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Albanerpetontidae

Los Albanerpetontidae son una familia extinta de pequeños anfibios , originarios del hemisferio norte durante el Mesozoico y Cenozoico . Son los únicos miembros del orden Allocaudata y se cree que están aliados con los anfibios vivos pertenecientes a Lissamphibia . A pesar de tener una forma corporal superficialmente parecida a la de una salamandra, su anatomía difiere mucho de la de los anfibios modernos en numerosos aspectos. El registro fósil de albanerpetóntidas abarca más de 160 millones de años desde el Jurásico Medio hasta principios del Pleistoceno , hace unos 2,13-2 millones de años.

Historia de la investigación

Fósil holotipo de Celtedens megacephalus de Italia

El primer espécimen de albanerpetóntido descubierto fue el de Celtedens megacephalus del Cretácico Inferior ( Albiano ) Pietraroja Plattenkalk de Italia, descrito por Oronzio Gabriele Costa en 1864, y originalmente incluido en el género Triton, un sinónimo menor del género de salamandra Triturus . . [1] Richard Estes asignó elementos de la mandíbula de albanerpetóntidos del Cretácico de América del Norte al género de salamandra Prosiren en 1969, erigiendo la familia Prosirenidae para acomodar el género. [2] Prosiren fue descrito originalmente por Coleman J. Goin y Walter Auffenberg en 1958, basándose en vértebras encontradas en depósitos del Cretácico en Texas. [3] Albanerpeton , el género tipo de la familia, fue nombrado por primera vez por Estes y Robert Hoffstetter en 1976 para la especie de A. inexpectatum descrita a partir de una gran cantidad de mandíbulas y huesos frontales de un depósito de relleno de fisuras del Mioceno cerca de Saint-Alban- de-Roche en Francia, inicialmente fue clasificada como salamandra y colocada en la familia Prosirenidae junto a Prosiren debido a la similitud morfológica con los fragmentos de mandíbula atribuidos a Prosiren por Estes (1969). [4] Richard Fox y Bruce Naylor en 1982 se dieron cuenta de que Albanerpeton no era una salamandra, notando que la vértebra holotipo de Prosiren era diferente a la de los albanerpetóntidos, y concluyeron que Albanerpeton estaba "bien aislado de las salamandras" y que "no parece estar más cerca filéticamente ". a cualquier otro anfibio conocido, desde el Devónico hasta el Reciente", erigiendo la familia Albanerpetontidae y el orden Allocaudata para acomodarlo. [5]

Descripción

Huesos del único cráneo articulado de albanerpetóntido, Yaksha peretti, no se muestra el vómer

Los albanerpetóntidos eran pequeños (de varios cm a varias decenas de centímetros de largo) y superficialmente parecían lagartos. La piel de los albanerpetóntidos estaba incrustada de escamas óseas parecidas a las de un pez. Las extremidades anteriores sólo tenían 4 dígitos , mientras que en las traseras conservaban 5 dígitos. La morfología del cráneo completo conservado en 3 dimensiones de Yaksha peretti sugiere que los albanerpetóntidos tenían lenguas balísticas similares a las de los camaleones y las salamandras pletodóntidas , como lo demuestra la presencia de un hueso alargado en forma de varilla en la cavidad de la mandíbula, denominado proceso entogloso hioides , que en la vida estaba incrustado dentro de la lengua. Existen huesos análogos en camaleones y pletodóntidos, que permiten una rápida propulsión de la lengua. [6] También se conoce un proceso entogloso hioides de Celtedens megacephalus , lo que sugiere que la presencia de una lengua balística es característica del grupo. [7] [6] Los rasgos apomórficos distintivos característicos de los albanerpetóntidos incluyen una compleja articulación en forma de mortaja y espiga que conecta los huesos dentarios en la parte frontal de la mandíbula, dientes que no son pedicelados y ligeramente tricúspides (con tres cúspides ), los huesos frontales de el cráneo muestra una escultura poligonal elevada y tres componentes cervicales anteriores forman un complejo ' atlas - eje ', similar al de los amniotas . [8]

