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Camaleón

Los camaleones ( familia Chamaeleonidae ) son un clado distintivo y altamente especializado de lagartijas del Viejo Mundo con 200 especies descritas hasta junio de 2015. [ 1] Los miembros de esta familia son más conocidos por su distintiva gama de colores, siendo capaces de camuflarse cambiando de color . La gran cantidad de especies de la familia exhibe una variabilidad considerable en su capacidad para cambiar de color. Para algunos, es más un cambio de brillo (tonos de marrón); para otros, se puede ver una plétora de combinaciones de colores (rojos, amarillos, verdes, azules).

Los camaleones también se distinguen por sus pies zigodáctilos , su cola prensil , sus cuerpos comprimidos lateralmente, sus cascos craneales, sus lenguas en forma de proyectil que utilizan para atrapar presas, su andar oscilante [2] y, en algunas especies, crestas o cuernos en la frente y el hocico. Los ojos de los camaleones son móviles de forma independiente y, debido a esto, el cerebro del camaleón analiza constantemente dos imágenes separadas e individuales de su entorno. Cuando cazan presas, los ojos se enfocan hacia adelante de forma coordinada, lo que proporciona al animal una visión estereoscópica .

Los camaleones son animales diurnos y adaptados a la caza visual de invertebrados, principalmente insectos, aunque las especies grandes también pueden atrapar pequeños vertebrados. Los camaleones son típicamente arbóreos , pero también hay muchas especies que viven en el suelo. Las especies arbóreas usan su cola prensil como un punto de anclaje adicional cuando se mueven o descansan en árboles o arbustos; debido a esto, su cola a menudo se conoce como una "quinta extremidad". Dependiendo de la especie, se extienden desde condiciones de selva tropical hasta desiertos y desde tierras bajas hasta tierras altas, y la gran mayoría se encuentra en África (aproximadamente la mitad de las especies están restringidas a Madagascar ), pero con una sola especie en el sur de Europa y unas pocas en el sur de Asia hasta el este de India y Sri Lanka . Se han introducido en Hawái y Florida . [1] [3]

Etimología

Pintura de la era mogol de un camaleón realizada por Ustad Mansur .

La palabra inglesa camaleón ( / k ə ˈ m iː l i ə n / kuh-MEEL-ee-un , / k ə ˈ m i l . j ə n / kuh-MEEL-yuhn ) es una ortografía simplificada del latín chamaeleōn , [4] un préstamo del griego χαμαιλέων ( khamailéōn ), [5] un compuesto de χαμαί ( khamaí ) "en el suelo" [6] y λέων ( léōn ) "león". [7] [8] [9]

Clasificación

En 1986, la familia Chamaeleonidae se dividió en dos subfamilias, Brookesiinae y Chamaeleoninae . [10] Bajo esta clasificación, Brookesiinae incluía los géneros Brookesia y Rhampholeon , así como los géneros que luego se separaron de ellos ( Palleon y Rieppeleon ), mientras que Chamaeleoninae incluía los géneros Bradypodion , Calumma , Chamaeleo , Furcifer y Trioceros , así como los géneros que luego se separaron de ellos ( Archaius , Nadzikambia y Kinyongia ). Desde entonces, sin embargo, la validez de esta designación de subfamilia ha sido objeto de mucho debate, [11] aunque la mayoría de los estudios filogenéticos apoyan la noción de que los camaleones pigmeos de la subfamilia Brookesiinae no son un grupo monofilético . [12] [13] [14] [15]

Si bien algunas autoridades han preferido anteriormente utilizar esta clasificación subfamiliar basándose en el principio de ausencia de evidencia, [11] estas autoridades posteriormente abandonaron esta división subfamiliar y ya no reconocieron ninguna subfamilia dentro de la familia Chamaeleonidae. [16]

Sin embargo, en 2015, Glaw reelaboró ​​la división subfamiliar al colocar solo los géneros Brookesia y Palleon dentro de la subfamilia Brookesiinae , mientras que todos los demás géneros se ubicaron en Chamaeleoninae . [1]

