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"Pliosaurio" andrewsi

« Pliosaurus » andrewsi es una especie extinta de plesiosaurio pliosaurio que vivió durante la etapa Calloviana del Jurásico Medio , en lo que hoy es Inglaterra . Los únicos fósiles conocidos de este taxón fueron descubiertos en el Miembro Peterborough de la Formación Oxford Clay . Otros especímenes atribuidos han sido descubiertos en varios rincones de Eurasia , pero estos actualmente son vistos como indeterminados o provenientes de otros taxones. La historia taxonómica de este animal es bastante compleja, debido a que varios de sus fósiles fueron atribuidos a diferentes géneros de pliosaurios, antes de ser nombrado y descrito concretamente en 1960 por Lambert Beverly Tarlo como una especie de Pliosaurus . Sin embargo, aunque se encontró que el taxón era válido , revisiones posteriores encontraron que no es parte de este género , y por lo tanto se debe realizar una revisión taxonómica sobre esta especie.

" P. " andrewsi tiene un cráneo que habría tenido un hocico alargado capaz de atrapar presas ágiles. Sus dientes son redondos en sección transversal , con algunas crestas longitudinales en ellos. A diferencia de Pliosaurus , " P. " andrewsi se encuentra entre los representantes más basales de Thalassophonea , un grupo de pliosaurios caracterizados por un cuello corto . " P. " andrewsi habría habitado un mar epicontinental (interior) que tenía alrededor de 30-50 metros (100-160 pies) de profundidad. Compartía su hábitat con una variedad de otros animales, incluidos invertebrados , peces, talatosuquios , ictiosaurios y otros plesiosaurios. Se conocen al menos otros cinco pliosaurios del Miembro Peterborough, pero eran bastante variados en anatomía, lo que indica que habrían comido diferentes fuentes de alimentos, evitando así la competencia.

Historial de investigación

Descubrimiento e identificación

Vista dorsal de dos mandíbulas de pliosauridos en fondo blanco
Mandíbulas de Peloneustes philarchus (arriba) y la referida a " Pliosaurus " andrewsi (abajo).

La primera mención posible de " Pliosaurus " andrewsi en la literatura científica se remonta a 1871, en la que John Phillips catalogó fósiles de pliosaurio descubiertos por Charles Leeds en la Formación Oxford Clay , Inglaterra. [2] : 316–318  Esta formación, bien conocida por su importante preservación de plesiosaurios , está datada en la etapa Calloviana del Jurásico Medio , [3] [4] un período que va de 166 a 164 millones de años. [1] El espécimen, que consiste en una paleta de natación y una mandíbula que están bastante bien conservadas, recibió el nombre científico de Pleiosaurus? grandis en la revisión de Phillips. [2] : 317–318  El espécimen consiste en una sínfisis mandibular alargada que posee 11 pares de dientes , de los cuales el quinto y sexto anteriores son caniniformes . Basándose en estas descripciones, Richard Lydekker refirió el espécimen al recién nombrado Peloneustes philarchus en 1889. [5] : 49–50  [6] : 163  Al año siguiente, Lydekker asignó la mandíbula a la especie propuesta Peloneustes evansi , debido a su mayor tamaño que los especímenes atribuidos a Peloneustes philarchus . Cuando Lambert Beverly Tarlo describió oficialmente a " Pliosaurus " andrewsi en 1960, la mandíbula fue atribuida a este nuevo nombre de especie. [6] : 163–164  Sin embargo, en la descripción oficial de 2022 de Eardasaurus , otro pliosaurio de la Formación Oxford Clay, la mandíbula de Phillips (catalogada como NHMUK R2443) se considera como un espécimen de afinidades indeterminadas y no puede atribuirse claramente a " P. " andrewsi . [4]

