Johannes Eugenius Bülow Warming (3 de noviembre de 1841 - 2 de abril de 1924), conocido como Eugen Warming , fue un botánico danés y una de las principales figuras fundadoras de la disciplina científica de la ecología . Warming escribió el primer libro de texto (1895) sobre ecología vegetal , impartió el primer curso universitario de ecología y dio al concepto su significado y contenido. El académico RJ Goodland escribió en 1975: “ Si se puede destacar a un individuo para ser honrado como el fundador de la ecología, Warming debería tener precedencia ”. [1] [2]
Warming escribió numerosos libros de texto sobre botánica, geografía vegetal y ecología, que fueron traducidos a varios idiomas y tuvieron una enorme influencia en su época y en épocas posteriores. Los más importantes fueron Plantesamfund y Haandbog i den systematiske Botanik .
Warming nació en la pequeña isla de Mandø, en el mar de Wadden , como hijo único de Jens Warming (1797-1844), ministro parroquial, y Anna Marie von Bülow af Plüskow (1801-1863). Tras la temprana muerte de su padre, se trasladó con su madre a Vejle, en el este de Jutlandia , donde vivía su hermano .
Se casó con Johanne Margrethe Jespersen (conocida como Hanne Warming; 1850-1922) el 10 de noviembre de 1871. Tuvieron ocho hijos: Marie (1872-1947) se casó con CV Prytz, Jens Warming (1873-1939), quien se convirtió en profesor de economía y estadística en la Real Universidad Veterinaria y Agrícola , Fro (1875-1880), Povl (1877-1878), Svend Warming (1879-1982), ingeniero en el astillero Burmeister & Wain , Inge (1879-1893), Johannes (1882-1970), agricultor, y Louise (1884-1964). [4] Enlace externo: Ancestros y descendientes [5]
Asistió a la escuela secundaria en la Ribe Katedralskole y comenzó en 1859 estudios de historia natural en la Universidad de Copenhague , pero dejó la universidad durante tres años y medio (1863-1866) para actuar como secretario del paleontólogo danés Peter Wilhelm Lund , que vivía y trabajaba en Lagoa Santa , Brasil . Después de su regreso a Europa , estudió durante un año con KFP Martius , Carl Nägeli y Ludwig Radlkofer en Múnich y, en 1871, con JL von Hanstein en Bonn . Más tarde, ese mismo año (1871), defendió su tesis de Doctor en Filosofía en Copenhague .
La cátedra de botánica en la Universidad de Copenhague quedó vacante con la muerte de AS Ørsted y Warming era el candidato obvio para un sucesor. Sin embargo, fue ignorado y la cátedra se le dio al mayor, pero mucho menos productivo y original Ferdinand Didrichsen . Warming luego se convirtió en docente de botánica en la Universidad de Copenhague , la politécnica ( Polyteknisk Læreanstalt ) y la Facultad de Farmacia entre 1873 y 1882. Se convirtió en profesor de botánica en Stockholms högskola (más tarde Universidad de Estocolmo ) entre 1882 y 1885. Como el profesor de mayor edad, fue elegido rector magnífico . [6] En 1885, se convirtió en profesor de botánica en la Universidad de Copenhague y director del Jardín Botánico de Copenhague y ocupó estos puestos hasta su jubilación el 31 de diciembre de 1910. Fue rector magnífico de la Universidad de Copenhague entre 1907 y 1908.
Fue miembro de la Real Academia Danesa de Ciencias y Letras desde 1878 hasta su muerte. Como tal, formó parte de la junta directiva de la Fundación Carlsberg entre 1889 y 1921 y, por ser biólogo, de la junta directiva del Laboratorio Carlsberg . También formó parte de la junta directiva del Servicio Geológico de Dinamarca entre 1895 y 1917.
Eugen Warming fue un visitante frecuente de universidades extranjeras, por ejemplo, un viaje a Estrasburgo y París en 1876 y otro a Göttingen , Jena , Bonn , Estrasburgo y París en 1880. Participó en varias conferencias científicas escandinavas entre 1868 y 1916 y en la reunión alemana similar en Breslau en 1874. Se unió a los Congresos Botánicos Internacionales en Ámsterdam 1877, en Viena 1905 y en Bruselas 1910 y fue presidente de la 'Association internationale des botanistes' (1913). Asistió a la celebración de Linnaeus en Uppsala 1907 y a la celebración de Darwin en Londres 1908. Fue miembro honorario de la Royal Society en Londres, fue elegido miembro de la Real Academia Sueca de Ciencias en 1885 y miembro honorario de la Sociedad Botánica Danesa. Fue miembro correspondiente de la sección botánica de la Academia Francesa de Ciencias . [7] Fue nombrado Comendador de 1er Grado de la Orden de Dannebrog , Comendador de la Real Orden Victoriana y de la Orden Imperial Brasileña de la Rosa . Está enterrado en el Cementerio de los Asistentes en Copenhague .