Cambio de color

Algunas especies de camaleones pueden cambiar la coloración de su piel . Diferentes especies de camaleones pueden variar su coloración y patrón a través de combinaciones de rosa, azul, rojo, naranja, verde, negro, marrón, azul claro, amarillo, turquesa y morado. [17] La ​​piel del camaleón tiene una capa superficial que contiene pigmentos, y debajo de la capa hay células con cristales de guanina muy pequeños (a escala nanométrica) . Los camaleones cambian de color "ajustando activamente la respuesta fotónica de una red de pequeños nanocristales de guanina en los s-iridóforos". [18] Este ajuste, mediante un mecanismo molecular desconocido, cambia la longitud de onda de la luz reflejada por los cristales, lo que cambia el color de la piel. El cambio de color se duplicó ex vivo modificando la osmolaridad de trozos de piel blanca. [18]

Cambio de color y tipos de iridóforos en camaleones pantera :
(a) Se muestra un cambio de color reversible en dos machos (m1 y m2): durante la excitación (flechas blancas), la piel de fondo cambia del estado basal (verde) a amarillo/naranja, y tanto las barras verticales como la franja horizontal del medio cuerpo cambian de azul a blanquecino (m1). Algunos animales (m2) tienen sus barras verticales azules cubiertas por células pigmentarias rojas.
(b) Puntos rojos: evolución temporal en el gráfico de cromaticidad CIE de un tercer macho con piel verde en un vídeo de alta resolución; línea blanca discontinua: respuesta óptica en simulaciones numéricas utilizando una red cúbica centrada en la cara (FCC) de cristales de guanina con el parámetro de red indicado con flechas negras.
(c) Tinción con hematoxilina y eosina de una sección transversal de piel blanca que muestra la epidermis (ep) y las dos capas gruesas de iridóforos.
(d) Imágenes TEM de nanocristales de guanina en iridóforos S en estado excitado y modelo tridimensional de una red FCC (mostrada en dos orientaciones).
(e) Imagen TEM de nanocristales de guanina en iridóforos D.
Barras de escala, 20 mm (c); 200 nm (d,e). [18]

El cambio de color en los camaleones tiene funciones de camuflaje , pero más comúnmente en la señalización social y en las reacciones a la temperatura y otras condiciones. La importancia relativa de estas funciones varía con las circunstancias, así como con la especie. El cambio de color señala la condición fisiológica de un camaleón y las intenciones a otros camaleones. [19] [20] Debido a que los camaleones son ectotérmicos , otra razón por la que cambian de color es para regular sus temperaturas corporales, ya sea a un color más oscuro para absorber luz y calor para aumentar su temperatura, o a un color más claro para reflejar luz y calor, estabilizando o bajando así su temperatura corporal. [21] [22] Los camaleones tienden a mostrar colores más brillantes cuando muestran agresión a otros camaleones, [23] y colores más oscuros cuando se someten o "se rinden". [24] La mayoría de los géneros de camaleones (las excepciones son Chamaeleo , Rhampholeon y Rieppeleon ) tienen fluorescencia azul en un patrón específico de la especie en los tubérculos del cráneo y en Brookesia también hay algo en los tubérculos del cuerpo. La fluorescencia se deriva de los huesos que solo están cubiertos por una piel muy fina y posiblemente cumple una función de señalización, especialmente en hábitats sombreados. [25]

Algunas especies, como el camaleón enano de Smith y varias otras del género Bradypodion , ajustan sus colores para camuflarse dependiendo de la visión de la especie de depredador específico (por ejemplo, ave o serpiente) por el cual están siendo amenazadas. [26] [27] En la población hawaiana introducida del camaleón de Jackson , los cambios de color llamativos que se utilizan para la comunicación entre camaleones han aumentado, mientras que los cambios de color de camuflaje antidepredadores han disminuido en relación con la población de origen nativo en Kenia, donde hay más depredadores. [28]