En 1913, Charles William Andrews atribuyó un esqueleto parcial de otro gran pliosaurio encontrado por Leeds a Peloneustes evansi , señalando que si bien la mandíbula y las vértebras eran similares a otros especímenes de esa especie, siguen siendo bastante diferentes de las de Peloneustes philarchus . Por lo tanto, Andrews consideró posible que Peloneustes evansi perteneciera a un género distinto que habría sido morfológicamente intermedio entre Peloneustes y Pliosaurus . [7] : 72  En 1958, Tarlo consideró que los restos más grandes atribuidos a Peloneustes evansi pertenecían a una nueva especie de Pliosaurus , determinando que eran muy diferentes de Peloneustes , tal como Andrews sugirió previamente. [8] : 439–441  Dos años después, en 1960, nombró al taxón Pliosaurus andrewsi y designó al esqueleto parcial (catalogado como NHMUK R3891) como el holotipo de esta especie. [6] : 163–164  El espécimen holotipo es un esqueleto que consiste en una mandíbula, dientes, una columna vertebral completa así como partes de las extremidades anteriores y posteriores. [7] : 72  [6] : 164  [9] [3] Tarlo también dio una descripción anatómica mostrando las principales diferencias con otros pliosaurios de la Formación Oxford Clay. [6] : 163–164  El epíteto específico andrewsi recibe su nombre en honor a Andrews, [10] quien fue el primero en proponer que los restos fósiles de este taxón pertenecen a un género diferente de Peloneustes . [7] : 72 

La identidad taxonómica de esta especie permaneció indiscutida durante décadas, [11] [12] pero a principios de la década de 2010, las revisiones filogenéticas y anatómicas mostraron que no pertenecía al género Pliosaurus . [13] Después de este descubrimiento, el taxón fue renombrado como " Pliosaurus " andrewsi en estudios publicados desde entonces, las comillas indican su no pertenencia a este género. [14] [9]

Ejemplares atribuidos anteriormente

Descripción

La mandíbula de " P. " andrewsi tiene una sínfisis mandibular que contiene hasta 12 pares de dientes, [9] [18] de los cuales el séptimo par es ancho y caniniforme. [6] : 164  El número total de dientes en cada rama habría sido aproximadamente 32, [6] : 164  indicando un número total de 64 dientes en la mandíbula. [9] La mandíbula en general es bastante similar a la de Pliosaurus brachydeirus . [6] : 164  Basándose en esta morfología, " P. " andrewsi habría tenido un hocico alargado capaz de atrapar presas pequeñas y ágiles . [11] La principal característica distintiva de " P. " andrewsi es la morfología de sus dientes. Los dientes son redondos en sección transversal y la corona dental bastante lisa, teniendo no obstante algunas crestas longitudinales. Caso único de desgaste dental entre los plesiosaurios, la corona tiene una abrasión que se extiende considerablemente más allá de la de cualquier otro representante conocido del grupo. [6] : 164  [9] [3] [4] [18] Los dientes de " P. " andrewsi son adecuados para cortar, lo que sugiere que también atacaba presas grandes. [12]

Las superficies articulares de las vértebras cervicales tienen un contorno circular con un estrecho surco periférico. Las costillas cervicales son de doble cabeza, [6] : 164  una característica común entre los pliosaurios jurásicos . Característicamente, las vértebras cervicales carecen de crestas ventrales y ornamentación de la superficie ventral. [9] La longitud del cuello del espécimen holotipo habría sido de aproximadamente 78,3 cm según David Martill y colegas en 2023. [19] : 367  [a] A pesar de que la columna vertebral de " P. " andrewsi es completamente conocida, Tarlo no analizó las vértebras caudal y dorsal , porque no tienen suficientes características notables para ser descritas en detalle. También menciona que algunas vértebras aisladas asignadas a " P. " andrewsi son indistinguibles de las de su contemporáneo Simolestes vorax . La escápula es similar a la de P. brachydeirus , pero está algo expandida distalmente . [b] El húmero es más corto y más ancho que el fémur . La tibia , el peroné y el cúbito son más largos que anchos, pero en el radio estas proporciones se invierten, siendo más ancho que largo. [6] : 164 