Además, visitas más cortas a los Alpes y otros destinos cercanos.
El libro Plantesamfund se basó en las conferencias de Warming sobre geografía vegetal en la Universidad de Copenhague . Ofrece una introducción a todos los principales biomas del mundo. El objetivo de Warming, y su mayor impacto duradero en el desarrollo de la ecología, fue explicar cómo la naturaleza resolvía problemas similares (sequía, inundaciones, frío, sal, herbivoría, etc.) de manera similar, a pesar de utilizar "materias primas" muy diferentes (especies de diferente origen) en diferentes regiones del mundo. Esta era una visión notablemente moderna, completamente diferente de la geografía vegetal florística meramente descriptiva que prevalecía en su época.
El subtítulo alude al título del libro Grundtræk af den almindelige Plantegeografi , publicado en 1822 (ed. alemana 1823: Grundzüge einer allgemeinen Pflanzengeographie ) de JF Schouw , cofundador de la fitogeografía científica .
Plantesamfund fue traducido al alemán en 1896 como
Una segunda edición, no autorizada, fue publicada en 1902 por Paul Graebner, quien puso su propio nombre después del de Warming en la portada del libro, a pesar de no haber realizado cambios en el contenido. [1]
Esta edición se amplió en la tercera y cuarta edición:
Una traducción polaca de 'Plantesamfund' (de la traducción alemana de Knoblauch) apareció en 1900:
Dos ediciones rusas independientes ( Moscú y San Petersburgo ) aparecieron en 1901 y 1903.
Una edición ampliada y traducida al inglés apareció por primera vez en 1909:
El ecologista alemán AFW Schimper publicó Pflanzengeographie auf psychologisher Grundlage en 1898.
Este trabajo no sólo cubrió gran parte del mismo terreno que Warming en 1895 y 1896, sino que de hecho también se apoyó en gran medida en la investigación de Warming. Schimper (1898) citó extensamente más de 15 de las obras de Warming e incluso reprodujo las figuras de Warming. Sin embargo, en ningún lugar Schimper reconoció su profunda deuda con Warming, ni en la lista de créditos de las imágenes, ni en la sección de agradecimientos del Vorwort , ni en su lista de fuentes principales, ¡y ni siquiera en una nota a pie de página! ... Aunque está repleto de datos de Warming, contiene pocas ideas y no hizo avanzar la ecología más allá de lo que Warming había hecho anteriormente. [1]
Warming era un pedagogo hábil y dedicado, cuya presentación del tema fue útil mucho más allá de su sala de conferencias en Copenhague . Escribió varios libros de texto de botánica para el nivel universitario, así como libros escolares.
El libro de texto de Warming sobre sistemática para sus conferencias de botánica en Copenhague apareció en varias ediciones y fue traducido al alemán , ruso e inglés y utilizado en universidades extranjeras.
Edición alemana de 1890: Handbuch der systematischen Botanik [15] [16] de E. Knoblauch (2.ª edición de 1902, 3.ª edición de 1911, 4.ª edición de 1929, todas de M. Möbius). Edición rusa de 1893: Систематика растеній (de la 3.ª edición danesa de S. Rostovzev y M. Golenkin; 2.ª edición de 1898). Edición inglesa de 1895: A handbook of automated biology [17] (de MC Potter; varias ediciones, la última de 1932). La sección sobre plantas con semillas se amplió posteriormente y se publicó como
Las secciones sobre plantas con esporas se actualizaron y publicaron por separado como
El libro de texto de Warming sobre morfología , anatomía y fisiología de las plantas fue traducido al sueco y al alemán : Warming Eug. Den almindelige Botanik: En Lærebog, nærmest til Brug for Studerende og Lærere [título traducido: Botánica general ]. Kjøbenhavn, 1880. (2ª ed. 1886; 3.ª ed. de Warming y Wilhelm Johannsen 1895; 4.ª ed. de Warming y Johannsen 1900–01). Edición sueca de 1882: Lärobok i allmän botanik (por Axel N. Lundström). Edición alemana 1907-09: Lehrbuch der allgemeinen Botanik (de la 4ª edición, de EP Meinecke). Berlín, Borntraeger. 667 págs.