Los camaleones tienen dos capas superpuestas dentro de su piel que controlan su color y termorregulación. La capa superior contiene una red de nanocristales de guanina y, al excitar esta red, se puede manipular el espaciamiento entre los nanocristales, lo que a su vez afecta qué longitudes de onda de luz se reflejan y cuáles se absorben. Al excitar la red, aumenta la distancia entre los nanocristales y la piel refleja longitudes de onda de luz más largas. Por lo tanto, en un estado relajado, los cristales reflejan el azul y el verde, pero en un estado excitado se reflejan las longitudes de onda más largas, como el amarillo, el naranja, el verde y el rojo. [29]

La piel de un camaleón también contiene algunos pigmentos amarillos, que combinados con el azul reflejado por una red cristalina relajada dan como resultado el color verde característico que es común en muchos camaleones en su estado relajado. Las paletas de colores de los camaleones han evolucionado a través de la evolución y el medio ambiente. Los camaleones que viven en el bosque tienen una paleta más definida y colorida en comparación con los que viven en el desierto o la sabana, que tienen una paleta más básica, marrón y carbonizada. [30]

Evolución

Esqueleto de camaleón común

El camaleón descrito más antiguo es Anqingosaurus brevicephalus del Paleoceno medio (hace unos 58,7–61,7 millones de años ) de China. [31] Otros fósiles de camaleón incluyen Chamaeleo caroliquarti del Mioceno inferior (hace unos 13–23 millones de años) de la República Checa y Alemania, y Chamaeleo intermedius del Mioceno superior (hace unos 5–13 millones de años) de Kenia. [31]

Los camaleones son probablemente mucho más antiguos que eso, tal vez compartan un ancestro común con los iguánidos y los ágamidos hace más de 100 millones de años (los ágamidos están más estrechamente relacionados). Dado que se han encontrado fósiles en África, Europa y Asia, los camaleones sin duda estuvieron más extendidos que en la actualidad.

Aunque casi la mitad de todas las especies de camaleones viven hoy en Madagascar, esto no ofrece ninguna base para especular sobre su origen allí. [32] De hecho, recientemente se ha demostrado que lo más probable es que los camaleones se originaran en África continental. [15] Parece que hubo dos migraciones oceánicas distintas desde el continente hasta Madagascar. Se ha teorizado que la diversa especiación de los camaleones reflejó directamente el aumento de hábitats abiertos (sabanas, pastizales y brezales) que acompañó al período Oligoceno. La monofilia de la familia está respaldada por varios estudios. [33]

Daza et al. (2016) describieron un lagarto pequeño (10,6 mm de longitud hocico-cloaca), probablemente neonato, preservado en ámbar del Cretácico (límite Albiano - Cenomaniano ) de Myanmar . Los autores señalaron que el lagarto tiene "cráneo corto y ancho, órbitas grandes, proceso lingual alargado y robusto, frontal con márgenes paralelos, protuberancia prefrontal incipiente, vómeros reducidos, proceso retroarticular ausente, bajo recuento vertebral presacro (entre 15 y 17) y cola extremadamente corta y enroscada"; los autores consideraron que estos rasgos eran indicativos de la afiliación del lagarto con Chamaeleonidae. El análisis filogenético realizado por los autores indicó que el lagarto era un tallo -camaleónido. [34] Sin embargo, Matsumoto y Evans (2018) reinterpretaron este espécimen como un anfibio albanerpetóntido . [35] A este espécimen se le dio el nombre de Yaksha perettii en 2020, y se observó que tenía varias características convergentes similares a las del camaleón, incluidas adaptaciones para la alimentación balística. [36]

