En las plantas espermatofitas , la dispersión de semillas es el movimiento, la propagación o el transporte de semillas lejos de la planta madre. [1] Las plantas tienen una movilidad limitada y dependen de una variedad de vectores de dispersión para transportar sus semillas, incluidos vectores abióticos , como el viento, y vectores vivos ( bióticos ) como las aves. Las semillas pueden dispersarse lejos de la planta madre de forma individual o colectiva, así como dispersarse tanto en el espacio como en el tiempo. Los patrones de dispersión de semillas están determinados en gran parte por el mecanismo de dispersión y esto tiene implicaciones importantes para la estructura demográfica y genética de las poblaciones de plantas, así como para los patrones de migración y las interacciones entre especies. Hay cinco modos principales de dispersión de semillas: gravedad , viento, balística, agua y por animales. Algunas plantas son serotínicas y solo dispersan sus semillas en respuesta a un estímulo ambiental. Estos modos generalmente se infieren en función de adaptaciones, como alas o frutos carnosos. [1] Sin embargo, esta visión simplificada puede ignorar la complejidad de la dispersión. Las plantas pueden dispersarse a través de modos sin poseer las adaptaciones típicas asociadas y los rasgos de las plantas pueden ser multifuncionales. [2] [3]
Es probable que la dispersión de semillas tenga varios beneficios para diferentes especies de plantas. La supervivencia de las semillas suele ser mayor cuando están alejadas de la planta madre. Esta mayor supervivencia puede ser resultado de las acciones de los depredadores y patógenos de semillas y plántulas que dependen de la densidad , que a menudo tienen como objetivo las altas concentraciones de semillas debajo de los adultos. [4] La competencia con las plantas adultas también puede ser menor cuando las semillas se transportan lejos de su progenitora.
La dispersión de semillas también permite que las plantas alcancen hábitats específicos que son favorables para la supervivencia, una hipótesis conocida como dispersión dirigida. Por ejemplo, Ocotea endresiana (Lauraceae) es una especie de árbol de América Latina que es dispersada por varias especies de aves, incluido el pájaro campana de tres carúnculas . Los pájaros campana machos se posan en árboles muertos para atraer parejas y, a menudo, defecan semillas debajo de estas perchas, donde las semillas tienen una alta probabilidad de sobrevivir debido a las altas condiciones de luz y al escape de los patógenos fúngicos. [5] En el caso de las plantas con frutos carnosos, la dispersión de semillas en los intestinos de los animales (endozoocoria) a menudo mejora la cantidad, la velocidad y la asincronía de la germinación, lo que puede tener importantes beneficios para las plantas. [6]
Las semillas dispersadas por las hormigas ( mirmecocoria ) no solo se dispersan en distancias cortas, sino que también son enterradas por las hormigas. De esta manera, estas semillas pueden evitar efectos ambientales adversos como incendios o sequías, alcanzar micrositios ricos en nutrientes y sobrevivir más tiempo que otras semillas. [7] Estas características son peculiares de la mirmecocoria, que puede proporcionar beneficios adicionales que no están presentes en otros modos de dispersión. [8]
La dispersión de semillas también puede permitir que las plantas colonicen hábitats vacíos e incluso nuevas regiones geográficas. [9] Las distancias de dispersión y los sitios de deposición dependen del rango de movimiento del dispersor, y a veces se logran distancias de dispersión más largas mediante diplocoría , la dispersión secuencial mediante dos o más mecanismos de dispersión diferentes. De hecho, evidencia reciente sugiere que la mayoría de los eventos de dispersión de semillas involucran más de una fase de dispersión. [10]
La dispersión de semillas a veces se divide en autocoria (cuando la dispersión se logra utilizando los medios propios de la planta) y alocoria (cuando se obtiene a través de medios externos).
