Los copépodos ( / ˈkoʊpəpɒd / ; que significa " patas de remo ") son un grupo de pequeños crustáceos que se encuentran en casi todos los hábitats de agua dulce y salada . Algunas especies son planctónicas (viven en la columna de agua), algunas son bentónicas ( viven en los sedimentos), varias especies tienen fases parásitas y algunas especies continentales pueden vivir en hábitats limnoterrestres y otros lugares terrestres húmedos, como pantanos, bajo la caída de hojas en bosques húmedos, ciénagas, manantiales, estanques efímeros, charcos, musgo húmedo o huecos llenos de agua de plantas ( fitotelmata ) como bromelias y plantas carnívoras . Muchos viven bajo tierra en cuevas marinas y de agua dulce, sumideros o lechos de arroyos. Los copépodos a veces se utilizan como indicadores de biodiversidad .
Al igual que otros crustáceos, los copépodos tienen una forma larvaria . En el caso de los copépodos, el huevo eclosiona en forma de nauplio , con cabeza y cola, pero sin tórax ni abdomen verdaderos. La larva muda varias veces hasta que se parece al adulto y luego, después de más mudas, alcanza el desarrollo adulto. La forma de nauplio es tan diferente de la forma adulta que alguna vez se pensó que era una especie separada. La metamorfosis había llevado, hasta 1832, a que los copépodos se identificaran erróneamente como zoófitos o insectos (aunque acuáticos), o, en el caso de los copépodos parásitos, como " piojos de los peces ". [1]
Los copépodos se asignan a la clase Copepoda dentro de la superclase Multicrustacea en el subfilo Crustacea . [2] Un tratamiento alternativo es como una subclase perteneciente a la clase Hexanauplia . [3] Se dividen en 10 órdenes . Se conocen unas 13.000 especies de copépodos, y 2.800 de ellas viven en agua dulce. [4]
Los copépodos varían considerablemente, pero típicamente miden de 1 a 2 mm ( 1 ⁄ 32 a 3 ⁄ 32 pulgadas) de largo, con un cuerpo en forma de lágrima y grandes antenas . Al igual que otros crustáceos, tienen un exoesqueleto blindado , pero son tan pequeños que en la mayoría de las especies, esta delgada armadura y todo el cuerpo son casi totalmente transparentes. Algunos copépodos polares alcanzan 1 cm ( 1 ⁄ 2 pulgada). La mayoría de los copépodos tienen un solo ojo compuesto mediano , generalmente de color rojo brillante y en el centro de la cabeza transparente. Las especies subterráneas pueden no tener ojos, y los miembros de los géneros Copilia y Corycaeus poseen dos ojos, cada uno de los cuales tiene una gran lente cuticular anterior emparejada con una lente interna posterior para formar un telescopio. [5] [6] [7] Al igual que otros crustáceos, los copépodos poseen dos pares de antenas; el primer par es a menudo largo y llamativo.
Los copépodos de vida libre de los órdenes Calanoida, Cyclopoida y Harpacticoida suelen tener un cuerpo corto y cilíndrico, con una cabeza redondeada o con pico, aunque existe una variación considerable en este patrón. La cabeza está fusionada con el primero o los dos primeros segmentos torácicos , mientras que el resto del tórax tiene de tres a cinco segmentos, cada uno con extremidades. El primer par de apéndices torácicos está modificado para formar maxilípedos , que ayudan en la alimentación. El abdomen es típicamente más estrecho que el tórax y contiene cinco segmentos sin ningún apéndice, excepto algunas "ramas" similares a colas en la punta. [8] Los copépodos parásitos (los otros siete órdenes) varían ampliamente en morfología y no es posible generalizar.
Debido a su pequeño tamaño, los copépodos no necesitan corazón ni sistema circulatorio (los miembros del orden Calanoida tienen corazón, pero no vasos sanguíneos ) y la mayoría también carece de branquias . En cambio, absorben oxígeno directamente en sus cuerpos. Su sistema excretor consta de glándulas maxilares.