Camaleón en Ghana

Aunque todavía se desconoce la historia evolutiva exacta del cambio de color en los camaleones, hay un aspecto de la historia evolutiva del cambio de color del camaleón que ya se ha estudiado de manera concluyente: los efectos de la eficacia de la señal. Se ha demostrado que la eficacia de la señal, o lo bien que se puede ver la señal contra su fondo, se correlaciona directamente con las cualidades espectrales de las exhibiciones del camaleón. [37] Los camaleones enanos, el camaleón de estudio, ocupan una amplia variedad de hábitats, desde bosques hasta pastizales y arbustos. Se demostró que los camaleones en áreas más brillantes tendían a presentar señales más brillantes, pero los camaleones en áreas más oscuras tendían a presentar señales relativamente más contrastantes con sus fondos. Este hallazgo sugiere que la eficacia de la señal (y, por lo tanto, el hábitat) ha afectado la evolución de la señalización del camaleón. Stuart-Fox et al. señalan que tiene sentido que la selección para la cripsis no se considere tan importante como la selección para la eficacia de la señal, porque las señales solo se muestran brevemente; Los camaleones son casi siempre de colores crípticos y apagados. [37]

Descripción

Casi todas las especies de camaleón tienen cola prensil, pero la mayoría de las veces agarran con la cola cuando no pueden usar las cuatro patas a la vez, como cuando pasan de una ramita a otra.

Los camaleones varían mucho en tamaño y estructura corporal, con longitudes totales máximas que varían de 22 mm (0,87 pulgadas) en el macho Brookesia nana (uno de los reptiles más pequeños del mundo ) a 68,5 cm (27,0 pulgadas) en el macho Furcifer oustaleti . [38] [39] Muchos tienen ornamentación en la cabeza o la cara, como protuberancias nasales o proyecciones similares a cuernos en el caso de Trioceros jacksonii , o grandes crestas en la parte superior de sus cabezas, como Chamaeleo calyptratus . Muchas especies son sexualmente dimórficas , y los machos suelen estar mucho más ornamentados que las hembras.

Los tamaños típicos de las especies de camaleón que se mantienen comúnmente en cautiverio o como mascotas son:

Los pies de los camaleones están muy adaptados a la locomoción arbórea , y especies como Chamaeleo namaquensis que han adoptado secundariamente un hábito terrestre han conservado la misma morfología del pie con pocas modificaciones. En cada pie, los cinco dedos distinguidos se agrupan en dos fascículos. Los dedos de cada fascículo están unidos en un grupo aplanado de dos o tres, lo que le da a cada pie una apariencia similar a una pinza . En los pies delanteros, el grupo externo, lateral , contiene dos dedos, mientras que el grupo interno, medial , contiene tres. En los pies traseros, esta disposición se invierte, el grupo medial contiene dos dedos y el grupo lateral, tres. Estos pies especializados permiten a los camaleones agarrarse firmemente a ramas estrechas o ásperas. Además, cada dedo está equipado con una garra afilada para proporcionar un agarre en superficies como la corteza al trepar. Es común referirse a las patas de los camaleones como didáctilos o zigodáctilos , aunque ninguno de los términos es completamente satisfactorio, ya que ambos se utilizan para describir diferentes patas, como las patas zigodáctilas de los loros o las patas didáctilas de los perezosos o los avestruces, ninguna de las cuales se parece significativamente a las patas de los camaleones. Aunque "zigodáctilo" es razonablemente descriptivo de la anatomía de las patas de los camaleones, la estructura de sus pies no se parece a la de los loros, a los que se aplicó el término por primera vez. En cuanto a la didáctilia, los camaleones tienen visiblemente cinco dedos en cada pata, no dos.

Algunos camaleones tienen una cresta de pequeñas púas que se extienden a lo largo de la columna vertebral desde la parte proximal de la cola hasta el cuello; tanto la extensión como el tamaño de las púas varían entre especies e individuos. Estas púas ayudan a romper el contorno definitivo del camaleón, lo que lo ayuda cuando intenta camuflarse en el fondo.

