovícico Medio y Tardío , muchas escamas aisladas, hechas de dentina y hueso, tienen una estructura y forma de crecimiento similar a la de los condrictios. Podrían ser restos de condrictios primitivos , pero su clasificación sigue siendo incierta. [21] [22] [23]
Los fósiles inequívocos más antiguos de peces cartilaginosos de grado acantodiano son Qianodus y Fanjingshania del Silúrico temprano ( Aeroniano ) de Guizhou , China, hace unos 439 millones de años, que también son los restos inequívocos más antiguos de cualquier vertebrado con mandíbula. [24] [25] Shenacanthus vermiformis , que vivió hace 436 millones de años, tenía placas de armadura torácica parecidas a las de los placodermos. [26]
A principios del Devónico temprano, hace 419 millones de años, los peces con mandíbulas se habían dividido en tres grupos distintos: los ahora extintos placodermos (un conjunto parafilético de antiguos peces acorazados), los peces óseos y el clado que incluye tiburones espinosos y peces cartilaginosos tempranos . Los peces óseos modernos, clase Osteichthyes , aparecieron a finales del Silúrico o principios del Devónico, hace unos 416 millones de años. El primer género abundante de tiburón, Cladoselache , apareció en los océanos durante el Período Devónico. Los primeros peces cartilaginosos evolucionaron a partir de ancestros de tiburones espinosos similares a Doliodus .
Subfilo Vertebrata └─ Infrafilo Gnathostomata ├─ Placodermi — extintos (gnatóstomos acorazados) └ Eugnathostomata (verdaderos vertebrados con mandíbulas) ├─ Acantodios (peces cartilaginosos de tallo) └─Chondrichthyes (peces cartilaginosos verdaderos) ├─ Holocéfalos (quimeras + varios clados extintos) └ Elasmobranquios (tiburones y rayas) ├─ Selachii (tiburones verdaderos) └─ Batoidea (rayas y parientes)
