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Carbonero común

Carbonero común en Suecia, invierno de 2016

El carbonero común ( Parus major ) es un pequeño pájaro paseriforme de la familia Paridae. Es una especie extendida y común en toda Europa, Oriente Medio , Asia Central y el este a través del Paleártico hasta el río Amur , al sur hasta partes del norte de África , donde generalmente reside en cualquier tipo de bosque; la mayoría de los carboneros comunes no migran excepto en inviernos extremadamente duros. Hasta 2005, esta especie estaba agrupada con muchas otras subespecies. Los estudios de ADN han demostrado que estas otras subespecies son distintas del carbonero común y ahora se han separado como dos especies distintas, el carbonero común ( Parus cinereus ) del sur de Asia, y el carbonero japonés ( Parus minor ) del este de Asia. El carbonero común sigue siendo la especie más extendida del género Parus .

El carbonero común es un ave característica de cabeza y cuello negros, mejillas blancas prominentes, partes superiores oliva y partes inferiores amarillas, con algunas variaciones entre las numerosas subespecies. Es predominantemente insectívoro en verano, pero consume una gama más amplia de alimentos en los meses de invierno, incluidos pequeños murciélagos hibernantes. [2] Como todos los carboneros, anida en cavidades, generalmente en un agujero en un árbol. La hembra pone alrededor de 12 huevos y los incuba sola, aunque ambos padres crían a los polluelos. En la mayoría de los años, la pareja cría dos nidadas. Los nidos pueden ser asaltados por pájaros carpinteros , ardillas y comadrejas e infestados de pulgas , y los adultos pueden ser cazados por gavilanes . El carbonero común se ha adaptado bien a los cambios humanos en el medio ambiente y es un ave común y familiar en los parques y jardines urbanos. El carbonero común también es una especie de estudio importante en ornitología .

Taxonomía

El carbonero común fue descrito con su actual nombre binomial por Carl Linnaeus en su décima edición de Systema Naturae de 1758. [3] Su nombre científico se deriva del latín parus "teta" y maior "más grande". [4] Francis Willughby había utilizado el nombre en el siglo XVII. [5]

Pájaro con marcas similares al carbonero común, pero con colores descoloridos y más grises, bebe de un grifo que gotea
Las 11 subespecies del carbonero negro alguna vez estuvieron agrupadas con el carbonero común, pero estudios genéticos y bioacústicos recientes ahora separan a ese grupo como una especie distinta.

El carbonero común se distribuía desde Gran Bretaña hasta Japón y al sur hasta las islas de Indonesia, con 36 subespecies descritas adscritas a cuatro grupos principales de especies. El grupo principal tenía 13 subespecies en Europa, Asia templada y el norte de África, las nueve subespecies del grupo menor se encontraban desde el sureste de Rusia y Japón hasta el norte del sudeste asiático y las 11 subespecies del grupo cinereus se encontraban desde Irán a través del sur de Asia hasta Indonesia . Las tres subespecies bokharensis a menudo se trataban como una especie separada, Parus bokharensis , el carbonero de Turkestán. Alguna vez se pensó que esta forma formaba una especie en anillo alrededor de la meseta tibetana , con flujo genético a través de la subespecie, pero esta teoría se abandonó cuando se examinaron las secuencias de ADN mitocondrial , encontrando que los cuatro grupos eran distintos ( monofiléticos ) y que las zonas de hibridación entre los grupos eran el resultado de un contacto secundario después de un período temporal de aislamiento. [6] [7]

Un estudio publicado en 2005 confirmó que el grupo principal era distinto de los grupos cinereus y menores y que junto con P. m. bokharensis divergió de estos dos grupos hace alrededor de 1,5 millones de años. Se estimó que la divergencia entre los grupos bokharensis y principales se produjo hace aproximadamente medio millón de años. El estudio también examinó híbridos entre representantes de los grupos mayor y menor en el valle de Amur , donde ambos se encuentran. Los híbridos fueron raros, lo que sugiere que había algunas barreras reproductivas entre los dos grupos. El estudio recomendó que los dos grupos orientales se separaran como nuevas especies, el herrerillo negro ( Parus cinereus ) y el herrerillo japonés ( Parus minor ), pero que el herrerillo de Turkestán se agrupara con el carbonero común. [8] Esta taxonomía ha sido seguida por algunas autoridades, por ejemplo, la Lista Mundial de Aves de la COI . [9] El volumen del Manual de las Aves del Mundo que trata las especies de Parus optó por la clasificación más tradicional, tratando al herrerillo común como una especie separada pero conservando a los herrerillos japonés y cinéreo junto con el herrerillo común, [10] una medida que no ha estado exenta de críticas. [11]

La subespecie nominal del carbonero común es la más extendida, su área de distribución se extiende desde la península Ibérica hasta el valle del Amur y desde Escandinavia hasta Oriente Medio. Las otras subespecies tienen distribuciones mucho más restringidas, cuatro de ellas restringidas a islas y el resto de las subespecies de P. m. major representan poblaciones de antiguos refugios glaciares . El predominio de una única subespecie morfológicamente uniforme sobre un área tan grande sugiere que la raza nominal recolonizó rápidamente una gran área después de la última época glaciar . Esta hipótesis está respaldada por estudios genéticos que sugieren un cuello de botella genético geológicamente reciente seguido de una rápida expansión de la población. [10]

El género Parus alguna vez albergó a la mayoría de las especies de herrerillos de la familia Paridae , pero estudios morfológicos y genéticos llevaron a la división de ese gran género en 1998. El herrerillo común se mantuvo en Parus , que junto con Cyanistes comprende un linaje de herrerillos conocidos como los "no acaparadores", en referencia al comportamiento de acaparamiento de los miembros del otro clado. El género Parus sigue siendo el más grande de la familia, pero puede dividirse nuevamente. [10] Aparte de las especies que antes se consideraban subespecies, los parientes más cercanos del herrerillo común son los herrerillos nuquiblancos y dorseveros del sur de Asia. Los híbridos con herrerillos fuera del género Parus son muy raros, pero se han registrado con el herrerillo común , el herrerillo garrapinos y probablemente el herrerillo palustre . [12]

Subespecie

Actualmente hay 15 subespecies reconocidas de carbonero común: [10]

Carbonero común posado en una ramita. Tiene una ancha banda negra a lo largo del pecho y el vientre.
En Kew Gardens , Londres. La subespecie británica P. m. newtoni tiene una franja ventral en la línea media del abdomen más ancha que la raza nominal.
Carbonero común en una rama

Descripción

Carbonero común de plumaje más opaco con franja débil en el pecho y el vientre
En las hembras y los juveniles la franja media es más estrecha y a veces discontinua.