Sentido

Los camaleones tienen los ojos más distintivos de cualquier reptil. Los párpados superior e inferior están unidos, con solo un pequeño orificio lo suficientemente grande para que la pupila pueda ver a través de él. Cada ojo puede girar y enfocar de forma independiente, lo que permite al camaleón observar dos objetos diferentes simultáneamente. Esto les da un arco de visión completo de 360 ​​grados alrededor de sus cuerpos. Localizan a sus presas utilizando la percepción de profundidad monocular , no la estereopsis . [40] Los camaleones tienen el mayor aumento (por tamaño) de cualquier vertebrado, [41] con la mayor densidad de conos en la retina . [42]

Al igual que las serpientes , los camaleones no tienen oído externo ni medio , por lo que no tienen ni abertura auditiva ni tímpano. Sin embargo, los camaleones no son sordos: pueden detectar frecuencias de sonido en el rango de 200 a 600 Hz. [43]

Los camaleones pueden ver tanto en luz visible como ultravioleta . [44] Los camaleones expuestos a la luz ultravioleta muestran un mayor comportamiento social y niveles de actividad, son más propensos a tomar el sol, alimentarse y reproducirse, ya que tiene un efecto positivo en la glándula pineal .

Alimentación

Todos los camaleones son principalmente insectívoros que se alimentan proyectando balísticamente sus largas lenguas desde sus bocas para capturar presas ubicadas a cierta distancia. [45] Si bien se cree que las lenguas de los camaleones tienen una longitud de una vez y media a dos veces la de sus cuerpos (su longitud excluyendo la cola), recientemente se ha descubierto que los camaleones más pequeños (tanto las especies más pequeñas como los individuos más pequeños de la misma especie) tienen aparatos linguales proporcionalmente más grandes que sus contrapartes más grandes. [46] Por lo tanto, los camaleones más pequeños pueden proyectar sus lenguas a mayores distancias que los camaleones más grandes que son el tema de la mayoría de los estudios y estimaciones de la longitud de la lengua, y pueden proyectar sus lenguas más del doble de la longitud de su cuerpo. [47]

El aparato lingual consta de huesos hioides altamente modificados , músculos de la lengua y elementos colágenos . [48] [49] [46] [50] El hueso hioides tiene una proyección alargada de lados paralelos, llamada proceso entogloso, sobre el cual se asienta un músculo tubular, el músculo acelerador. [46] [50] [48] [49] El músculo acelerador se contrae alrededor del proceso entogloso y es responsable de crear el trabajo para impulsar la proyección de la lengua, tanto directamente como a través de la carga de elementos colágenos ubicados entre el proceso entogloso y el músculo acelerador. [45] [46] [48] [49] El músculo retractor de la lengua, el hiogloso, conecta el músculo hioides y el acelerador, y es responsable de llevar la lengua hacia la boca después de la proyección de la lengua. [45] [46] [50] [48]

La proyección de la lengua se produce con un rendimiento extremadamente alto, alcanzando la presa en tan solo 0,07 segundos, [48] [49] [51] habiéndose lanzado a aceleraciones superiores a 41 g . [51] La potencia con la que se lanza la lengua, que se sabe que supera los 3000 W kg −1 , supera la que el músculo es capaz de producir, lo que indica la presencia de un amplificador de potencia elástica para impulsar la proyección de la lengua. [49] El retroceso de los elementos elásticos en el aparato lingual es, por tanto, responsable de grandes porcentajes del rendimiento general de la proyección de la lengua.

Una consecuencia de la incorporación de un mecanismo de retroceso elástico al mecanismo de proyección de la lengua es la relativa insensibilidad térmica de la proyección de la lengua en relación con la retracción de la lengua, que es impulsada únicamente por la contracción muscular y es muy sensible al calor. [51] [52] Mientras que otros animales ectotérmicos se vuelven lentos a medida que sus temperaturas corporales disminuyen, debido a una reducción en la velocidad contráctil de sus músculos, los camaleones pueden proyectar sus lenguas con un alto rendimiento incluso a bajas temperaturas corporales. [51] [52] Sin embargo, la sensibilidad térmica de la retracción de la lengua en los camaleones no es un problema, ya que los camaleones tienen un mecanismo muy eficaz para sujetar a su presa una vez que la lengua ha entrado en contacto con ella, incluidos los fenómenos superficiales, como la adhesión húmeda y el entrelazado, y la succión. [53] La insensibilidad térmica de la proyección de la lengua permite a los camaleones alimentarse eficazmente en las mañanas frías antes de poder elevar conductualmente sus temperaturas corporales a través de la termorregulación , cuando otras especies de lagartijas simpátricas todavía están inactivas, expandiendo probablemente temporalmente su nicho térmico como resultado. [51]