Además, el libro escolar de botánica de Warming se utilizó en el extranjero: Warming Eug. (1900) Plantelivet: Lærebog i Botanik for Skoler og Seminarier [título traducido: 'Vida vegetal']. Copenhague. (2.ª ed. 1902; 3.ª ed. 1905; 4.ª y 5.ª ed. de C. Raunkiær y Warming 1908 y 1914, respectivamente; 6.ª ed. (1920) de E. Warming y Johs. Boye Petersen ). Edición en inglés de 1911: Plant Life - A Text-book of Botany for Schools and Colleges (de la 4.ª ed. de MM Rehling y EM Thomas). Londres. Edición rusa de 1904: Растение и его жизнь (Началный учебник ботаники). (de la 2.ª ed. de LM Krečotovič y M. Golenkin). Moscú. Ed. holandesas 1905, 1912 y 1919 Kern der plantkunde (por el Dr. AJM Garjeanne).
Warming sintió una fuerte necesidad de sacar a los estudiantes de botánica de las salas de conferencias. Utilizó el jardín botánico para mostrar plantas vivas, pero para enseñar ecología vegetal necesitaba que los estudiantes salieran a la naturaleza. Sin embargo, el radio de acción que ofrecían los viajes a pie desde Copenhague era demasiado pequeño. Solicitó al gobierno y obtuvo una subvención para llevar a los estudiantes a excursiones más largas todos los años a partir de 1893; cada tres años iban a Jutlandia occidental , una vez a Bornholm y, en caso contrario, a Selandia . Sus notas de excursión se publicaron y son instructivas introducciones al medio ambiente y la adaptación de las plantas en dunas , marismas y otros hábitats :
Su temprana experiencia con la vegetación en una región tropical fue decisiva para su trabajo futuro. Sus colecciones de Lagoa Santa, 2600 especies de plantas, de las cuales unas 370 resultaron ser nuevas para la ciencia, [1] fueron tratadas en una obra monumental de 40 volúmenes y 1400 páginas, Symbolæ ad Floram Brasiliæ centralis cognoscendam . Para este trabajo, Warming encargó familias de plantas a más de cincuenta taxonomistas, principalmente en Europa.
Todos fueron publicados como volúmenes en la serie ' Videnskabelige Meddelelser fra den Naturhistoriske Forening i Kjøbenhavn '. Además, Warming trató a las familias Vochysiaceae y Trigoniaceae para la Flora Brasiliensis :
Warming tenía un interés especial en la familia Podostemaceae , con la que se había familiarizado durante su estancia en Brasil . Las especies de plantas de esta familia están muy modificadas por el duro entorno en el que viven: son angiospermas que se parecen a las hepáticas .
Parte IV. Todos publicados en Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs Skrifter - Naturvidenskabelig og Mathematisk Afdeling, 6. Rk.
Habiendo terminado el trabajo taxonómico, Warming finalmente publicó su estudio ecológico de las comunidades vegetales en el área de Lagoa Santa, con el cerrado como principal tipo de vegetación.
Warming publicó un extenso resumen en francés (1893): Lagoa Santa – Étude de Geographie Botanique. Revue Générale de Botanique 5: 145-158, 209-233. Traducción al portugués: Warming, Eugenio Lagoa Santa: Contribuição para a geographia phytobiologica , de Alberto Löfgren Belo Horizonte, 1908. Esta edición fue ampliada por el ecólogo brasileño MG Ferri con investigaciones más recientes sobre el sistema del cerrado y reeditada como: Warming, E. & Ferri, MG (1973) Lagoa Santa – a vegetação de cerrados brasileiros . Universidad de São Paulo.
Al principio de su carrera científica, el punto de vista morfológico-organogenético fue el principio rector de la investigación botánica , y pronto se convirtió en uno de los investigadores más destacados de esta rama de la botánica . Sus principales trabajos del período inicial son su tesis sobre el desarrollo floral en Euphorbia y sobre los óvulos de las plantas con semillas .
La tesis doctoral de Warming (en danés ) trató sobre la ontogenia de los ciatios de Euphorbia ( Euphorbiaceae ).