La dispersión de semillas a larga distancia (LDD) es un tipo de dispersión espacial que actualmente se define mediante dos formas, la distancia proporcional y la distancia real. La aptitud y la supervivencia de una planta pueden depender en gran medida de este método de dispersión de semillas según ciertos factores ambientales. La primera forma de LDD, la distancia proporcional, mide el porcentaje de semillas (1% del número total de semillas producidas) que viajan la distancia más lejana de una distribución de probabilidad del 99%. [11] [12] La definición proporcional de LDD es en realidad un descriptor para eventos de dispersión más extremos. Un ejemplo de LDD sería el de una planta que desarrolla un vector o morfología de dispersión específica para permitir la dispersión de sus semillas a gran distancia. El método real o absoluto identifica la LDD como una distancia literal. Clasifica 1 km como la distancia umbral para la dispersión de semillas. Aquí, umbral significa la distancia mínima que una planta puede dispersar sus semillas y que aún cuente como LDD. [13] [12] Hay una segunda forma de LDD, no medible, además de la proporcional y la real. Esto se conoce como la forma no estándar. La LDD no estándar es cuando la dispersión de semillas ocurre de una manera inusual y difícil de predecir. Un ejemplo sería un incidente raro o único en el que un árbol caducifolio de Madagascar que normalmente depende de los lémures tuviera semillas transportadas a la costa de Sudáfrica a través de la unión a una bolsa de sirena (cápsula de huevos) puesta por un tiburón o una raya. [14] [15] [16] Un factor impulsor de la importancia evolutiva de la LDD es que aumenta la aptitud de las plantas al disminuir la competencia de las plantas vecinas por la descendencia. Sin embargo, todavía no está claro hoy en día cómo los rasgos específicos, las condiciones y las compensaciones (particularmente dentro de la dispersión de semillas cortas) afectan la evolución de la LDD.
Las plantas autócoras dispersan sus semillas sin ayuda de un vector externo, lo que limita considerablemente la distancia a la que pueden dispersar sus semillas. [17] Otros dos tipos de autocoria que no se describen en detalle aquí son la blastocoria , en la que el tallo de la planta se arrastra por el suelo para depositar sus semillas lejos de la base de la planta; y la herpocoria , en la que la semilla se arrastra por medio de tricomas o apéndices higroscópicos (aristas) y cambios en la humedad . [18]
La barocoria , o el uso de la gravedad por parte de las plantas para dispersarse, es un método sencillo para lograr la dispersión de semillas. El efecto de la gravedad sobre las frutas más pesadas hace que se caigan de la planta cuando están maduras. Las frutas que presentan este tipo de dispersión incluyen manzanas , cocos y maracuyá , así como aquellas con cáscaras más duras (que a menudo se alejan de la planta para ganar más distancia). La dispersión por gravedad también permite la transmisión posterior por agua o por animales. [19]
La ballochoria es un tipo de dispersión en la que la semilla es expulsada con fuerza por dehiscencia explosiva del fruto. A menudo, la fuerza que genera la explosión resulta de la presión de turgencia dentro del fruto o debido a tensiones higroscópicas internas dentro del fruto. [17] Algunos ejemplos de plantas que dispersan sus semillas de forma autóctona incluyen: Arceuthobium spp. , Cardamine hirsuta , Ecballium elaterium , Euphorbia heterophylla , [20] Geranium spp. , Impatiens spp. , Sucrea spp , Raddia spp. [21] y otras. Un ejemplo excepcional de ballochoria es Hura crepitans , esta planta se llama comúnmente el árbol de la dinamita debido al sonido de la fruta al explotar. Las explosiones son lo suficientemente potentes como para lanzar la semilla hasta 100 metros. [22]
El hamamelis utiliza dispersión balística sin mecanismos explosivos, simplemente exprimiendo las semillas a unos 45 km/h (28 mph). [23]
La alocoría se refiere a cualquiera de los muchos tipos de dispersión de semillas en los que se utiliza un vector o agente secundario para dispersarlas. Estos vectores pueden incluir el viento, el agua, los animales u otros.
La dispersión por el viento ( anemocoria ) es uno de los medios más primitivos de dispersión. La dispersión por el viento puede adoptar una de dos formas principales: las semillas o los frutos pueden flotar en la brisa o, alternativamente, pueden revolotear hasta el suelo. [24] Los ejemplos clásicos de estos mecanismos de dispersión, en el hemisferio norte templado, incluyen los dientes de león , que tienen un vilano plumoso adherido a sus frutos ( aquenios ) y pueden dispersarse a largas distancias, y los arces , que tienen frutos alados ( sámaras ) que revolotean hasta el suelo.