Huesos

Ciertas especies de camaleones tienen huesos que brillan cuando están bajo luz ultravioleta , también conocida como fluorescencia biogénica . [25] Unas 31 especies diferentes de camaleones Calumma , todas nativas de Madagascar , mostraron esta fluorescencia en tomografías computarizadas . [54] Los huesos emitían un brillo azul brillante e incluso podían brillar a través de las cuatro capas de piel del camaleón. [54] Se descubrió que la cara tenía un brillo diferente, que aparecía como puntos también conocidos como tubérculos en los huesos faciales. [25] El brillo es el resultado de proteínas , pigmentos , quitina y otros materiales que forman el esqueleto de un camaleón, [25] posiblemente dándoles a los camaleones un sistema de señalización secundario que no interfiere con su capacidad de cambio de color, y puede haber evolucionado a partir de la selección sexual . [25]

Distribución y hábitat

Brookesia minima , reserva estricta de Lokobe. Las 30 especies de camaleones del género Brookesia son diminutas, generalmente de color marrón y principalmente terrestres.

Los camaleones viven principalmente en el continente de África subsahariana y en la isla de Madagascar, aunque unas pocas especies viven en el norte de África , el sur de Europa (Portugal, España, Italia, Grecia, Chipre y Malta), Oriente Medio , el sureste de Pakistán , India , Sri Lanka y varias islas más pequeñas en el océano Índico occidental . Se encuentran poblaciones introducidas , no nativas, en Hawái y Florida. [1]

Los camaleones se encuentran solo en regiones tropicales y subtropicales y habitan todo tipo de bosques de tierras bajas y montañas, bosques, matorrales, sabanas y, a veces, desiertos , pero cada especie tiende a estar restringida a solo uno de unos pocos tipos de hábitat diferentes. Los camaleones típicos de la subfamilia Chamaeleoninae son arbóreos , generalmente viven en árboles o arbustos, aunque algunos (notablemente el camaleón Namaqua ) son parcial o principalmente terrestres . El género Brookesia , que comprende la mayoría de las especies de la subfamilia Brookesiinae, vive bajo en la vegetación o en el suelo entre la hojarasca . Muchas especies de camaleones tienen distribuciones pequeñas y se consideran amenazadas. La disminución del número de camaleones se debe principalmente a la pérdida de hábitat. [55]

Reproducción

La mayoría de los camaleones son ovíparos , pero todas las especies de Bradypodion y muchas especies de Trioceros son ovovivíparas (aunque algunos biólogos prefieren evitar el término ovovivíparo debido a inconsistencias con su uso en algunos grupos de animales, y en su lugar utilizan simplemente vivíparo ). [56]

Las especies ovíparas ponen huevos de tres a seis semanas después de la cópula . La hembra cava un hoyo (de 10 a 30 cm de profundidad, según la especie) y deposita sus huevos. El tamaño de las puestas varía mucho según la especie. Las especies pequeñas de Brookesia pueden poner solo de dos a cuatro huevos, mientras que se sabe que los camaleones velados grandes ( Chamaeleo calyptratus ) ponen puestas de 20 a 200 (camaleones velados) y de 10 a 40 (camaleones pantera) huevos. El tamaño de las puestas también puede variar mucho entre las mismas especies. Los huevos generalmente eclosionan después de cuatro a 12 meses, nuevamente dependiendo de la especie. Los huevos del camaleón de Parson ( Calumma parsoni ) suelen tardar entre 400 y 660 días en eclosionar. [57]