El carbonero común es grande para un herrerillo, de 12,5 a 14,0 cm (4,9–5,5 pulgadas) de longitud, y tiene una apariencia distintiva que lo hace fácil de reconocer. La raza nominal P. major major tiene una corona de color negro azulado , cuello, garganta, babero y cabeza negros, y mejillas y coberteras auriculares blancas. El pecho es de color amarillo limón brillante y hay una amplia franja negra en la línea media que va desde el babero hasta la cloaca. Hay una mancha blanca opaca en el cuello que se vuelve amarillo verdoso en la parte superior de la nuca . El resto de la nuca y la espalda son verdes teñidos de oliva. Las coberteras alares son verdes, el resto del ala es de color gris azulado con una barra alar blanca. La cola es de color gris azulado con las puntas externas blancas. El plumaje de la hembra es similar al del macho excepto que los colores son en general más apagados; El babero es menos intensamente negro, [10] al igual que la línea que corre por el vientre, que también es más estrecha y a veces rota. [15] Los pájaros jóvenes son como la hembra, excepto que tienen nucas y cuellos de color marrón oliva opaco, grupa grisácea y cola más grisácea, con puntas blancas menos definidas. [10]

Carbonero común con flancos fuertemente amarillos posado en una ramita
El plumaje del macho suele ser brillante, aunque esto varía según la subespecie.

Hay algunas variaciones en las subespecies. P. m. newtoni es como la raza nominal pero tiene un pico ligeramente más largo, el manto es de un verde ligeramente más oscuro, hay menos blanco en las puntas de la cola y la raya ventral de la línea media es más ancha en el vientre. P. m. corsus también se parece a la forma nominal pero tiene las partes superiores más opacas, menos blanco en la cola y menos amarillo en la nuca. P. m. mallorcae es como la subespecie nominal, pero tiene un pico más grande, partes superiores de un azul grisáceo y partes inferiores ligeramente más pálidas. P. m. ecki es como P. m. mallorcae excepto que tiene las partes superiores más azules y las inferiores más pálidas. P. m. excelsus es similar a la raza nominal pero tiene las partes superiores de un verde mucho más brillante, las partes inferiores de un amarillo brillante y nada (o muy poco) de blanco en la cola. P. m. aphrodite tiene las partes superiores más oscuras, más gris oliva, y las partes inferiores son más amarillas a crema pálido. P. m. niethammeri es similar a P. m. aphrodite pero las partes superiores son más opacas y menos verdes, y las partes inferiores son de color amarillo pálido. P. m. terrasanctae se parece a las dos subespecies anteriores pero tiene las partes superiores ligeramente más pálidas. P. m. blandfordi es como la nominal pero con un manto y escapulares más grises y partes inferiores de color amarillo pálido, y P. m. karelini es intermedio entre la nominal y P. m. blandfordi , y carece de blanco en la cola. El plumaje de P. m. bokharensis es mucho más gris, blanco cremoso pálido a gris lavado en las partes inferiores, una mancha blanca más grande, cola, alas, espalda y nuca grises. También es ligeramente más pequeño, con un pico más pequeño pero una cola más larga. La situación es similar para las dos subespecies relacionadas en el grupo de los herrerillos de Turkestán. P. m. turkestanicus es como P. m. bokharensis pero con un pico más grande y partes superiores más oscuras. P. m. ferghanensis es como P. m. bokharensis pero con un pico más pequeño, un gris más oscuro en los flancos y un tono más amarillo en las aves juveniles. [10]

Carbonero común hembra (izquierda) y macho (derecha)

Se ha demostrado que el color del pecho del ave macho se correlaciona con un esperma más fuerte, y es una forma en que el macho demuestra su superioridad reproductiva sobre las hembras. Los niveles más altos de carotenoides aumentan la intensidad del amarillo del pecho y también permiten que el esperma resista mejor el ataque de los radicales libres . [16] Los carotenoides no pueden ser sintetizados por el ave y deben obtenerse de los alimentos, por lo que un color brillante en un macho demuestra su capacidad para obtener una buena nutrición. [17] Sin embargo, la saturación del color amarillo también está influenciada por factores ambientales, como las condiciones climáticas. [18] El ancho de la franja ventral del macho, que varía según el individuo, es seleccionado por las hembras, y las hembras de mayor calidad aparentemente seleccionan machos con rayas más anchas. [15]

Voz

Canción del carbonero común
Otro tipo de canción
Sonograma del carbonero común
Carbonero común gorjeando

El carbonero común, al igual que otros herrerillos, es un ave vocalizadora y posee hasta 40 tipos de llamadas y cantos. Las llamadas son generalmente las mismas en ambos sexos, pero el macho es mucho más vocal y la hembra rara vez emite llamadas. Las notas suaves y aisladas como "pit", "spick" o "chit" se utilizan como llamadas de contacto. Los machos adultos utilizan un fuerte "tink" como alarma o en disputas territoriales. Uno de los más conocidos es un "maestro, maestro", a menudo comparado con una rueda de carretilla chirriante , que se utiliza para proclamar la propiedad de un territorio. [10] En tiempos pasados, los ingleses consideraban que la llamada de "afilar la sierra" era una predicción de lluvia. [19] Las llamadas de los herrerillos de diferentes regiones geográficas muestran alguna variación, [20] y los herrerillos de los dos grupos del sur de Asia que recientemente se separaron del carbonero común no reconocen ni reaccionan a las llamadas de los herrerillos comunes templados. [10]