Clasificación

Desde las primeras descripciones realizadas sobre los fósiles ahora referidos a " Pliosaurus " andrewsi , estos fueron clasificados en diferentes géneros de los Pliosauridae , familia a la que el taxón siempre ha sido asignado desde entonces. [20] [4] En 1960, Tarlo clasificó a esta especie en el género Pliosaurus debido a la morfología de la mandíbula, que es muy similar a la de la especie tipo P. brachydeirus . [6] : 164  Posteriormente, " P. " andrewsi fue reconocido históricamente como una especie de Pliosaurus hasta 2010, en que los análisis filogenéticos lo colocaron fuera de este género. [13] Las revisiones realizadas en 2012 sobre el género Pliosaurus también confirman esta colocación, ya que el taxón tiene características únicas que lo distinguen de otras especies del género. Una de las principales características distintivas es la forma de sus dientes, siendo cónicos, a diferencia de todas las especies válidas de Pliosaurus , que tienen dientes con forma triedra. [14] [9] [18] Por lo tanto, " P. " andrewsi no pertenece a Pliosaurus y necesita una revisión taxonómica , lo que también es confirmado por un estudio similar publicado en 2013. [21] El mismo año, Benson y Patrick S. Druckenmiller nombraron un nuevo clado dentro de Pliosauridae, Thalassophonea . Este clado incluía a los pliosauridos "clásicos", de cuello corto, mientras que excluía las formas anteriores, de cuello largo y más gráciles. [22] En todos los análisis realizados desde entonces, " P. " andrewsi se encuentra entre los representantes más basales de este clado, en una posición generalmente ubicada entre Peloneustes y Simolestes , a diferencia de Pliosaurus , que se encuentra entre los representantes más derivados . [21] [4] Aunque su posición filogenética permite calificarlo como válido y distinto, [4] su taxonomía no está clara y necesita una redescripción. [14] [9] [3]

El siguiente cladograma sigue a Ketchum y Benson, 2022. [4]

Paleoecología

Paleoambiente

Pozo de arcilla de Bradley Fen
Una mina de arcilla en el área de Peterborough Member

" P. " andrewsi se conoce del Miembro Peterborough (antes conocido como la Arcilla Inferior de Oxford) de la Formación Arcilla de Oxford. [20] Mientras que " P. " andrewsi ha sido catalogado como proveniente de la etapa Oxfordiana (que abarca desde hace unos 164 a 157 millones de años) [1] del Jurásico Superior, [6] el Miembro Peterborough en realidad data de la etapa Calloviana (que abarca desde hace unos 166 a 164 millones de años) [1] del Jurásico Medio . [20] El Miembro Peterborough abarca desde finales del Calloviano Inferior hasta principios del Calloviano Superior, ocupando la totalidad del Calloviano Medio. [23] Se superpone a la Formación Kellaways [23] y está superpuesto por el Miembro Stewartby de la Formación Arcilla de Oxford. [24] El Miembro Peterborough está compuesto principalmente de pizarra bituminosa gris ( que contiene asfalto) [23] y arcilla rica en materia orgánica . [25] [26] Estas rocas a veces son fisionables (se pueden dividir en placas delgadas y planas). [24] El miembro tiene un espesor de entre 16 y 25 metros (52 y 82 pies) y se extiende desde Dorset hasta Humber . [23]

El Miembro Peterborough representa un mar epicontinental durante una época de aumento del nivel del mar . [26] Cuando se depositó, habría estado ubicado a una latitud de 35° N. [ 24] Este mar, conocido como el mar de Oxford Clay, estaba rodeado en gran parte por islas y continentes, que proporcionaban sedimentos a la vía marítima . [24] Su proximidad a la tierra se demuestra por la preservación de fósiles terrestres como madera a la deriva en Oxford Clay, además de un dique clástico en los niveles inferiores del Miembro Peterborough, con la formación del dique facilitada por el agua de lluvia . [25] La región sur del mar de Oxford Clay estaba conectada al océano Tetis , mientras que estaba conectado a regiones más boreales en su lado norte. Esto permitió que se produjera un intercambio de fauna entre las regiones tetisana y boreal. Este mar tenía aproximadamente entre 30 y 50 metros (100 y 160 pies) de profundidad dentro de los 150 kilómetros (93 millas) de la costa. [24] [20]