El segundo par de apéndices cefálicos en los copépodos de vida libre suele ser la principal fuente de propulsión promediada en el tiempo, y baten como remos para impulsar al animal a través del agua. Sin embargo, los diferentes grupos tienen diferentes modos de alimentación y locomoción, que van desde casi inmóviles durante varios minutos (por ejemplo, algunos copépodos harpacticoides ) hasta movimientos intermitentes (por ejemplo, algunos copépodos ciclopoides ) y desplazamientos continuos con algunas reacciones de escape (por ejemplo, la mayoría de los copépodos calanoides ).
Algunos copépodos tienen respuestas de escape extremadamente rápidas cuando detectan un depredador, y pueden saltar a gran velocidad unos pocos milímetros. Muchas especies tienen neuronas rodeadas de mielina (para aumentar la velocidad de conducción), lo que es muy raro entre los invertebrados (otros ejemplos son algunos anélidos y crustáceos malacostráceos como los camarones palemónidos y los peneidos ). Aún más raro, la mielina está altamente organizada, similar a la envoltura bien organizada que se encuentra en los vertebrados ( Gnathostomata ). A pesar de su rápida respuesta de escape, los copépodos son cazados con éxito por los caballitos de mar de natación lenta , que se acercan a su presa tan gradualmente que no detectan turbulencias, luego succionan el copépodo hacia su hocico demasiado repentinamente para que el copépodo escape. [9]
Varias especies son bioluminiscentes y capaces de producir luz. Se supone que se trata de un mecanismo de defensa contra los depredadores. [10]
Encontrar pareja en el espacio tridimensional de las aguas abiertas es un desafío. Algunas hembras de copépodos resuelven el problema emitiendo feromonas , que dejan un rastro en el agua que el macho puede seguir. [11] Los copépodos experimentan un bajo número de Reynolds y, por lo tanto, una alta viscosidad relativa. Una estrategia de búsqueda de alimento implica la detección química de agregados de nieve marina que se hunden y el aprovechamiento de los gradientes de baja presión cercanos para nadar rápidamente hacia las fuentes de alimento. [12]
La mayoría de los copépodos de vida libre se alimentan directamente de fitoplancton , capturando células individualmente. Un solo copépodo puede consumir hasta 373.000 fitoplancton por día. [13] Por lo general, tienen que eliminar el equivalente a aproximadamente un millón de veces su propio volumen corporal de agua todos los días para cubrir sus necesidades nutricionales. [14] Algunas de las especies más grandes son depredadores de sus parientes más pequeños. Muchos copépodos bentónicos comen detritos orgánicos o las bacterias que crecen en ellos, y sus partes bucales están adaptadas para raspar y morder. Los copépodos herbívoros, particularmente los de mares ricos y fríos, almacenan energía de su comida en forma de gotitas de aceite mientras se alimentan en primavera y verano de floraciones de plancton . Estas gotitas pueden ocupar más de la mitad del volumen de sus cuerpos en las especies polares. Muchos copépodos (por ejemplo, piojos de los peces como Siphonostomatoida ) son parásitos y se alimentan de sus organismos hospedadores. De hecho, tres de los diez órdenes conocidos de copépodos son total o mayoritariamente parásitos, y otros tres comprenden la mayoría de las especies de vida libre. [15]
La mayoría de los copépodos no parásitos son holoplanctónicos, lo que significa que permanecen planctónicos durante todos sus ciclos de vida, aunque los harpacticoides, aunque viven en libertad, tienden a ser bentónicos en lugar de planctónicos. Durante el apareamiento, el copépodo macho agarra a la hembra con su primer par de antenas, que a veces está modificado para este propósito. Luego, el macho produce un paquete adhesivo de esperma y lo transfiere a la abertura genital de la hembra con sus extremidades torácicas. A veces, los huevos se ponen directamente en el agua, pero muchas especies los encierran dentro de un saco adherido al cuerpo de la hembra hasta que eclosionan. En algunas especies que viven en estanques, los huevos tienen una cáscara dura y pueden permanecer inactivos durante períodos prolongados si el estanque se seca. [8]