Una explicación del amplio repertorio del carbonero común es la hipótesis del Beau Geste . El héroe epónimo de la novela apoyó a los soldados muertos contra las almenas para dar la impresión de que su fuerte estaba mejor defendido de lo que realmente estaba. De manera similar, la multiplicidad de llamadas da la impresión de que el territorio del carbonero está más densamente ocupado de lo que realmente está. Sea correcta o no la teoría, los pájaros con un vocabulario amplio son socialmente dominantes y se reproducen con más éxito. [21]

Distribución, movimientos y hábitat

Claro del bosque con suelo cubierto de hojas, plantas bajas y árboles jóvenes, y árboles altos que ocultan parcialmente el cielo.
Los bosques mixtos son uno de los hábitats que utilizan los carboneros en Europa.
Una caja nido en Altenbeken , Alemania

El carbonero común tiene una amplia distribución en gran parte de Eurasia. Se puede encontrar en toda Europa excepto Islandia y el norte de Escandinavia , incluidas numerosas islas mediterráneas . En el norte de África vive en Marruecos , Argelia y Túnez . También se encuentra en Oriente Medio y partes de Asia central desde el norte de Irán y Afganistán hasta Mongolia , así como en el norte de Asia desde los Urales hasta el norte de China y el valle del Amur . [10]

El carbonero común ocupa una amplia gama de hábitats. Se le encuentra más comúnmente en bosques abiertos caducifolios , bosques mixtos , bordes de bosques y jardines. En bosques densos, incluidos los bosques de coníferas , prefiere los claros del bosque. En el norte de Siberia vive en la taiga boreal . En el norte de África, reside más bien en bosques de robles , así como en rodales de cedro del Atlas e incluso palmerales . En el este de su área de distribución en Siberia, Mongolia y China, prefiere los bosques ribereños de sauces y abedules . Los bosques ribereños de sauces y álamos se encuentran entre los hábitats de la subespecie de Turkestán, así como los matorrales bajos y los oasis ; a mayores altitudes ocupa hábitats que van desde bosques densos caducifolios y de coníferas hasta áreas abiertas con árboles dispersos. [10]

El carbonero común no suele ser migratorio . Las parejas suelen permanecer cerca o en su territorio durante todo el año, incluso en las partes septentrionales de su área de distribución. Los ejemplares jóvenes se dispersan del territorio de sus padres, pero normalmente no muy lejos. Las poblaciones pueden volverse irruptivas en inviernos pobres o duros, lo que significa que grupos de hasta mil aves pueden desplazarse de forma impredecible desde el norte de Europa hasta el Báltico y también hasta los Países Bajos, Gran Bretaña e incluso hasta el sur de los Balcanes . [22]

El carbonero común fue introducido sin éxito en los Estados Unidos; se liberaron aves cerca de Cincinnati, Ohio, entre 1872 y 1874, pero no lograron establecerse. Las sugerencias de que eran una excelente medida de control para las polillas de la manzana casi llevaron a su introducción en algunas áreas nuevas, particularmente en los Estados Unidos de América, sin embargo, este plan no se implementó. [23] Una pequeña población está presente en el medio oeste superior, se cree que son los descendientes de aves liberadas en Chicago en 2002 junto con jilgueros europeos , arrendajos euroasiáticos , pinzones vulgares , verderones europeos , pinzones azafrán , herrerillos azules y pardillos euroasiáticos , aunque los avistamientos de algunas de estas especies son anteriores a la supuesta fecha de introducción. [24] Las aves se introdujeron en la provincia de Almaty en lo que ahora es Kazajstán en 1960-61 y se establecieron, aunque su estado actual no está claro. [25]

Comportamiento

Dieta y alimentación

Carbonero común macho en rama con semillas de girasol
Al igual que otros carboneros , los carboneros comunes transportan la comida con el pico y luego la transfieren a sus patas, donde la sostienen mientras comen.

Los carboneros son principalmente insectívoros en verano, alimentándose de insectos y arañas que capturan espigando el follaje . [26] Sus presas invertebradas más grandes incluyen cucarachas , saltamontes y grillos , crisopas , tijeretas , chinches ( Hemiptera ), hormigas, moscas (Diptera), tricópteros, escarabajos, moscas escorpión, opiliones, abejas y avispas, caracoles y cochinillas. [10] Durante la temporada de cría , los carboneros prefieren alimentar a sus crías con orugas ricas en proteínas . [27] Un estudio publicado en 2007 encontró que los carboneros ayudaron a reducir el daño de las orugas en los huertos de manzanos hasta en un 50%. [28] Los polluelos también pasan por un período en su desarrollo temprano donde son alimentados con varias arañas, posiblemente por razones nutricionales. [27] En otoño e invierno, cuando las presas de insectos se vuelven más escasas, los carboneros agregan bayas y semillas a su dieta. Las semillas y los frutos suelen proceder de árboles y arbustos de hoja caduca, como por ejemplo las semillas de haya y avellano . Cuando está disponible, comen fácilmente restos de comida, cacahuetes y semillas de los comederos para pájaros . En inviernos especialmente severos pueden consumir el 44% de su peso corporal en semillas de girasol. [10] A menudo buscan alimento en el suelo, sobre todo en años con una alta producción de hayas . [ 26] Los carboneros comunes, junto con otros herrerillos, se unirán a bandadas de búsqueda de alimento de especies mixtas en invierno . [12]