Una parte del trabajo fue publicada en alemán el año anterior a la tesis:
Sus estudios sobre la formación del polen y las anteras en las angiospermas y sobre la inflorescencia de las asteráceas fueron publicados en Botanische Abhandlungen de von Hanstein :
Sus estudios sobre los óvulos de las plantas con semillas se publicaron en francés como
Todos estos trabajos todavía son citados en artículos científicos por estudiosos de la botánica de vez en cuando. [19]
A lo largo de la década de 1870, Warming se vio muy influido por el darwinismo . El alcance de su investigación cambió. Primero, se dirigió hacia la comprensión de la ontogénesis a la luz de una descendencia común, como se vio en De l'Ovule , y más tarde hacia la adaptación de las plantas a las condiciones ambientales. Una vez más, su capacidad incomparable para observar plantas, combinada con su experiencia tropical, fue decisiva para la ruta que eligió.
Aunque Warming no acuñó el término "forma de vida" hasta 1895 (en Plantesamfund, cap. 2), comenzó a trabajar en las formas de vida de las plantas ya durante sus años en Estocolmo .
presentó una clasificación basada en la longevidad de la planta, el poder de propagación vegetativa , la duración de los macollos, el tipo hipogeo o epigeo de los brotes, el modo de invernada y el grado y modo de ramificación de los rizomas . La observación se realizó mientras se criaban plantas silvestres a partir de semillas en condiciones de jardín. A fines de la década de 1880, después del regreso de Warming a Copenhague , intercambió el tema de investigación con su estudiante Christen Raunkiær , quien había viajado a lo largo de la costa del Mar del Norte desde Jutlandia hasta los Países Bajos y publicado sobre la fitogeografía de la vegetación costera . [20] Warming ahora trabajaba en las adaptaciones de las plantas en dunas y marismas , mientras que Raunkiær estudiaba la morfología de las plantas danesas , lo que finalmente lo llevó a su esquema de formas de vida de las plantas . [21] Sin embargo, después de que Raunkiær publicara su esquema de formas de vida , Warming regresó a este tema en el trabajo
El nuevo plan de Warming era menos simple que el de Raunkiær , ya que tenía en cuenta otros factores ambientales además de la invernada, especialmente el estrés hídrico y la sequía. Warming no aprobaba lo que consideraba una simplificación excesiva del plan de Raunkiær . El último trabajo publicado por Warming fue un nuevo intento de poner todas las formas de vida de las plantas (incluidas las bacterias y las algas) en un sistema.
Warmings publicó una serie de tratados basados en su expedición al suroeste de Groenlandia en 1884. Uno de los más importantes son sus observaciones de la vegetación de Groenlandia y la historia de la flora:
Las colecciones de hojas, tallos y flores de Warming, realizadas durante la breve expedición, fueron examinadas en detalle y la anatomía de varias especies fue descrita en una serie de artículos en danés . Más tarde, Warming distribuyó el material por familias, ahora mejorado con colecciones realizadas en expediciones posteriores y en otros lugares del Ártico , a los estudiantes, quienes realizaron investigaciones adicionales y publicaron los resultados en inglés : Warming, E. ed. (1908–1921) The structure and biology of Arctic flowers plants . Meddelelser om Grønland vol. 36: 1-481 y 37: 1–507.