Los camaleones ponen huevos con cáscara flexible que se ven afectados por las características ambientales durante la incubación. La masa del huevo es el factor más importante para diferenciar a los supervivientes del camaleón durante la incubación. Un aumento en la masa del huevo dependerá de la temperatura y el potencial hídrico. [58] Para comprender la dinámica del potencial hídrico en los huevos del camaleón, será esencial considerar la presión ejercida sobre las cáscaras de huevo porque la presión de las cáscaras de huevo juega un papel importante en la relación hídrica de los huevos durante todo el período de incubación [59].

Las especies ovovivíparas, como el camaleón de Jackson ( Trioceros jacksonii ), tienen un período de gestación de cinco a siete meses. Cada cría de camaleón nace dentro de la membrana transparente y pegajosa de su saco vitelino. La madre presiona cada huevo contra una rama, donde se queda pegado. La membrana se rompe y el camaleón recién nacido se libera y trepa para cazar por sí mismo y esconderse de los depredadores. La hembra puede tener hasta 30 crías vivas en una gestación. [60]

Dieta

Los camaleones generalmente comen insectos , pero especies más grandes, como el camaleón común, también pueden alimentarse de otros lagartos y pájaros jóvenes . [61] : 5  La variedad de dietas se puede ver en los siguientes ejemplos:

Adaptaciones anti-depredadores

Los camaleones son presa de una variedad de otros animales. Las aves y las serpientes son los depredadores más importantes de los camaleones adultos. Los invertebrados, especialmente las hormigas, ejercen una gran presión de depredación sobre los huevos y los juveniles de camaleón. [64] Es poco probable que los camaleones puedan huir de los depredadores y dependen de la cripsis como su principal defensa. [65] Los camaleones pueden cambiar tanto sus colores como sus patrones (en diversos grados) para parecerse a su entorno o alterar el contorno del cuerpo y permanecer ocultos a la vista de un enemigo potencial. Solo si son detectados, los camaleones se defienden activamente. Adoptan una postura corporal defensiva, presentan al atacante un cuerpo aplanado lateralmente para parecer más grandes, advierten con la boca abierta y, si es necesario, utilizan los pies y las mandíbulas para contraatacar. [66] La vocalización a veces se incorpora a las exhibiciones de amenaza. [64]

Parásitos

Los camaleones son parasitados por gusanos nematodos , incluidos los oxiuros ( Filarioidea ). Los oxiuros pueden transmitirse por picaduras de insectos como garrapatas y mosquitos . Otros gusanos redondos se transmiten a través de alimentos contaminados con huevos de gusanos redondos; las larvas excavan a través de la pared del intestino hasta el torrente sanguíneo. [67]

Los camaleones están sujetos a varios parásitos protozoarios, como Plasmodium , que causa la malaria , Trypanosoma , que causa la enfermedad del sueño , y Leishmania , que causa la leishmaniasis . [68]

Los camaleones están sujetos al parasitismo de coccidios , [68] incluidas especies de los géneros Choleoeimeria , Eimeria e Isospora . [69]

Como mascotas

Los camaleones son populares mascotas reptiles, principalmente importados de países africanos como Madagascar, Tanzania y Togo. [70] Los más comunes en el comercio son el camaleón de Senegal ( Chamaeleo senegalensis ), el camaleón de Yemen o velado ( Chamaeleo calyptratus ), el camaleón pantera ( Furcifer pardalis ) y el camaleón de Jackson ( Trioceros jacksonii ). [70] Otros camaleones vistos en cautiverio (aunque de forma irregular) incluyen especies como el camaleón alfombra ( Furcifer lateralis ), el camaleón de Meller ( Trioceros melleri ), el camaleón de Parson ( Calumma parsonii ) y varias especies de camaleones pigmeos y de cola de hoja, principalmente de los géneros Brookesia , Rhampholeon o Rieppeleon . Estos se encuentran entre los reptiles más sensibles que uno puede tener, y requieren atención y cuidados especializados.

