Leucocytozoon (o Leukocytozoon ) es un género de alveolados parásitos pertenecientes al filo Apicomplexa (que también incluye los parásitos de la malaria).
Las especies de este género utilizan moscas negras ( especie Simulium ) o un mosquito picador como huésped definitivo y aves como huésped intermedio. [1] Hay más de 100 especies en este género. Se han registrado más de 100 especies de aves como huéspedes de estos parásitos.
Ciclo vital
Sangre de un pollo infectado con un gametocito masculino (izquierda) y un gametocito femenino (derecha).
Los parásitos del género Leucocytozoon tienen un ciclo de vida que involucra tanto a un ave huésped como a una mosca negra (con la excepción de Leucocytozoon caulleryi , que alterna entre un ave huésped y un mosquito que pica ). [1] Los parásitos ingresan al ave huésped en una forma llamada esporozoíto a través de la picadura de la mosca negra chupadora de sangre. [1] Los esporozoitos invaden las células huésped en el hígado, donde se replican asexualmente, formando numerosas células hijas llamadas merozoitos en 4 a 5 días. [1] La duración de esta etapa depende en parte de la especie. En algunas especies, esta etapa puede ocurrir en las células endoteliales en lugar del hígado.
Los merozoitos recién liberados infectan eritrocitos , leucocitos , macrófagos o células endoteliales . Aquellos que infectan a los macrófagos o células endoteliales se convierten en megalosquizontes . Los megalosquizontes se dividen en citómeros primarios , que a su vez se multiplican en citómeros más pequeños, que maduran hasta convertirse en esquizontes, que a su vez se dividen en merozoítos. En los eritrocitos o leucocitos, los merozoítos se convierten en gametocitos .
Los gametocitos son absorbidos por una mosca chupadora de sangre cuando pica al ave huésped. Luego, los gametocitos maduran en el intestino medio del insecto y se convierten en macrogametocitos (hembras) con núcleos teñidos de rojo y microgametocitos (masculinos) con núcleos difusos teñidos pálidos: estos se fusionan para formar un ookinete . Los gametocitos masculinos normalmente dan lugar a ocho microgametos . El oikinet penetra en una célula intestinal de la mosca y madura hasta convertirse en un ooquiste . Después de varios días, el ooquiste produce ~100 esporozoítos que salen y migran a las glándulas salivales de la mosca.
Descripción
El núcleo de los esquizontes está encerrado en una membrana trilaminar con cromatina dispuesta periféricamente. Los esquizontes también contienen numerosos citómeros también con membranas trilaminares y que contienen múltiples ribosomas. La invaginación repetida de los citómeros da lugar a los merozoitos que también tienen una membrana trilaminar.
Los merozoítos tienen róptrios , micronemas y tres anillos apicales. La mitocondria contiene crestas vesiculares. En algunas especies puede haber uno o dos cuerpos paranucleares. Se desconoce su función.
Se reconocen dos formas de gametocitos: una forma alargada (en forma de vela) y una forma esférica compacta. Suelen tener entre 12 y 14 micrómetros de largo. Los gametocitos grandes tienden a distorsionar enormemente las células infectadas y dificultar la identificación celular. Puede estar presente un pseudopigmento conocido como volutina.
Evolución
Se ha sugerido que este género surgió después de los otros dos géneros Plasmodium y Haemoproteus , originándose este último a finales del Oligoceno o principios del Eoceno aproximadamente al mismo tiempo que Piciformes y Coraciiformes . [2]
Taxonomía
El género se divide en dos subgéneros, Akiba y Leucocytozoon , según las especies vectoras.
El único miembro conocido del subgénero Akiba es Leucocytozoon (Akiba) caulleryi, que utiliza miembros del género Culicoides como vectores.
Las especies restantes del género utilizan miembros del género Simulium como vectores.
En 1977, Greiner y Kocan, en un examen exhaustivo de especies del orden Falconiformes, declararon que la única especie válida que infectaba este orden era L. toddi . [3]
Se considera que L. dubreuili está restringida a la familia Turdidae ; Se considera que L. fringillinarum está restringida a varias familias pasiformes; y L. majoris se considera restringida a la familia Paridae . [ cita necesaria ]
L. ziemanni infecta a los búhos. [4]
Criterios de diagnóstico
Forma gamontes en los glóbulos blancos y/o eritrocitos. Los gametocitos causan un marcado agrandamiento y distorsión de la célula infectada, produciendo una apariencia similar a la de una pelota de fútbol.