Carbonero alimentando a sus crías con un insecto

Los alimentos de gran tamaño, como semillas o presas grandes, se manipulan mediante el método de "martillado", en el que se sujeta el alimento con una o ambas patas y luego se golpea con el pico hasta que esté listo para comer. Con este método, un carbonero común puede comerse una avellana en unos veinte minutos. Cuando alimentan a las crías, los adultos arrancan las cabezas de los insectos grandes a martillazos para que sean más fáciles de consumir y quitan el intestino de las orugas para que los taninos del intestino no retrasen el crecimiento del polluelo. [10]

Los carboneros comunes combinan una gran versatilidad alimentaria con una considerable cantidad de inteligencia y la capacidad de resolver problemas mediante el aprendizaje intuitivo, es decir, resolver un problema mediante el conocimiento en lugar de mediante ensayo y error. [10] En Inglaterra, los carboneros comunes aprendieron a romper las tapas de aluminio de las botellas de leche que se entregaban en la puerta de las casas para obtener la nata de la parte superior. [29] Este comportamiento, observado por primera vez en 1921, se extendió rápidamente en las dos décadas siguientes. [30] En 2009, se informó de que los carboneros comunes mataban y se comían los cerebros de murciélagos pipistrelle en reposo . Esta es la primera vez que se ha registrado a un pájaro cantor atacando a murciélagos. Los carboneros comunes solo hacen esto durante el invierno, cuando los murciélagos están hibernando y escasean otros alimentos. [31] También se les ha registrado utilizando herramientas , como una aguja de conífera en el pico para extraer larvas de un agujero en un árbol. [10]

Cría

Los carboneros son criadores monógamos y establecen territorios de cría . [32] Estos territorios se establecen a finales de enero y la defensa comienza a finales de invierno o principios de primavera. [10] Los territorios suelen ser reocupados en años sucesivos, incluso si uno de la pareja muere, siempre y cuando la cría se críe con éxito. Es probable que las hembras se dispersen a nuevos territorios si su nido es depredado el año anterior. Si la pareja se divorcia por alguna razón, las aves se dispersarán, y las hembras viajarán más lejos que los machos para establecer nuevos territorios. [33] Aunque el carbonero es socialmente monógamo, las cópulas extraparejas son frecuentes. Un estudio en Alemania encontró que el 40% de los nidos contenían algunas crías engendradas por padres distintos del macho reproductor y que el 8,5% de todos los polluelos eran el resultado de la infidelidad . [34] Los machos adultos tienden a tener un mayor éxito reproductivo en comparación con los subadultos. [35]

Huevos, Colección del Museo de Wiesbaden
Nido con siete polluelos, que están cubiertos de plumón gris y tienen la boca abierta de un amarillo brillante.
Polluelos jóvenes en el nido

Los carboneros comunes son reproductores estacionales. El momento exacto de la reproducción varía en función de diversos factores, el más importante de los cuales es la ubicación. La mayor parte de la reproducción se produce entre enero y septiembre; en Europa, la temporada de cría suele comenzar después de marzo. En Israel hay registros excepcionales de reproducción durante los meses de octubre a diciembre. La cantidad de luz solar y las temperaturas diurnas también afectarán el momento de la reproducción. [10] Un estudio encontró una fuerte correlación entre el momento de la puesta y la abundancia máxima de presas de orugas, que a su vez está correlacionada con la temperatura. [36] A nivel individual, las hembras más jóvenes tienden a comenzar a poner más tarde que las hembras mayores. [37]

Carbonero común saliendo de su nido de madera
Dejando la caja nido
Carbonero común anidando en caja nido

Los carboneros comunes anidan en cavidades, en agujeros que suelen estar dentro de un árbol, aunque a veces en una pared o una pared rocosa, y se adaptan fácilmente a cajas nido . El nido dentro de la cavidad lo construye la hembra y está hecho de fibras vegetales, hierbas, musgo, pelo, lana y plumas. El número de individuos en la puesta suele ser muy grande, hasta 18, pero lo más común es que haya entre cinco y doce. El tamaño de la puesta es menor cuando las aves empiezan a poner más tarde, y también es menor cuando la densidad de competidores es mayor. [38] Las segundas puestas suelen tener puestas más pequeñas. La insularidad también afecta al tamaño de la puesta, ya que los carboneros comunes de las islas alejadas ponen puestas más pequeñas con huevos más grandes que las aves del continente. [39] Los huevos son blancos con manchas rojas. La hembra se encarga de todas las tareas de incubación y el macho la alimenta durante la incubación. [10] El ave se sienta cerca y sisea cuando se la molesta. El momento de la eclosión, que se sincroniza mejor con la máxima disponibilidad de presas, se puede manipular cuando las condiciones ambientales cambian después de la puesta del primer huevo retrasando el comienzo de la incubación, poniendo más huevos o haciendo una pausa durante la incubación. [40] El período de incubación es de entre 12 y 15 días. [10]

Pájaro joven con plumaje rizado similar al de un adulto y boca amarilla.
Volantón

Los polluelos, como los de todos los herrerillos , nacen sin plumas y ciegos. Una vez que comienzan a salir las plumas, los polluelos tienen un plumaje de color carotenoides similar al de sus padres, algo inusual para las aves altriciales (en la mayoría de las especies es de color pardo para evitar la depredación). La nuca es amarilla y atrae la atención de los padres por su reflectancia ultravioleta . Esto puede ser para que sea más fácil encontrarlos en condiciones de poca luz, o ser una señal de aptitud para ganar la atención de los padres. Esta mancha se vuelve blanca después de la primera muda a los dos meses de edad, y disminuye de tamaño a medida que el ave crece. [41]