Los huevos eclosionan en larvas nauplio, que consisten en una cabeza con una cola pequeña , pero sin tórax ni abdomen verdadero. El nauplio muda cinco o seis veces, antes de emerger como una "larva de copépodo". Esta etapa se parece al adulto, pero tiene un abdomen simple, no segmentado y solo tres pares de extremidades torácicas. Después de otras cinco mudas, el copépodo adquiere la forma adulta. El proceso completo desde la eclosión hasta la edad adulta puede llevar de una semana a un año, dependiendo de la especie y las condiciones ambientales como la temperatura y la nutrición (por ejemplo, el tiempo de huevo a adulto en el calanoideo Parvocalanus crassirostris es de ~7 días a 25 °C (77 °F) pero de 19 días a 15 °C (59 °F). [16]
Los copépodos saltan fuera del agua: se mueven como marsopas. La biofísica de este movimiento ha sido descrita por Waggett y Buskey 2007 y Kim et al 2015. [17]
Los copépodos planctónicos son importantes para la ecología global y el ciclo del carbono . Suelen ser los miembros dominantes del zooplancton y son los principales organismos alimentarios de peces pequeños como el dragón , el pez killi , el abadejo de Alaska y otros crustáceos como el krill en el océano y en agua dulce. Algunos científicos dicen que forman la biomasa animal más grande de la Tierra. [19] Los copépodos compiten por este título con el krill antártico ( Euphausia superba ). C. glacialis habita el borde de la capa de hielo del Ártico, especialmente en polinias donde hay luz (y fotosíntesis), en las que ellos solos comprenden hasta el 80% de la biomasa del zooplancton. Florecen a medida que el hielo retrocede cada primavera. La gran reducción en curso en el mínimo anual de la capa de hielo puede obligarlos a competir en el océano abierto con el mucho menos nutritivo C. finmarchicus , que se está extendiendo desde el Mar del Norte y el Mar de Noruega hasta el Mar de Barents. [20]
Debido a su menor tamaño y tasas de crecimiento relativamente más rápidas, y debido a que están distribuidos de manera más uniforme en la mayor parte de los océanos del mundo, los copépodos casi con certeza contribuyen mucho más a la productividad secundaria de los océanos del mundo y al sumidero global de carbono oceánico que el krill, y quizás más que todos los demás grupos de organismos juntos. Se cree que las capas superficiales de los océanos son el sumidero de carbono más grande del mundo, absorbiendo alrededor de 2 mil millones de toneladas de carbono al año, el equivalente a quizás un tercio de las emisiones de carbono humanas , reduciendo así su impacto. Muchos copépodos planctónicos se alimentan cerca de la superficie por la noche, luego se hunden (cambiando los aceites en grasas más densas ) [21] [22] en aguas más profundas durante el día para evitar depredadores visuales. Sus exoesqueletos mudados , bolitas fecales y respiración en profundidad llevan carbono a las profundidades marinas.
Aproximadamente la mitad de las aproximadamente 14.000 especies descritas de copépodos son parásitas [23] [24] y muchas han adaptado cuerpos extremadamente modificados para su estilo de vida parasitario. [25] Se adhieren a peces óseos, tiburones, mamíferos marinos y muchos tipos de invertebrados como corales, otros crustáceos, moluscos, esponjas y tunicados. También viven como ectoparásitos en algunos peces de agua dulce. [26]
Además de ser parásitos, los copépodos están sujetos a infecciones parasitarias. Los parásitos más comunes son los dinoflagelados marinos del género Blastodinium , que son parásitos intestinales de muchas especies de copépodos. [27] [28] Se describen doce especies de Blastodinium , la mayoría de las cuales fueron descubiertas en el mar Mediterráneo . [27] La mayoría de las especies de Blastodinium infectan a varios huéspedes diferentes, pero se produce una infección específica de la especie de copépodos. Generalmente, las hembras adultas y los juveniles de copépodos están infectados.