No se produce merogonia ni en leucocitos ni en eritrocitos.
La merogonía ocurre en el parénquima del hígado, el corazón, los riñones u otros órganos. Los merones pueden formar cuerpos grandes divididos en citómeros .
No se forman depósitos de hemozoína (pigmento), una característica distintiva útil para Leucocytozoon de Haemoproteus y Plasmodium .
Los ooquistes se desarrollan rápidamente en 3 a 5 días. Los ooquistes son pequeños y no se expanden, alcanzan 13 micrómetros de diámetro y normalmente tienen menos de 100 esporozoitos cortos y gruesos.
La patología típica de la infección por estos parásitos incluye anemia y agrandamiento del hígado y el bazo . Las lesiones macroscópicas también incluyen congestión pulmonar y derrame pericárdico.
Los megalosquizontes aparecen como nódulos de color blanco grisáceo que se encuentran en el corazón , el hígado, los pulmones o el bazo. Microscópicamente hay necrosis isquémica e inflamación asociada en el corazón, el cerebro , el bazo y el hígado debido a la oclusión de los vasos sanguíneos por megalosquizontes en las células endoteliales. Los esquizontes rotos pueden inducir reacciones granulomatosas en los tejidos circundantes.
Clínicamente la mayoría de las aves afectadas por leucocitozoonosis no presentan signos. Entre los que sí lo hacen se incluyen signos de leves a graves de anorexia , ataxia , debilidad, anemia, emaciación y dificultad para respirar.
El exceso de mortalidad debido a Leucocytozoon en aves adultas parece ocurrir como resultado del debilitamiento y una mayor susceptibilidad a la infección secundaria.
Epidemiología
Se sospecha que L. simondi es un parásito importante de los gansos canadienses en algunas áreas, incluida la parte superior del medio oeste de Estados Unidos y Canadá . L. smithi afecta a las granjas de pavos en el sureste de Estados Unidos.
Como muchas especies y géneros de protistas, este género está sujeto a revisión continua, especialmente a la luz de la taxonomía basada en el ADN. Las especies descritas pueden estar sujetas a revisión.
L. anatis y L. anseris se consideran sinónimos de L. simondi .
L. andrewsi y L. schoutedeni se consideran sinónimos.
L. bonasae , L. jakamowi y L. mansoni se consideran sinónimos de L. lovati .
L. brimonti se considera sinónimo de L. fringillinarum .
L. costai y L. numidae se consideran sinónimos de L. neavei .
L. francolini , L. kerandeli , L. martini , L. mesnili , L. sabrazesi y L. schuffneri se consideran sinónimos de L. macleani .
La especie L. galli está suscitada por dudas.
L. molpastis se considera sinónimo de L. brimonti
L. monardi se considera sinónimo de L. gentili
Es probable que L. toddi sea un complejo de especies críptico.
L. turtur y su subespecie L. turtur orientalis se consideran sinónimo de L. marchouxi
Historia
Dibujo de células sanguíneas de búho parasitadas por Leukocytozoen danilewskyi por Hans Ziemann en 1898
La primera observación descrita de un parásito Leucocytozoon puede haber sido por Vasily Danilewsky , quien describió ciertos parásitos que observó en la sangre de las aves como "Leucocytozaire" en 1888 (ya que parecían infectar a los leucocitos ). [20] N. Sakharoff publicó en 1894 una descripción más detallada de parásitos parecidos a Leucocytozoon a partir de la sangre de pájaros cerca de Tbilisi . [21] Poco después, en 1898, Hans Ziemann describió un parásito Leucocytozoon de la sangre del búho Athene noctua , y lo nombró Leukocytozoen danilewskyi en honor a Danilewsky. [21] NM Berestneff fue el primero en utilizar el nombre actual del género Leucocytozoon al describir parásitos que llamó Leucocytozoon danilewskyi de varias aves comunes. [21] El género fue posteriormente definido formalmente en 1908 por Louis Sambon , y se ha mantenido prácticamente sin cambios desde entonces. [21] En 1930 y 1931, Earl O'Roke y Louis V. Skidmore descubrieron de forma independiente que las moscas negras eran el vector de las especies de Leucocytozoon . [21]
Referencias
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enlaces externos
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