Los polluelos son alimentados por ambos padres, recibiendo generalmente de 6 a 7 g (0,21–0,25 oz) de alimento al día. [10] Ambos padres proporcionan alimento a los polluelos y ayudan en la higiene del nido eliminando los paquetes fecales, sin diferencia en el esfuerzo de alimentación entre los sexos. [42] El período de cría es de entre 16 y 22 días, y los polluelos son independientes de los padres ocho días después de emplumar . La alimentación de los polluelos puede continuar después de la independencia, durando hasta 25 días en los polluelos de la primera cría, pero hasta 50 días en la segunda cría. [10] Los polluelos de segundas crías tienen sistemas inmunológicos y condición corporal más débiles que los de primeras crías y, por lo tanto, tienen una tasa de supervivencia juvenil más baja. [43]

La depresión endogámica se produce cuando la descendencia producida como resultado de un apareamiento entre parientes cercanos muestra una aptitud reducida. En general, se considera que la aptitud reducida es una consecuencia de la mayor expresión de alelos recesivos deletéreos en esta descendencia. En las poblaciones naturales de P. major , la endogamia se evita mediante la dispersión de los individuos de su lugar de nacimiento, lo que reduce la posibilidad de aparearse con un pariente cercano. [44]

Ecología

El gavilán euroasiático es un depredador de los carboneros comunes, y las crías de las segundas nidadas corren un mayor riesgo en parte debido a la mayor necesidad del halcón de alimento para sus propias crías en desarrollo. [45] [46] Los nidos de los carboneros comunes son asaltados por los pájaros carpinteros moteados , especialmente cuando anidan en ciertos tipos de cajas nido. [47] Otros depredadores de nidos incluyen las ardillas grises introducidas (en Gran Bretaña) y las comadrejas menores , que también pueden capturar adultos anidando. [48] Una especie de piojo mordedor ( Mallophaga ) descrita como Rostrinirmus hudeci fue aislada y descrita en 1981 de los carboneros comunes en Europa central. [49] La pulga de la gallina Ceratophyllus gallinae es extremadamente común en los nidos de los carboneros comunes y comunes. Originalmente era una pulga especialista en carboneros, pero las condiciones secas y abarrotadas de los gallineros le permitieron prosperar con su nuevo huésped. [50] Esta pulga es depredada preferentemente por el escarabajo payaso Gnathoncus punctulatus , [50] El escarabajo vagabundo Microglotta pulla también se alimenta de pulgas y sus larvas. Aunque estos escarabajos a menudo permanecen en nidos abandonados, solo pueden reproducirse en las temperaturas elevadas producidas por las aves que incuban, siendo los herrerillos los huéspedes preferidos. [50] Los herrerillos compiten con el papamoscas cerrojillo por las cajas nido, y pueden matar a los machos de papamoscas que los buscan. Las incidencias de competencia fatal son más frecuentes cuando los tiempos de anidación se superponen, y el cambio climático ha llevado a una mayor sincronía de anidación entre las dos especies y muertes de papamoscas. Después de matar a los papamoscas, los herrerillos pueden consumir sus cerebros. [51]

Fisiología

Se ha descubierto que los carboneros comunes poseen adaptaciones fisiológicas especiales para los ambientes fríos. Cuando se preparan para los meses de invierno, el carbonero común puede aumentar la termogénesis (producción de calor) de su sangre. [52] El mecanismo para esta adaptación es un aumento estacional del volumen mitocondrial y la respiración mitocondrial en los glóbulos rojos y un mayor desacoplamiento del transporte de electrones de la producción de ATP. [52] Como resultado, la energía que se habría utilizado para producir ATP se libera en forma de calor y su sangre se vuelve más termogénica. [52] Ante la escasez de alimentos en invierno, el carbonero común también ha mostrado un tipo de vasoconstricción periférica (constricción de los vasos sanguíneos) para reducir la pérdida de calor y las lesiones por frío. [53] La reducción de las lesiones por frío y la pérdida de calor está mediada por las disposiciones vasculares a contracorriente de los carboneros comunes y la vasoconstricción periférica en los vasos principales dentro y alrededor del pico y las patas de las aves. [53] Este mecanismo permite que las regiones no aisladas (es decir, el pico y las patas) permanezcan cerca de la temperatura circundante. En respuesta a la restricción de alimentos, la temperatura del pico de los carboneros comunes descendió, y una vez que aumentó la disponibilidad de alimentos, la temperatura del pico gradualmente volvió a la normalidad. [53] La vasoconstricción de los vasos sanguíneos en el pico no solo sirve como un mecanismo de ahorro de energía, sino que también reduce la cantidad de calor transferido desde los tejidos corporales centrales a la piel (a través de la vasodilatación cutánea), lo que, a su vez, reduce la tasa de pérdida de calor al bajar la temperatura de la piel en relación con el medio ambiente. [53]

Relación con los humanos

Carbonero común adulto posado en la mano
La disposición del carbonero a utilizar comederos para pájaros y cajas nido lo hace popular entre el público en general y útil para los científicos.

El carbonero común es un ave de jardín muy popular debido a sus acrobacias cuando se alimenta de nueces o semillas. Su disposición a trasladarse a cajas nido lo ha convertido en un valioso sujeto de estudio en ornitología ; ha sido particularmente útil como modelo para el estudio de la evolución de varios rasgos del ciclo de vida, en particular el tamaño de puesta. [54] Un estudio de una búsqueda en una base de datos bibliográfica encontró 1.349 artículos relacionados con Parus major para el período comprendido entre 1969 y 2002. [6]