Mapa del mundo en el Jurásico, que indica que la Formación Oxford Clay estaba ubicada cerca de un clima templado cálido.
Mapa del mundo en el Jurásico , la Formación Oxford Clay se encuentra en E1

La tierra circundante habría tenido un clima mediterráneo , con veranos secos e inviernos húmedos, aunque se estaba volviendo cada vez más árido . Con base en la información de los isótopos δ 18 O en bivalvos , la temperatura del agua del lecho marino del Miembro Peterborough varió de 14 a 17 °C (57 a 63 °F) debido a la variación estacional, con una temperatura promedio de 15 °C (59 °F). Los fósiles de belemnita proporcionan resultados similares, dando un rango de temperatura del agua con un mínimo de 11 °C (52 °F) a un máximo entre 14 °C (57 °F) o 16 °C (61 °F), con una temperatura promedio de 13 °C (55 °F). [24] Mientras que los rastros de bacterias verdes del azufre indican agua euxínica , con bajos niveles de oxígeno y altos niveles de sulfuro de hidrógeno , abundantes rastros de organismos bentónicos (que habitan en el fondo) sugieren que las aguas del fondo no eran anóxicas . [27] [26] Los niveles de oxígeno parecen haber variado, y algunos depósitos se formaron en condiciones más aireadas que otros. [24]

Biota contemporánea

Hay muchos tipos de invertebrados preservados en el Miembro Peterborough. Entre ellos se encuentran los cefalópodos , que incluyen amonitas , belemnites y nautiloideos . Los bivalvos son otro grupo abundante, mientras que los gasterópodos y anélidos lo son menos, pero siguen siendo bastante comunes. También hay artrópodos . Los braquiópodos y los equinodermos son raros. A pesar de no ser conocidos a partir de fósiles, los poliquetos probablemente habrían estado presentes en este ecosistema, debido a su abundancia en entornos modernos similares y madrigueras similares a las producidas por estos gusanos. Los microfósiles pertenecientes a foraminíferos , cocolitofóridos y dinoflagelados son abundantes en el Miembro Peterborough. [11]

Se conoce una amplia variedad de peces del Miembro Peterborough. Estos incluyen los condrictios Asteracanthus , Brachymylus , Heterodontus (o Paracestracion ), [11] Hybodus , Ischyodus , Palaeobrachaelurus , Pachymylus , Protospinax , Leptacanthus , Notidanus , Orectoloboides , Spathobathis y Sphenodus . También estaban presentes los actinopterigios , representados por Aspidorhynchus , Asthenocormus , Caturus , Coccolepis , Heterostrophus , Hypsocormus , Leedsichthys , Lepidotes , Leptolepis , Mesturus , Osteorachis , Pachycormus , Pholidophorus y Sauropsis . [28] Estos peces incluyen variedades que viven en la superficie, en aguas intermedias y bentónicas de varios tamaños, algunas de las cuales pueden alcanzar grandes dimensiones. Ocupaban una variedad de nichos, incluidos los comedores de invertebrados, los piscívoros y, en el caso de Leedsichthys , los filtradores gigantes . [11]

Esqueleto montado del plesiosaurio de cuello largo Cryptoclidus
Esqueleto montado de Cryptoclidus , un plesiosaurio del Miembro Peterborough, en el Museo Americano de Historia Natural