El punto de partida de la ecología consciente debe ser el Lehrbuch der ökologischen Pflanzengeographie de Eugenius Warming. Este libro fue el primero en utilizar las relaciones fisiológicas entre las plantas y su entorno, y además las interacciones bióticas para explicar la formación de los conjuntos que los geógrafos vegetales habían descrito y clasificado, y establecería una agenda de investigación para las décadas siguientes . [22]
A pesar de la barrera del idioma, la influencia de Warming en el desarrollo de la ecología es notable, sobre todo en Gran Bretaña y los Estados Unidos. El ecologista británico Arthur Tansley se vio muy influenciado por la lectura de 'Plantesamfund' (o más bien la edición alemana de 1896). La lectura del libro le hizo saltar de la anatomía a la ecología. [1] Tansley utilizó el libro como libro de texto en un curso universitario ya en 1899. [23] [24] De manera similar, el libro de Warming fue decisivo en la formación de las carreras de naturalistas norteamericanos como Henry Chandler Cowles . [25] Los estudios ahora clásicos de Cowles sobre las comunidades vegetales de las dunas de arena del lago Michigan se inspiraron directamente en los estudios de Warming sobre las dunas danesas . [26] Frederic Clements también se inspiró mucho en Warming cuando comenzó a trabajar con la sucesión , pero más en Oscar Drude al formular su concepto de clímax vegetativo en su libro de 1916. [ cita requerida ]
Una vía de influencia más inesperada fue la del sociólogo estadounidense Robert E. Park , quien leyó la Ecología de las plantas de Warming y utilizó las ideas de la sucesión ecológica como inspiración para una noción de sucesión en las comunidades humanas: una ecología humana . [27]
La influencia de Warming en la ecología escandinava posterior fue inmensa. [ opinión ] Especialmente significativa fue su inspiración para Christen Raunkiær , su alumno y sucesor en la cátedra de botánica en la Universidad de Copenhague . [ cita requerida ] Además, tuvo una influencia directa en la investigación danesa, científica y de otro tipo, durante un par de décadas. Después de su nombramiento como profesor en Copenhague , gradualmente se hizo cargo de la base de poder de Japetus Steenstrup , sobre todo como uno de los tres miembros de la junta directiva de la Fundación Carlsberg durante 32 años. Por lo tanto, Warming tenía la ventaja de decidir a quién se le debía otorgar dinero y a quién no.
Warming era un firme creyente en la adaptación. Sin embargo, era un lamarckista declarado . En su libro de divulgación Nedstamningslæren (La teoría de la descendencia; 1915), [28] revisó la evidencia directa e indirecta de la descendencia común de los organismos vivos y de la selección natural darwiniana como un proceso involucrado en la especiación . Sus agudas observaciones de cuán diferente es la misma planta cultivada bajo diferentes circunstancias (ahora conocida como plasticidad fenotípica ) lo llevaron a cuestionar el cambio de especies en pasos infinitesimalmente pequeños como defendían sus contemporáneos darwinistas de la escuela de la biometría , por ejemplo Karl Pearson . Warming resumió su visión sobre las formas en que podrían surgir nuevas especies:
Warming se crió en un hogar protestante cristiano y continuó siendo religioso durante toda su vida. Aceptó la evolución por descendencia de los seres vivos, pero creía que las leyes que gobiernan las órbitas de los planetas y otras leyes que gobiernan la evolución orgánica eran dadas por Dios. En su popular libro Nedstamningslæren (título traducido: Evolución por descendencia), concluye la sección sobre hipótesis sobre el origen de la vida escribiendo que, sin importar qué hipótesis se considere, simplemente "aplaza la gran pregunta: ¿cómo llegó a existir la vida por primera vez, "en el principio"? ... como si los seres humanos obtuviéramos de ese modo comprensión y explicación para algo en absoluto, o eludiéramos el poder todopoderoso que, incomprensiblemente para nuestra mente, debe haber creado la materia, la fuerza, el tiempo y el espacio infinito". La ciencia no ha refutado la Biblia que dice: " En el principio Dios creó ... "!. [28] Warming compartió esta visión con muchos naturalistas contemporáneos prominentes, por ejemplo Alfred Russel Wallace . [29]
Políticamente, Warming era nacional-conservador, escandinavo y antiprusiano . Warming pudo visitar su lugar de nacimiento solo unas pocas veces en su vida porque Schleswig fue conquistado por Prusia y Austria en 1864 y ( Schleswig del Norte ) regresó a Dinamarca en 1920. Warming expresó su apoyo, en cartas, [4] a Francia en la guerra franco-prusiana de 1870. Hizo contribuciones financieras a un fondo secreto que debería apoyar a los granjeros de Schleswig de mentalidad danesa en la compra de granjas y evitar la germanización del norte de Schleswig . En una carta de 1898 a su hijo Jens, lamenta que el Højre -el partido conservador- pierda una próxima elección y expresa su preocupación de que la anarquía y el socialismo finalmente gobiernen. [30]
El género de orquídeas Warmingia Rchb.f. y docenas de especies de plantas vasculares (IPN]) [31] han sido bautizadas en su honor. Lo mismo ocurre con varios hongos, como el hongo del carbón Microbotryum warmingii ( Rostr. ) Vánky y el hongo de la agalla Arcticomyces warmingii ( Rostr. ) Savile . Warming Land , una península en el extremo norte de Groenlandia , lleva su nombre.
La Universidade Federal de Minas Gerais ha organizado una serie de 'Conferencias Eugen Warming en Ecología Evolutiva' desde 1994.
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