Una restricción importante en la dispersión del viento es la necesidad de una producción abundante de semillas para maximizar la probabilidad de que una semilla caiga en un sitio adecuado para la germinación . Algunas plantas dispersadas por el viento, como el diente de león, pueden ajustar su morfología para aumentar o disminuir la tasa de desprendimiento de diásporas. [25] También existen fuertes restricciones evolutivas en este mecanismo de dispersión. Por ejemplo, Cody y Overton (1996) encontraron que las especies de Asteraceae en islas tendían a tener capacidades de dispersión reducidas (es decir, mayor masa de semillas y papus más pequeños) en relación con las mismas especies en el continente. [26] Además, Helonias bullata , una especie de hierba perenne nativa de los Estados Unidos, evolucionó para utilizar la dispersión del viento como el mecanismo principal de dispersión de semillas; sin embargo, el viento limitado en su hábitat impide que las semillas se dispersen con éxito lejos de sus padres, lo que resulta en grupos de población. [27] La dependencia de la dispersión del viento es común entre muchas especies de malezas o ruderales . Entre los mecanismos inusuales de dispersión por el viento se encuentran las plantas rodantes , en las que el viento arrastra toda la planta (excepto las raíces). Los frutos de la physalis , cuando no están completamente maduros, a veces pueden dispersarse por el viento debido al espacio entre el fruto y el cáliz que los recubre , que actúa como una vejiga de aire.
Muchas especies acuáticas (que viven en el agua) y algunas terrestres (que viven en la tierra) utilizan la hidrocoria , o dispersión de semillas a través del agua. Las semillas pueden viajar distancias extremadamente largas, dependiendo del modo específico de dispersión en el agua; esto se aplica especialmente a las frutas que son impermeables y flotan en el agua.
El nenúfar es un ejemplo de este tipo de plantas. Las flores de los nenúfares forman un fruto que flota en el agua durante un tiempo y luego cae al fondo para echar raíces en el suelo del estanque. Las semillas de las palmeras también pueden dispersarse por el agua. Si crecen cerca de los océanos, las corrientes oceánicas pueden transportarlas a grandes distancias, lo que permite que las semillas se dispersen hasta otros continentes .
Los árboles de manglares crecen directamente sobre el agua; cuando sus semillas están maduras, caen del árbol y desarrollan raíces en cuanto tocan cualquier tipo de suelo. Durante la marea baja, pueden caer en el suelo en lugar de en el agua y comenzar a crecer justo donde cayeron. Sin embargo, si el nivel del agua es alto, pueden ser arrastrados lejos del lugar donde cayeron. Los árboles de manglares a menudo forman pequeñas islas a medida que la tierra y los detritos se acumulan en sus raíces, formando pequeñas extensiones de tierra.
Los animales pueden dispersar las semillas de las plantas de varias maneras, todas llamadas zoocoria . Las semillas pueden ser transportadas en el exterior de los animales vertebrados (principalmente mamíferos), un proceso conocido como epizoocoria . Las especies de plantas transportadas externamente por animales pueden tener una variedad de adaptaciones para la dispersión, incluyendo moco adhesivo, y una variedad de ganchos, espinas y púas. [28] Un ejemplo típico de una planta epizoocora es Trifolium angustifolium , una especie de trébol del Viejo Mundo que se adhiere al pelaje de los animales por medio de pelos rígidos que cubren la semilla . [9] Las plantas epizoocoras tienden a ser plantas herbáceas, con muchas especies representativas en las familias Apiaceae y Asteraceae . [28] Sin embargo, la epizoocoria es un síndrome de dispersión relativamente raro para las plantas en su conjunto; el porcentaje de especies de plantas con semillas adaptadas para el transporte en el exterior de los animales se estima que es inferior al 5%. [28] Sin embargo, el transporte epizoocoro puede ser muy eficaz si las semillas se adhieren a animales que viajan mucho. Esta forma de dispersión de semillas se ha relacionado con la rápida migración de plantas y la propagación de especies invasoras. [9]