El carbonero común se ha adaptado en general a las modificaciones humanas del entorno. Es más común y tiene un mejor éxito reproductivo en áreas con cubierta forestal no perturbada, pero se ha adaptado bien a hábitats modificados por el hombre y puede ser muy común en áreas urbanas . [10] Por ejemplo, la población reproductora en la ciudad de Sheffield (una ciudad de medio millón de personas) se ha estimado en unos 17.000 individuos. [55] Al adaptarse a los entornos humanos, se ha observado que su canto cambia en entornos urbanos contaminados por ruido. En áreas con contaminación acústica de fondo de baja frecuencia, el canto tiene una frecuencia más alta que en áreas más tranquilas. [56] Este carbonero ha ampliado su área de distribución, moviéndose hacia el norte hacia Escandinavia y Escocia, y hacia el sur hacia Israel y Egipto. [10] La población total se estima entre 300 y 1.100 millones de aves en un área de distribución de 32,4 millones de km2 ( 12,5 millones de millas cuadradas). Si bien se han producido algunas disminuciones localizadas de la población en áreas con hábitats de peor calidad, su amplia distribución y gran número de ejemplares hacen que no se considere que el carbonero común esté amenazado y está clasificado como de menor preocupación en la Lista Roja de la UICN . [1]

Referencias

  1. ^ de BirdLife International (2016). Parus major . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN 2016. doi :10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T22735990A87431138.en
  2. ^ Estók, Péter; Zsebők, Sándor; Siemers, Björn M. (2009). "Los carboneros comunes buscan, capturan, matan y comen murciélagos hibernantes". Biology Letters . 6 (1): 59–62. doi :10.1098/rsbl.2009.0611. PMC 2817260 . PMID  19740892. 
  3. ^ Linneo, Carl (1758). Systema naturae per regna tria naturae, clases secundum, ordines, géneros, especies, cum caracteribus, differentiis, sinonimis, locis. Tomus I. Editio décima, reformata (en latín). Holmiae (Laurentii Salvii). pag. 189. P. capite nigro, temporibus albis, nucha lutea
  4. ^ Simpson, DP (1979). Cassell's Latin Dictionary (5.ª ed.). Londres: Cassell Ltd., pág. 883. ISBN 978-0-304-52257-6.
  5. ^ Willughby, Francis (1681). La ornitología de Francis Willughby de Middleton en el condado de Warwick, esq. ... Londres, Reino Unido: AC para John Martyn. pág. 240.
  6. ^ ab Kvist, Laura; Martens, Jochen; Higuchi, Hiroyoshi; Nazarenko, Alexander A; Valchuk, Olga P.; Orell, Markku (2003). "Evolución y estructura genética del complejo del carbonero común (Parus major)". Actas de la Royal Society B . 270 (1523): 1447–1454. doi :10.1098/rspb.2002.2321. PMC 1691391 . PMID  12965008. 
  7. ^ Paynter Jr. RA, ed. (1967). Lista de aves del mundo. Volumen 11. Cambridge, Massachusetts: Museo de Zoología Comparada. págs. 104-110.
  8. ^ Päckert, Martin; Martens, Jochen; Eck, Siegfried; Nazarenko, Alexander A; Valchuk, Olga P; Petri, Bernd; Veith, Michael (2005). "El carbonero común (Parus major) – una especie de anillo mal clasificada". Revista biológica de la Sociedad Linneana . 86 (2): 153–174. doi : 10.1111/j.1095-8312.2005.00529.x .
  9. ^ Gill, Frank; Donsker, David, eds. (2010). «IOC World Bird Names (versión 2.3)». Archivado desde el original el 24 de julio de 2011. Consultado el 19 de febrero de 2010 .
  10. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwx Gosler, Andrew; Clement, Peter (2007). "Familia Paridae (Hermosos y Carboneros)". En del Hoyo, Josep; Elliott, Andrew; Christie, David (eds.). Manual de las aves del mundo. Volumen 12: Picathartes a Hermosillos y Carboneros . Barcelona: Lynx Edicions. pp. 662–709. ISBN 978-84-96553-42-2.
  11. ^ Päckert, Martin; Martens, Jochen (2008). «Errores taxonómicos en los carboneros: comentarios sobre el capítulo de Paridae del Handbook of the Birds of the World» (PDF) . Ibis . 154 (4): 829–831. doi :10.1111/j.1474-919X.2008.00871.x. Archivado desde el original (PDF) el 22 de febrero de 2012 . Consultado el 19 de febrero de 2010 .
  12. ^ ab Harrap, Simon; Quinn, David (1996). Carboneros, trepadores y trepadores de árboles . Christopher Helm. págs. 353–371. ISBN 978-0-7136-3964-3.
  13. ^ ab Mlíkovský, Jiří (26 de agosto de 2011). "Estado nomenclatural y taxonómico de los taxones de aves (Aves) descrito por un estafador ornitológico, Josef Prokop Pražák (1870-1904)". Zootaxa . 3005 (3005): 45–68. doi :10.11646/zootaxa.3005.1.2.
  14. ^ "Avibase. La base de datos mundial de aves".
  15. ^ ab Norris, KJ (1990). "Elección femenina y evolución de la llamativa coloración del plumaje de los carboneros comunes machos monógamos". Ecología del comportamiento y sociobiología . 26 (2): 129–138. doi :10.1007/bf00171582. S2CID  36757531.
  16. ^ Dell'Amore, Christine (20 de enero de 2010). «Los carboneros más llamativos producen espermatozoides más fuertes». National Geographic . Archivado desde el original el 24 de enero de 2010. Consultado el 21 de enero de 2010 .
