Hipótesis de Janzen-Connell

La hipótesis de Janzen-Connell es una hipótesis bien conocida para el mantenimiento de una alta biodiversidad de especies en los trópicos. Fue publicada de forma independiente a principios de la década de 1970 por Daniel Janzen ^[1] , que se centró en los árboles tropicales, y Joseph Connell ^[2], que analizó los árboles y los invertebrados marinos. Según su hipótesis, los herbívoros , patógenos u otros enemigos naturales específicos del huésped (a veces también denominados depredadores ^[1] ) hacen que las áreas cercanas a un árbol padre (el árbol productor de semillas) sean inhóspitas para la supervivencia de las semillas o plántulas. Estos enemigos naturales se denominan "depredadores sensibles a la distancia" si matan semillas o plántulas cerca del árbol padre, o "depredadores dependientes de la densidad" si matan semillas o plántulas donde son más abundantes (que normalmente es cerca del árbol padre ^[1] ). Estos depredadores pueden impedir que una especie domine el paisaje, porque si esa especie es demasiado común, habrá pocos lugares seguros para que sus plántulas sobrevivan. Tanto Janzen como Connell propusieron originalmente que para que los enemigos naturales aumenten la diversidad local, deben ser específicos del hospedante (también llamados especialistas ) y relativamente inmóviles, de modo que reduzcan desproporcionadamente la densidad de las especies de árboles más comunes a nivel local. Esto evita que una especie se vuelva dominante y excluya a otras especies a través de la competencia, lo que permite que más especies coexistan en áreas pequeñas. Esto puede clasificarse como un mecanismo estabilizador .

Cabe destacar que los efectos Janzen-Connell brindan una ventaja de reclutamiento a los árboles localmente raros, ya que actúan principalmente sobre las semillas y las plántulas. Estos efectos promueven el establecimiento de especies arbóreas raras, pero no hacen nada para asegurar la supervivencia de estas especies después de la germinación.

La hipótesis de Janzen-Connell ha sido llamada un caso especial de depredación clave , partición de depredadores o hipótesis de presión de plagas. ^[3]^[4] La hipótesis de presión de plagas establece que la diversidad de plantas es mantenida por enemigos naturales especialistas. ^[5] La hipótesis de Janzen-Connell amplía esto, al afirmar que los enemigos naturales no solo son especialistas, sino que también responden a la distancia o a la densidad. ^[1]

Tanto Connell como Janzen ^[1] , pero en particular Connell ^[2], propusieron que los enemigos naturales tendrán más probabilidades de impedir el dominio competitivo en entornos climáticamente más estables. Esto llevó a ambos autores a predecir que los enemigos naturales contribuyen al gradiente de diversidad latitudinal al promover la coexistencia local de muchas especies en los climas cálidos, estables y altamente productivos de los trópicos húmedos. Esto no niega que los efectos Janzen-Connell también puedan ocurrir en los bosques templados. El cerezo negro es un ejemplo de una especie de bosque templado cuyos patrones de crecimiento pueden explicarse mediante la hipótesis de Janzen-Connell.

Historia

La hipótesis de Daniel Janzen

Daniel Janzen publicó su hipótesis en 1970 en The American Naturalist bajo el artículo "Herbivores and the Number of Tree Species in Tropical Forests" ^[1] . Su hipótesis se basaba en la observación de que en los bosques tropicales (en comparación con los bosques templados), había pocos árboles adultos nuevos en las inmediaciones de su árbol padre. Explicó la baja densidad de árboles tropicales y la falta de "agrupamiento" de tipos de árboles alrededor de los árboles padres por dos razones: (1) el número de semillas disminuye con la distancia del árbol padre y (2) que el árbol adulto, sus semillas y plántulas son una fuente de alimento para parásitos y enfermedades específicos del huésped. Utilizando sus observaciones, Janzen creó un modelo que demuestra la probabilidad de maduración de una semilla o la supervivencia de una plántula en función de la distancia al árbol padre (así como el recuento total de semillas, el mecanismo de dispersión y la actividad depredadora).

Hipótesis de Joseph Connell

Joseph Connell publicó su hipótesis en 1970 en Dynamics of Populations . ^[2] A diferencia de Janzen, Connell propuso experimentos que se centraron en la predicción clave de que la exclusión de depredadores específicos del huésped causaría una disminución en la diversidad a medida que las especies de árboles con mayor establecimiento o capacidad competitiva formaban comunidades de plántulas y árboles jóvenes de baja diversidad donde el dominio se concentraba en unas pocas especies.

Connell formuló su hipótesis a partir de observaciones en Queensland , Australia. Junto con Jack Greening Tracey y Larry Johnson Webb, cartografió árboles en dos selvas tropicales y observó que las plántulas más pequeñas tendían a aparecer en grupos de una sola especie. Las plántulas más pequeñas también exhibieron una mayor mortalidad , especialmente cuando su vecino más cercano era un individuo de la misma especie. Este patrón disminuyó con el crecimiento y la edad hasta que las plántulas exhibieron una diversidad de patrones similar a los adultos. Para reforzar estas observaciones, Connell realizó un experimento que mostraba que los árboles adultos tienen un efecto nocivo sobre los árboles más pequeños de la misma especie. En otro experimento, Connell descubrió que la depredación previa a la germinación era mayor en las semillas cerca de los adultos de la misma especie que en las cercanas a los adultos de otras. A través de estas observaciones, Connell sugiere que cada especie de árbol tiene enemigos específicos del huésped que lo atacan a él y a cualquiera de sus descendientes que estén cerca del progenitor. Esto enfatiza la importancia del papel de la depredación en la prevención de que los árboles formen arboledas de una sola especie, que es probablemente la única forma en que una especie de árbol podría excluir a otras por competencia entre especies.