La dispersión de semillas a través de la ingestión y defecación por animales vertebrados (principalmente aves y mamíferos), o endozoocoria , es el mecanismo de dispersión de la mayoría de las especies de árboles. [29] La endozoocoria es generalmente una relación mutualista coevolucionada en la que una planta rodea las semillas con una fruta comestible y nutritiva como un buen recurso alimenticio para los animales que la consumen. Estas plantas pueden anunciar la presencia de un recurso alimenticio mediante el uso del color. [30] Las aves y los mamíferos son los dispersores de semillas más importantes, pero una amplia variedad de otros animales, incluidas las tortugas, los peces y los insectos (por ejemplo, el wētā arbóreo y el wētā pedregoso ), pueden transportar semillas viables. [31] [32] El porcentaje exacto de especies de árboles dispersadas por endozoocoria varía entre hábitats , pero puede llegar a más del 90% en algunas selvas tropicales. [29] La dispersión de semillas por animales en las selvas tropicales ha recibido mucha atención, y esta interacción se considera una fuerza importante que configura la ecología y la evolución de las poblaciones de vertebrados y árboles. [33] En los trópicos, los dispersores de semillas de animales grandes (como tapires , chimpancés , colobos blancos y negros , tucanes y cálaos ) pueden dispersar semillas grandes que tienen pocos otros agentes de dispersión de semillas. La extinción de estos grandes frugívoros por la caza furtiva y la pérdida de hábitat puede tener efectos negativos en las poblaciones de árboles que dependen de ellos para la dispersión de semillas y reducir la diversidad genética entre los árboles. [34] [35] La dispersión de semillas a través de la endozoocoria puede conducir a una rápida propagación de especies invasoras, como en el caso de la acacia espinosa en Australia. [36] Una variación de la endozoocoria es la regurgitación de semillas en lugar de su paso en las heces después de pasar por todo el tracto digestivo. [37]
La dispersión de semillas por hormigas ( mirmecocoria ) es un mecanismo de dispersión de muchos arbustos del hemisferio sur o hierbas del sotobosque del hemisferio norte. [7] Las semillas de plantas mirmecócoras tienen un accesorio rico en lípidos llamado elaiosoma , que atrae a las hormigas. Las hormigas llevan dichas semillas a sus colonias, alimentan a sus larvas con el elaiosoma y descartan la semilla intacta en una cámara subterránea. [38] La mirmecocoria es, por tanto, una relación mutualista coevolucionada entre plantas y hormigas dispersoras de semillas. La mirmecocoria ha evolucionado de forma independiente al menos 100 veces en plantas con flores y se estima que está presente en al menos 11 000 especies, pero probablemente en hasta 23 000 (lo que supone el 9 % de todas las especies de plantas con flores). [7] Las plantas mirmecócoras son más frecuentes en la vegetación fynbos de la región florística del Cabo de Sudáfrica, la vegetación kwongan y otros tipos de hábitat seco de Australia, los bosques secos y pastizales de la región mediterránea y los bosques templados del norte de Eurasia occidental y el este de América del Norte, donde hasta el 30-40% de las hierbas del sotobosque son mirmecócoras. [7] La dispersión de semillas por las hormigas es una relación mutualista y beneficia tanto a la hormiga como a la planta. [39]
La dispersión de semillas por las abejas ( melitocoria ) es un mecanismo de dispersión inusual para un pequeño número de plantas tropicales. Hasta 2023, solo se ha documentado en cinco especies de plantas, incluidas Corymbia torelliana , Coussapoa asperifolia subsp. magnifolia , Zygia racemosa , Vanilla odorata y Vanilla planifolia . Las primeras tres son árboles tropicales y las dos últimas son vides tropicales. [40]
Los depredadores de semillas, que incluyen muchos roedores (como las ardillas) y algunas aves (como los arrendajos), también pueden dispersar semillas al almacenarlas en escondites ocultos. [41] Las semillas en escondites suelen estar bien protegidas de otros depredadores de semillas y, si no se las come, crecerán hasta convertirse en nuevas plantas. Los roedores también pueden dispersar semillas cuando la presencia de metabolitos secundarios en frutas maduras hace que escupan ciertas semillas en lugar de consumirlas. [42] Finalmente, las semillas pueden dispersarse secundariamente a partir de semillas depositadas por dispersores animales primarios, un proceso conocido como diplocoria . Por ejemplo, se sabe que los escarabajos peloteros dispersan semillas de grupos de heces en el proceso de recolección de estiércol para alimentar a sus larvas. [43]
Otros tipos de zoocoria son la quiropterocoria (en murciélagos), la malacocoria (en moluscos, principalmente caracoles terrestres), la ornitocoria (en aves) y la saurocoria (en saurópsidos no aves). La zoocoria puede ocurrir en más de una fase, por ejemplo a través de la diploendozoocoria , donde un dispersor primario (un animal que se comió una semilla) junto con las semillas que transporta es comido por un depredador que luego lleva la semilla más lejos antes de depositarla. [44]
La dispersión humana ( antropocoria ) solía considerarse una forma de dispersión de los animales. Sus casos más extendidos e intensos son la plantación de gran parte de la superficie terrestre del planeta, mediante la agricultura. En este caso, las sociedades humanas forman una relación a largo plazo con las especies vegetales y crean condiciones para su crecimiento.