Paleobiología

Restauración de la vida de Albanerpeton inexpectatum

La morfología de los albanerpetóntidos sugiere que eran depredadores terrestres que se sentaban y esperaban y se alimentaban de invertebrados, de forma similar a los pletododóntidos vivos. El hecho de que el cráneo del paratipo juvenil de Yaksha fuera aproximadamente 1/4 del tamaño del adulto sugiere que los albanerpetóntidos crecieron por desarrollo directo y no tuvieron una etapa larvaria metamórfica . [6] Se ha sugerido que los albanerpetóntidos absorbían oxígeno completamente a través de la piel a través de la respiración cutánea y carecían de pulmones como las salamandras pletodóntidas, debido a la longitud del proceso entogloso hioides, lo que puede haber dificultado la respiración normal. [6] Esta propuesta está respaldada por la vascularización interna y la falta de fibras de Sharpey en los huesos frontales. [9] Los albanerpetóntidos están asociados con ambientes tanto húmedos como secos, pero no está claro qué tan tolerantes eran a los hábitats secos, y es posible que hayan estado confinados a microhábitats húmedos en áreas secas. [10] Algunos autores han sugerido que probablemente eran fosoriales y que usaban la cabeza para excavar, pero otros autores han cuestionado esto. [11]

Distribución

La distribución de los albanerpetóntidos se limita en gran medida a Eurasia y América del Norte , y también se conocen restos de Marruecos en el norte de África. [12] [13] Los primeros albanerpetóntidos se conocen en el Paleártico occidental (Europa y norte de África) en el Jurásico Medio ( Batoniano hace ~168–166 millones de años), y los registros más antiguos del grupo en América del Norte y Asia datan de el Cretácico Inferior . Los últimos restos conocidos de albanerpetóntidos en América del Norte son de la Formación Paskapoo en Canadá y datan del Paleoceno . Todos los demás miembros cenozoicos de la familia, pertenecientes al género Albanerpeton , son conocidos de Europa y Anatolia , desde el Oligoceno en adelante (no existe registro fósil de albanerpetóntidos durante el Eoceno ) hasta su aparición final en el norte de Italia durante el Pleistoceno temprano, alrededor de Hace 2,13-2 millones de años. [13] [14] [15] [8] Otro posible registro tardío se conoce en el norte de España, y data de hace alrededor de 2,2-2,6 millones de años. [dieciséis]

Clasificación

Durante mucho tiempo se pensó que los albanerpetóntidos eran salamandras debido a su pequeño tamaño y planes corporales generalizados. [17] Sin embargo, ahora se cree que estas características son ancestrales de los lisanfibios y no indican relaciones cercanas entre los dos grupos. [18] Los albanerpetóntidos comparten con los lisanfibios vivos una articulación atlantooccipital con dos cotilos, una extremidad anterior de cuatro dedos (manus), vértebras ectocordales (en forma de cuchara con centros abiertos) con centros cilíndricos, costillas que no rodean el cuerpo y una salamandra. como la articulación cuadrada - escamosa , pero se distinguen de los tres grupos actuales de lisanfibios por la posesión de vainas de garras queratinizadas y la retención de huesos del cráneo perdidos en otros lisanfibios, incluidos los epipterigoideos , supraoccipitales y palatinos grandes , así como por la ausencia de dientes pedicelados. o un proceso cultriforme paraesfenoide amplio . [6] Los albanerpetóntidos ahora se reconocen como un clado distinto de lisanfibios separado de los tres órdenes vivientes de anfibios: Anura (ranas), Caudata (salamandras) y Gymnophiona (cecilias). Muchos estudios muestran que están más estrechamente relacionados con ranas y salamandras que con cecilias, [19] pero los análisis bootstrap y bayesianos muestran que este resultado no es sólido y que también podrían ser un grupo hermano de Lissamphibia , [20] o como la mayoría Estrechamente relacionado con las cecilias. [21] La presencia de epipterigoideos y un supraoccipital separado al menos argumenta en contra de una posición dentro de Batrachia . [8] Un análisis filogenético realizado en 2020 entre las relaciones de lisanfibios utilizando múltiples métodos no encontró consenso sobre la posición de Albanerpetontidae en relación con otros lisanfibios, pero siempre se ubicaron más cerca de los lisanfibios que de otros grupos extintos de anfibios, como los lepospóndilos y los temnospóndilos . [6]

Taxonomía

Filogenia

De Daza et al 2020. [6]

References

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