Durante la etapa nauplia, el hospedador copépodo ingiere la dinospora unicelular del parásito. La dinospora no se digiere y continúa creciendo dentro del lumen intestinal del copépodo. Finalmente, el parásito se divide en una estructura multicelular llamada trofonte. [29] Este trofonte se considera parásito, contiene miles de células y puede tener varios cientos de micrómetros de longitud. [28] El trofonte es de color verdoso a marrón como resultado de cloroplastos bien definidos . En la madurez, el trofonte se rompe y Blastodinium spp. se libera del ano del copépodo como células de dinospora libres. No se sabe mucho sobre la etapa de dinospora de Blastodinium y su capacidad para persistir fuera del hospedador copépodo en abundancias relativamente altas. [30]
Se ha demostrado que el copépodo Calanus finmarchicus , que domina la costa atlántica nororiental , está muy infectado por este parásito. Un estudio de 2014 en esta región encontró que hasta el 58% de las hembras de C. finmarchicus recolectadas estaban infectadas. [29] En este estudio, las hembras infectadas con Blastodinium no tuvieron una tasa de alimentación medible durante un período de 24 horas. Esto se compara con las hembras no infectadas que, en promedio, comieron 2,93 × 10 4 células por día. [29] Las hembras de C. finmarchicus infectadas con Blastodinium exhibieron signos característicos de inanición, incluida la disminución de la respiración , la fecundidad y la producción de heces. Aunque son fotosintéticos , Blastodinium spp. obtiene la mayor parte de su energía de material orgánico en el intestino del copépodo, lo que contribuye a la inanición del huésped. [28] Los ovarios subdesarrollados o desintegrados y la disminución del tamaño de las heces son un resultado directo de la inanición en los copépodos hembras. [31] La infección parasitaria por Blastodinium spp. podría tener graves ramificaciones en el éxito de las especies de copépodos y la función de ecosistemas marinos enteros . El parasitismo por Blastodinium no es letal, pero tiene impactos negativos en la fisiología de los copépodos, lo que a su vez puede alterar los ciclos biogeoquímicos marinos .
Los copépodos de agua dulce del género Cyclops son el huésped intermediario del gusano de Guinea ( Dracunculus medinensis ), el nematodo que causa la enfermedad de la dracunculosis en los seres humanos. Esta enfermedad puede estar cerca de ser erradicada gracias a los esfuerzos de los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades de los Estados Unidos y la Organización Mundial de la Salud . [32]
A pesar de su abundancia moderna, debido a su pequeño tamaño y fragilidad, los copépodos son extremadamente raros en el registro fósil. Los fósiles de copépodos más antiguos conocidos son del Carbonífero tardío ( Pensilvaniano ) de Omán , de alrededor de 303 millones de años, que se encontraron en un clasto de betún de una diamictita glacial . Los copépodos presentes en el clasto de betún probablemente eran residentes de un lago subglacial a través del cual el betún se había filtrado hacia arriba mientras aún estaba líquido, antes de que el clasto se solidificara posteriormente y fuera depositado por los glaciares. Aunque la mayoría de los restos no eran diagnósticos, al menos algunos probablemente pertenecían a la familia existente de harpacticoideos Canthocamptidae , lo que sugiere que los copépodos ya se habían diversificado sustancialmente en esta época. [33] Se conocen posibles microfósiles de copépodos del Cámbrico de América del Norte. [34] [35] Las transiciones al parasitismo han ocurrido dentro de los copépodos de forma independiente al menos en 14 ocasiones diferentes, siendo el registro más antiguo de esto el daño a equinoides fósiles realizado por ciclopoides del Jurásico Medio de Francia , de alrededor de 168 millones de años de antigüedad. [36]
Los copépodos vivos se utilizan en el hobby de los acuarios de agua salada como fuente de alimento y generalmente se consideran beneficiosos en la mayoría de los tanques de arrecife. Son carroñeros y también pueden alimentarse de algas, incluidas las algas coralinas . Los copépodos vivos son populares entre los aficionados que intentan mantener especies particularmente difíciles, como el dragón mandarín o el blenio scooter . También son populares entre los aficionados que quieren criar especies marinas en cautiverio. En un acuario de agua salada, los copépodos generalmente se almacenan en el refugio .