Los plesiosaurios son comunes en el Miembro Peterborough, y además de los pliosauridos, están representados por criptoclídidos , incluyendo Cryptoclidus , Muraenosaurus , Tricleidus y Picrocleidus . [20] Eran plesiosaurios más pequeños con dientes delgados y cuellos largos, y, a diferencia de los pliosauridos como Peloneustes , habrían comido principalmente animales pequeños. [11] El ictiosaurio Ophthalmosaurus también habitó la Formación Oxford Clay. Ophthalmosaurus estaba bien adaptado para el buceo profundo, gracias a su cuerpo aerodinámico, parecido a una marsopa y ojos gigantescos, y probablemente se alimentaba de cefalópodos. [11] También se conocen muchos géneros de cocodrilos del Miembro Peterborough. Estos incluyen los teleosauroides similares a los gaviales Charitomenosuchus , Lemmysuchus , Mycterosuchus y Neosteneosaurus [29] y los metriorrínquidos similares a los mosasaurios [11] Gracilineustes , Suchodus , Thalattosuchus , [30] y Tyrannoneustes . [31] Aunque poco común, el pequeño pterosaurio piscívoro Rhamphorhynchus también fue parte de este ecosistema marino. [11]

Esqueleto montado del gran pliosaurio Liopleurodon
Montaje esquelético de Liopleurodon ferox en la Universidad de Tübingen, otro pliosaurio del Miembro Peterborough

Se conocen más especies de pliosauridos del Miembro Peterborough que de cualquier otro conjunto. [20] Además de " P. " andrewsi , estos pliosauridos incluyen a Liopleurodon ferox , Simolestes vorax , Peloneustes philarchus , Marmornectes candrewi , [32] Eardasaurus powelli y, potencialmente, Pachycostasaurus dawni . [33] [4] Sin embargo, existe una variación considerable en la anatomía de estas especies, lo que indica que se alimentaban de presas diferentes, evitando así la competencia ( partición de nicho ). [34] : 249–251  [35] El pliosaurido grande y poderoso Liopleurodon ferox parece haber sido adaptado para enfrentarse a presas grandes, incluidos otros reptiles marinos y peces grandes. [34] : 242–243, 249–251  El hocico largo Eardasaurus powelli como Liopleurodon también tiene dientes con bordes cortantes y también puede haber capturado presas grandes. [4] Simolestes vorax , con su cráneo ancho y profundo y su mordida poderosa, parece haber sido un depredador de grandes cefalópodos. [34] : 243–244, 249–251  Peloneustes , como " P. " andrewsi , posee un hocico alargado, una adaptación para alimentarse de animales pequeños y ágiles. [11] Sin embargo, los dientes de Peloneustes están mejor adaptados para perforar, mientras que los de " P. " andrewsi son adecuados para cortar, lo que indica una preferencia por presas más grandes. [12] "Pliosaurus" andrewsi también es más grande que Peloneustes . [11] Marmornectes candrewi también es similar a Peloneustes , ya que tiene un hocico largo y quizás también se alimentaba de peces. [22] [32] Pachycostasaurus dawni es un pliosaurio pequeño y de complexión fuerte que probablemente se alimentaba de presas bentónicas. Tiene un cráneo más débil que otros pliosaurios y era más estable, por lo que probablemente usaba diferentes métodos de alimentación para evitar la competencia. [35] A diferencia de los otros pliosaurios de Oxford Clay, Pachycostasaurus era bastante raro, quizás vivía principalmente fuera del área de depósito de la Formación Oxford Clay, posiblemente habitando regiones costeras, aguas profundas o incluso ríos. [35] Si bien varios tipos diferentes de pliosaurios estuvieron presentes en el Jurásico Medio, las formas piscovorosas de hocico largo como " P." Andrewsi se extinguió en el límite entre el Jurásico medio y superior. Esta parece haber sido la primera fase de un declive gradual en la diversidad de plesiosaurios. Si bien la causa de esto es incierta, puede haber sido influenciada por cambios en la química del océano y, en fases posteriores, por la caída del nivel del mar. [22]

Notas

  1. ^ En este estudio, el espécimen NHMUK R3891 está clasificado nominalmente en Peloneustes evansi , [19] : 367,  un taxón considerado sin embargo como nomen dubium desde 2011. [20]
  2. ^ La escápula en cuestión procede de un ejemplar atribuido que está catalogado como NHMUK R2437. [6] : 164  [19] : 367 

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Véase también