  17. ^ Fitze, PS; Kölliker M; Heinz Richner (2003). "Efectos del origen común y del entorno común en la coloración del plumaje de los polluelos del carbonero común (Parus major)". Evolution . 57 (1): 144–150. doi : 10.1111/j.0014-3820.2003.tb00222.x . PMID  12643574. S2CID  24748894.
  18. ^ Laczi, Miklós; Hegyi, Gergely; Nagy, Gergely; Pongrácz, Rita; Török, János (2020). "El color amarillo del plumaje del herrerillo común Parus major se correlaciona con los cambios de temperatura y precipitación". ibis . 162 (1): 232–237. doi : 10.1111/ibi.12761 . hdl : 10831/46350 . ISSN  1474-919X.
  19. ^ Swann, H Kirke (1913). Diccionario de nombres ingleses y populares de aves británicas. Witherby & Co, Londres. pág. 108. ISBN 978-0-7158-1239-6.
  20. ^ Hunter, Malcolm L.; Krebs, John R. (octubre de 1979). "Variación geográfica del canto del carbonero común (Parus major) en relación con factores ecológicos". Revista de ecología animal . 48 (3): 759. Bibcode :1979JAnEc..48..759H. doi :10.2307/4194. JSTOR  4194.
  21. ^ Cocker, Mark; Mabey, Richard (2005). Birds Britannica . Londres: Chatto & Windus. págs. 391–392. ISBN 978-0-7011-6907-7.
  22. ^ Nowakowski, Jarosław K. (2001). «Velocidad y sincronización de la migración otoñal del carbonero común (Parus major) a lo largo de la costa oriental y meridional del Báltico» (PDF) . The Ring . 23 (1): 55–71. Archivado desde el original (PDF) el 20 de julio de 2011.
  23. ^ Palmer TS (1893). El peligro de introducir animales y aves nocivos. Departamento de Agricultura de los Estados Unidos. Págs. 104-105.
  24. ^ "LAS ESTACIONES CAMBIANTES: Expansiones" (PDF) .
  25. ^ Long, John L. (1981). Aves introducidas en el mundo: historia mundial, distribución e influencia de las aves introducidas en nuevos entornos . Terrey Hills, Sydney: Reed. pág. 332. ISBN 978-0-589-50260-7.
  26. ^ de Ehrlich, Paul; Dobkin, David; Wheye, Darryl; Pimm, Stuart (1994). Manual del observador de aves . Oxford University Press. pág. 434. ISBN 978-0-19-858407-0.
  27. ^ ab Royoma, T (1970). "Factores que rigen el comportamiento de caza y la selección de alimentos por parte del carbonero común ( Parus major L.)". Revista de ecología animal . 39 (3): 619–668. Bibcode :1970JAnEc..39..619R. doi :10.2307/2858. JSTOR  2858.
  28. ^ Mols, C; Visser, M; Jones, Peter (2007). Jones, Peter (ed.). "Los carboneros comunes (Parus major) reducen el daño de las orugas en huertos comerciales de manzanos". PLOS ONE . ​​2 (2): e202. Bibcode :2007PLoSO...2..202M. doi : 10.1371/journal.pone.0000202 . PMC 1784073 . PMID  17285148. 
  29. ^ Hawkins, T. (1950). "Apertura de botellas de leche por parte de pájaros". Nature . 165 (4194): 435–436. Código Bibliográfico :1950Natur.165..435H. doi : 10.1038/165435a0 .
  30. ^ Lefebvre, Louis (1995). "La apertura de botellas de leche por parte de los pájaros: evidencia de una aceleración de las tasas de aprendizaje, pero en contra del modelo de transmisión cultural de la onda de avance". Procesos conductuales . 34 (1): 43–53. doi :10.1016/0376-6357(94)00051-H. PMID  24897247. S2CID  26052031.
  31. ^ Estók, Péter; Zsebők, Sándor; Siemers, Björn M (2010). "Los carboneros comunes buscan, capturan, matan y comen murciélagos hibernantes". Biology Letters . 6 (1): 59–62. doi :10.1098/rsbl.2009.0611. PMC 2817260 . PMID  19740892. 
  32. ^ Krebs, John R. (1971). "Territorio y densidad de cría en el carbonero común, Parus major L". Ecología . 52 (1): 3–22. Bibcode :1971Ecol...52....2K. doi :10.2307/1934734. JSTOR  1934734.
  33. ^ Harvey, Paul H; Greenwood, Paul J; Perrins, Christopher M (1979). "Fidelidad al área de cría del carbonero común ( Parus major )". Revista de ecología animal . 48 (1): 305–313. Bibcode :1979JAnEc..48..305H. doi :10.2307/4115. JSTOR  4115.
  34. ^ Strohbach, Sabine; Curio, Eberhard; Bathen, Andrea; Epplen, Jorg; Lubjuhn, Thomas (1998). "Paternidad extrapareja en el carbonero común (Parus major): una prueba de la hipótesis de los "buenos genes"". Ecología del comportamiento . 9 (4): 388–396. doi : 10.1093/beheco/9.4.388 .
  35. ^ Pigeault, Romain; Cozzarolo, Camille-Sophie; Glaizot, Olivier; Christe, Philippe (2020). "Efecto de la edad, infección por hemosporidios y condición corporal en la composición de la pareja y el éxito reproductivo en el carbonero común Parus major" (PDF) . Ibis . 162 (3): 613–626. doi :10.1111/ibi.12774. ISSN  1474-919X. S2CID  202013338.
  36. ^ Van Noordwijk, AJ; McCleery, RH; Perrins, CM (1995). "Selección del momento de reproducción del carbonero común en relación con el crecimiento de la oruga y la temperatura". Journal of Animal Ecology . 64 (4): 451–458. Bibcode :1995JAnEc..64..451N. doi :10.2307/5648. JSTOR  5648.
  37. ^ Jarvine, Antero (1991). "Un estudio metaanalítico de los efectos de la edad de la hembra en la fecha de puesta y el tamaño de la nidada en el carbonero común Parus major y el papamoscas cerrojillo Ficedula hypoleuca ". Ibis . 133 (1): 62–67. doi :10.1111/j.1474-919X.1991.tb04811.x.
  38. ^ Perrins, CM; McCleery, RH (1989). "Fechas de puesta y tamaño de puesta en el carbonero común". Wilson Bulletin . 101 (2): 236–253.