Los copépodos se encuentran a veces en los suministros públicos de agua, especialmente en los sistemas donde el agua no se filtra mecánicamente, [37] como en la ciudad de Nueva York , Boston y San Francisco . [38] Esto no suele ser un problema en los suministros de agua tratada. En algunos países tropicales, como Perú y Bangladesh , se ha encontrado una correlación entre la presencia de copépodos y el cólera en el agua no tratada, porque las bacterias del cólera se adhieren a las superficies de los animales planctónicos. Las larvas del gusano de Guinea deben desarrollarse dentro del tracto digestivo de un copépodo antes de transmitirse a los humanos. El riesgo de infección con estas enfermedades se puede reducir filtrando los copépodos (y otras materias), por ejemplo con un filtro de tela . [39]
Los copépodos se han utilizado con éxito en Vietnam para controlar mosquitos portadores de enfermedades como el Aedes aegypti , que transmite el dengue y otras enfermedades parasitarias humanas . [40] [41]
Los copépodos pueden añadirse a los recipientes de almacenamiento de agua donde se reproducen los mosquitos. [37] Los copépodos, principalmente de los géneros Mesocyclops y Macrocyclops (como Macrocyclops albidus ), pueden sobrevivir durante períodos de meses en los recipientes, si sus usuarios no vacían completamente los recipientes. Atacan, matan y se comen las larvas más jóvenes de primer y segundo estadio de los mosquitos. Este método de control biológico se complementa con la eliminación y el reciclaje de basura de la comunidad para eliminar otros posibles sitios de reproducción de mosquitos. Debido a que el agua de estos recipientes se extrae de fuentes no contaminadas, como la lluvia, el riesgo de contaminación por la bacteria del cólera es pequeño y, de hecho, no se han relacionado casos de cólera con copépodos introducidos en recipientes de almacenamiento de agua. Se están realizando ensayos con copépodos para controlar los mosquitos que se reproducen en recipientes en varios otros países, incluidos Tailandia y el sur de los Estados Unidos . Sin embargo, el método sería muy desaconsejable en áreas donde el gusano de Guinea es endémico. [ ¿Por qué? ]
La presencia de copépodos en el sistema de suministro de agua de la ciudad de Nueva York ha causado problemas para algunos judíos que observan la kashrut . Los copépodos, al ser crustáceos, no son kosher, ni son lo suficientemente pequeños como para ser ignorados como organismos microscópicos no comestibles, ya que algunos especímenes pueden verse a simple vista. Por lo tanto, los especímenes grandes ciertamente no son kosher. Sin embargo, algunas especies son visibles a simple vista, pero son lo suficientemente pequeñas como para que solo aparezcan como pequeñas motas blancas. Esto es problemático, ya que es una cuestión de si se consideran lo suficientemente visibles como para no ser kosher.
Cuando un grupo de rabinos en Brooklyn, Nueva York , descubrió estos copépodos en el verano de 2004, desencadenaron tal debate en los círculos rabínicos que algunos judíos observantes se sintieron obligados a comprar e instalar filtros para su agua. [42] El agua fue declarada kosher por el posek Yisrael Belsky , posek jefe de la OU y uno de los poskim con mayor alfabetización científica de su tiempo. [43] Mientras tanto, el rabino Dovid Feinstein , basado en el fallo del rabino Yosef Shalom Elyashiv -los dos ampliamente considerados como los más grandes poskim de su tiempo- dictaminó que no era kosher hasta que se filtrara. [44] Varias organizaciones importantes de kashrut (por ejemplo, OU Kashrus [45] y Star-K [46] ) requieren que el agua del grifo tenga filtros.
La serie de televisión de Nickelodeon Bob Esponja presenta un copépodo llamado Sheldon J. Plankton como personaje recurrente. [47]