Investigaciones recientes señalan que los dispersores humanos se diferencian de los dispersores animales por tener una movilidad mucho mayor, basada en los medios técnicos de transporte humano. [45] Por un lado, la dispersión por parte de los humanos también actúa en escalas regionales más pequeñas e impulsa la dinámica de las poblaciones biológicas existentes . Por otro lado, la dispersión por parte de los humanos puede actuar en grandes escalas geográficas y conducir a la propagación de especies invasoras . [46]
Los humanos pueden dispersar semillas por muchos medios diferentes y se han medido repetidamente algunas distancias sorprendentemente altas. [47] Algunos ejemplos son: dispersión en la ropa humana (hasta 250 m), [48] en los zapatos (hasta 5 km), [45] o en automóviles (regularmente ~ 250 m, casos únicos > 100 km). [49] Los humanos pueden transportar semillas involuntariamente en automóvil, que puede llevar las semillas a distancias mucho mayores que otros métodos convencionales de dispersión. [50] El suelo en los automóviles puede contener semillas viables. Un estudio de Dunmail J. Hodkinson y Ken Thompson encontró que las semillas más comunes transportadas por vehículo eran el llantén de hoja ancha ( Plantago major ), la hierba anual de pradera ( Poa annua ), la hierba áspera de pradera ( Poa trivialis ), la ortiga ( Urtica dioica ) y la manzanilla silvestre ( Matricaria discoidea ). [50]
La dispersión deliberada de semillas también se produce mediante bombardeo de semillas , lo que conlleva riesgos, ya que puede introducir plantas genéticamente inadecuadas en nuevos entornos.
La dispersión de semillas tiene muchas consecuencias para la ecología y la evolución de las plantas. La dispersión es necesaria para las migraciones de especies y, en los últimos tiempos, la capacidad de dispersión es un factor importante para determinar si una especie transportada a un nuevo hábitat por los humanos se convertirá o no en una especie invasora. [51] También se predice que la dispersión desempeñará un papel importante en el origen y el mantenimiento de la diversidad de especies. Por ejemplo, la mirmecocoria aumentó la tasa de diversificación más del doble en los grupos de plantas en los que ha evolucionado, porque los linajes mirmecócoros contienen más del doble de especies que sus grupos hermanos no mirmecócoros. [52] La dispersión de semillas lejos del organismo parental tiene un papel central en dos teorías principales sobre cómo se mantiene la biodiversidad en los ecosistemas naturales, la hipótesis de Janzen-Connell y la limitación del reclutamiento. [4] La dispersión de semillas es esencial para permitir la migración forestal de plantas con flores. Puede verse influenciada por la producción de diferentes morfos de frutos en las plantas, un fenómeno conocido como heterocarpia. [53] Estos morfos de frutos son diferentes en tamaño y forma y tienen diferentes rangos de dispersión, lo que permite que las semillas se dispersen a diferentes distancias y se adapten a diferentes entornos. [53] Las distancias de dispersión también afectan al núcleo de la semilla. Las distancias más bajas de dispersión de semillas se encontraron en humedales , mientras que las más largas se encontraron en paisajes secos. [54]
Además, la velocidad y la dirección del viento influyen en gran medida en el proceso de dispersión y, a su vez, en los patrones de deposición de semillas flotantes en cuerpos de agua estancada. El transporte de semillas está determinado por la dirección del viento. Esto afecta a la colonización cuando se sitúa en las orillas de un río o en humedales adyacentes a arroyos en relación con las direcciones dadas del viento. El proceso de dispersión del viento también puede afectar a las conexiones entre cuerpos de agua. Esencialmente, el viento juega un papel más importante en la dispersión de semillas transportadas por el agua en un corto período de tiempo, días y estaciones, pero el proceso ecológico permite que el fenómeno se equilibre a lo largo de un período de tiempo de varios años. El período de tiempo durante el cual ocurre la dispersión es esencial al considerar las consecuencias del viento en el proceso ecológico. [ cita requerida ]