  39. ^ Wiggins, David A.; Moller, Anders P.; Sorensen, Martín; Marca, L. Arriana (1998). "Biogeografía de la isla y ecología reproductiva del carbonero común Parus major ". Ecología . 115 (4): 478–482. Código Bib :1998Oecol.115..478W. doi :10.1007/s004420050544. PMID  28308267. S2CID  10078007.
  40. ^ Cresswell, Will; McCleery, Robin (2003). "Cómo los carboneros mantienen la sincronización de su fecha de eclosión con el suministro de alimentos en respuesta a la variabilidad a largo plazo de la temperatura". Journal of Animal Ecology . 72 (2): 356–366. Bibcode :2003JAnEc..72..356C. doi : 10.1046/j.1365-2656.2003.00701.x .
  41. ^ Galván, Ismael; Amo, Luisa; Sanz, Juan J. (2008). "La reflectancia azul ultravioleta de algunas manchas del plumaje de los polluelos media el favoritismo parental en el carbonero común Parus major ". Journal of Avian Biology . 39 (3): 277–82. doi :10.1111/j.0908-8857.2008.04273.x.
  42. ^ Wilkin, Teddy A.; King, Lucy E.; Sheldon, Ben C. (2009). "Calidad del hábitat, dieta de los polluelos y comportamiento de aprovisionamiento en los carboneros comunes Parus major ". Journal of Avian Biology . 40 (2): 135–145. doi :10.1111/j.1600-048X.2009.04362.x.
  43. ^ Dubiec, Anna; Cichoñ, Mariusz (2001). "Disminución estacional del estado de salud de los polluelos del carbonero común ( Parus major )". Revista Canadiense de Zoología . 79 (10): 1829–1833. doi :10.1139/cjz-79-10-1829.
  44. ^ Szulkin M, Sheldon BC (2008). "Dispersión como medio para evitar la endogamia en una población de aves silvestres". Proc. Biol. Sci . 275 (1635): 703–11. doi :10.1098/rspb.2007.0989. PMC 2596843. PMID  18211876 . 
  45. ^ Götmark, Frank; Andersson (2005). "La depredación por gavilanes disminuye con el aumento de la densidad reproductiva en un ave cantora, el carbonero común". Oecologia . 142 (2): 177–183. Bibcode :2005Oecol.142..177G. doi :10.1007/s00442-004-1715-z. PMID  15480803. S2CID  35611518.
  46. ^ Götmark, Frank (2002). "La depredación por gavilanes favorece la cría temprana y las crías pequeñas en los carboneros comunes". Oecologia . 130 (1): 25–32. Bibcode :2002Oecol.130...25G. doi :10.1007/s004420100769. PMID  28547022. S2CID  19909152.
  47. ^ Skwarska, Joanna A.; Kalinski, Adam; Wawrzyniak, Jaroslaw; Banbura, Jerzy (2009). "La oportunidad hace al depredador: la depredación del pico picapinos sobre las crías de herrerillos depende del diseño de la caja nido". Ornis Fennica . 86 (3): 109–112. ISSN  0030-5685.
  48. ^ Dunn, Euan (1977). "Depredación por comadrejas ( Mustela nivalis ) sobre herrerillos reproductores ( Parus spp.) en relación con la densidad de herrerillos y roedores". Journal of Animal Ecology . 46 (2): 633–652. Bibcode :1977JAnEc..46..633D. doi :10.2307/3835. JSTOR  3835.
  49. ^ Balat, F (1981). "Nuevas especies de piojos picadores (Mallophaga) de los géneros Penenirmus y Rostrinirmus" (PDF) . Folia Parasitológica . 28 : 161–68. Archivado desde el original (PDF) el 11 de octubre de 2008 . Consultado el 12 de febrero de 2010 .
  50. ^ abc Rothschild, Miriam ; Clay, Theresa (1953). Pulgas, trematodos y cucos. Un estudio de los parásitos de las aves. Londres: Collins. págs. 111, 249.
  51. ^ Samplonius, Jelmer M.; Both, Christiaan (2019). "El cambio climático puede afectar la competencia fatal entre dos especies de aves". Current Biology . 29 (2): 327–331.e2. Bibcode :2019CBio...29E.327S. doi : 10.1016/j.cub.2018.11.063 . PMID  30639109.
  52. ^ abc Nord, Andreas; Metcalfe, Neil B.; Page, Jennifer L.; Huxtable, Anna; McCafferty, Dominic J.; Dawson, Neal J. (2021). "Las mitocondrias de los glóbulos rojos aviares producen más calor en invierno que en otoño". The FASEB Journal . 35 (5): e21490. doi : 10.1096/fj.202100107R . ISSN  1530-6860. PMID  33829547. S2CID  233185485.
  53. ^ abcd Winder, Lucy A.; White, Stewart A.; Nord, Andreas; Helm, Barbara; McCafferty, Dominic J. (20 de abril de 2020). "Respuestas de la temperatura de la superficie corporal a la restricción de alimentos en carboneros salvajes y cautivos". Journal of Experimental Biology . 223 (8). doi : 10.1242/jeb.220046 . ISSN  0022-0949. PMID  32312718. S2CID  216047432.
  54. ^ Perrins, CM (1965). "Fluctuaciones de población y tamaño de puesta en el carbonero común, Parus major L" (PDF) . The Journal of Animal Ecology . 34 (3): 601–647. Bibcode :1965JAnEc..34..601P. doi :10.2307/2453. JSTOR  2453. Archivado desde el original (PDF) el 11 de junio de 2011 . Consultado el 13 de febrero de 2010 .
  55. ^ Fuller RA, Tratalos J, Gaston KJ (2009). "¿Cuántas aves hay en una ciudad de medio millón de personas?". Diversidad y distribuciones . 15 (2): 328–337. Bibcode :2009DivDi..15..328F. doi : 10.1111/j.1472-4642.2008.00537.x .
  56. ^ Slabbekoorn, Hans; Margriet Peet (2003). "Los pájaros cantan en un tono más alto en el ruido urbano". Nature . 424 (6946): 267. Bibcode :2003Natur.424..267S. doi : 10.1038/424267a . PMID  12867967. S2CID  4348883.

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