Estados Unidos ha sido el principal importador de camaleones desde principios de los años 1980, representando el 69% de las exportaciones africanas de reptiles. [70] Sin embargo, ha habido grandes descensos debido a regulaciones más estrictas para proteger a las especies de ser extraídas de la naturaleza y debido a que muchas se han vuelto invasivas en lugares como Florida. [70] Sin embargo, han seguido siendo populares, lo que puede deberse a la cría en cautiverio en los EE. UU., que ha aumentado hasta el punto de que el país puede satisfacer su demanda, y ahora incluso se ha convertido en un importante exportador también. [70] En los EE. UU. son tan populares que, a pesar de que Florida tiene seis especies invasoras de camaleones debido al comercio de mascotas, los aficionados a los reptiles en estas áreas buscan camaleones para tener como mascotas o para criarlos y venderlos, y algunos se venden por hasta mil dólares. [3]

Comprensiones históricas

Camaleón en una traducción alemana del libro de Gessner (1563).

Aristóteles (siglo IV a. C.) describe a los camaleones en su Historia de los animales . [71] Plinio el Viejo (siglo I d. C.) también analiza a los camaleones en su Historia natural , [72] destacando su capacidad de cambiar de color para camuflarse.

El camaleón apareció en la Historia animalium de Conrad Gessner (1563), copiada de De aquatilibus (1553) de Pierre Belon . [73]

En Hamlet , de Shakespeare , el príncipe epónimo dice: "Excelente, a fe mía, el plato del camaleón. Yo como el aire, repleto de promesas". Esto se refiere a la creencia isabelina de que los camaleones vivían únicamente de aire.

Referencias

  1. ^ abcd Glaw, F. (2015). "Lista taxonómica de camaleones (Squamata: Chamaeleonidae)". Zoología de vertebrados . 65 (2): 167–246. doi : 10.3897/vz.65.e31518 .
  2. ^ Edmonds, Patricia (septiembre de 2015). "Colores verdaderos". National Geographic : 98.
  3. ^ ab Daly, Natasha (2017). "Dentro del mundo secreto de los cazadores de camaleones de Florida". National Geographic . Archivado desde el original el 9 de noviembre de 2020.
  4. ^ camaleón. Charlton T. Lewis y Charles Short. Un diccionario latino sobre el Proyecto Perseo .
  5. ^ χαμαιλέων. Liddell, Henry George ; Scott, Robert ; Un léxico griego-inglés en el Proyecto Perseo .
  6. ^ χαμαί en Liddell y Scott .
  7. ^ λέων en Liddell y Scott .
  8. ^ "Camaleón". Dictionary.com .
  9. ^ Harper, Douglas. "camaleón". Diccionario Etimológico Online .
  10. ^ Klaver, C.; Böhme, W. (1986). "Filogenia y clasificación de Chamaeleonidae (Sauria) con especial referencia a la morfología del hemipene". Bonner Zoologische Monographien . 22 : 1–64.
  11. ^ ab Tilbury, Colin (2010). Camaleones de África. Atlas que incluye los camaleones de Europa, Oriente Medio y Asia . Frankfurt: Edition Chimaira. ISBN 978-3899734515.
  12. ^ Townsend, T.; Larson, A. (2002). "Filogenética molecular y evolución genómica mitocondrial en Chamaeleonidae (Reptilia, Squamata)". Filogenética molecular y evolución . 23 (1): 22–36. doi :10.1006/mpev.2001.1076. PMID  12182400.
  13. ^ Raxworthy, CJ; Forstner, MRJ; Nussbaum, RA (2002). "Radiación del camaleón por dispersión oceánica" (PDF) . Nature . 415 (6873): 784–787. Bibcode :2002Natur.415..784R. doi :10.1038/415784a. hdl : 2027.42/62614 . PMID  11845207. S2CID  4422153.
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Bibliografía general

Lectura adicional

Enlaces externos