Efectos sobre la dinámica forestal

Dinámica de enfermedades y densidad de árboles

Los patógenos de las plantas siguen una dinámica de enfermedades infecciosas . La tasa básica de reproducción de una enfermedad depende de tres variables, a saber: ${\estilo de visualización (R_{0})}$

$R 0 = β LS$

donde β es la tasa de transmisión o infecciosidad de la enfermedad, L es el tiempo medio de infección del huésped y S es la densidad de la población huésped. Al disminuir cualquiera de las variables, la tasa de reproducción de la enfermedad disminuye. Dado que la dispersión de semillas es tal que la mayor densidad de semillas está alrededor del progenitor y la densidad disminuye con la distancia al progenitor, la tasa de reproducción de una enfermedad que infecta semillas y plántulas será mayor alrededor del progenitor y disminuirá con la distancia. Por lo tanto, es probable que las plántulas cercanas al progenitor mueran debido a la prevalencia de la enfermedad. Sin embargo, las plántulas más alejadas tienen menos probabilidades de encontrarse con la enfermedad y, por lo tanto, es más probable que se conviertan en adultas.

Herbivoría y densidad de árboles

También se puede pensar que los herbívoros especialistas que consumen materia vegetal tienen una "tasa de transmisión" entre individuos similar a la de una enfermedad. Los depredadores de árboles (especialmente los insectos herbívoros) están limitados por la facilidad de movimiento. Cuando los individuos están más juntos en alta densidad, el movimiento entre árboles es más fácil y los depredadores se dispersan rápidamente. Sin embargo, en baja densidad de árboles, los depredadores no pueden encontrar al siguiente individuo con tanta facilidad y, por lo tanto, a menudo tienen bajas tasas de transmisión, lo que conduce a una depredación menos especializada.

Aspectos problemáticos

Muchos estudios que examinan la hipótesis de Janzen-Connell han mostrado patrones de apoyo con varias especies de árboles, pero a pesar de esto también hay aspectos problemáticos de la hipótesis.

La hipótesis de Janzen-Connell explica la diversidad a escala de toda una comunidad, pero la mayoría de los estudios sólo han analizado una única especie o una región localizada. La mayoría de los estudios no ponen a prueba la predicción de la diversidad ni determinan las causas de los patrones consistentes con los efectos de Janzen-Connell. ^[3] Como señaló Wright (2002), "las mediciones de campo sólo demuestran que existen diferencias de nicho, efectos de Janzen-Connell y dependencia negativa de la densidad. Las implicaciones para la coexistencia de especies y la diversidad de plantas siguen siendo conjeturales". ^[6]
Si bien estos depredadores específicos del hospedante pueden desempeñar un papel clave como especie , ya que posiblemente ayuden a evitar que competidores superiores de árboles monopolicen un área, ningún estudio ha examinado aún la riqueza y abundancia de especies después de eliminar enemigos naturales, lo que crea una brecha en la investigación que respalda la hipótesis. ^[3]
La diversidad puede mantenerse, al menos en parte, mediante brotes episódicos de plagas especializadas, que pueden reducir la supervivencia, el crecimiento y el éxito reproductivo de los adultos de una especie cuando se encuentran particularmente agrupados. Por lo tanto, la depredación especializada también afecta la densidad de adultos, en lugar de solo la de juveniles, este último aspecto que ha sido el foco de los esfuerzos de investigación. ^[3]
Es posible que las enfermedades y la depredación sólo afecten la densidad general en lugar de afectar regiones localizadas alrededor de los adultos únicamente. ^[3]
El trabajo teórico ha sugerido que los depredadores que responden a la distancia son menos capaces de promover la coexistencia que los depredadores equivalentes que no responden a la distancia. ^[7]
Muchos estudios empíricos han demostrado que pocos enemigos naturales son especialistas en hospedadores específicos, ^[8] como afirmaba la hipótesis original. Sin embargo, trabajos teóricos han sugerido que los depredadores pueden tener dietas más amplias siempre que sean más dañinos para su hospedador primario que otras especies. ^[9]
Las respuestas de los depredadores dependientes de la densidad pueden no estar restringidas a un solo nivel trófico y, cuando interactúan múltiples niveles tróficos, los efectos Janzen-Connell pueden verse anulados. Este es un ejemplo de "el enemigo de mi enemigo es mi amigo" y se ha demostrado que el potencial de los insectos específicos del hospedador para inducir una dependencia negativa de la densidad en las poblaciones de plantas puede verse severamente limitado cuando los enemigos naturales de los depredadores de semillas también responden a la densidad. ^[10]

Investigación que prueba la hipótesis

Muchas pruebas de la hipótesis de Janzen-Connell se centran en si la supervivencia de las semillas o plántulas es menor cuando están más cerca de un árbol conespecífico (de la misma especie) (dependencia de la distancia) o cuando las semillas o plántulas están más cerca de semillas o plántulas de la misma especie (dependencia de la densidad), ^[11] en lugar de probar la prevalencia o las tasas de ataque de los enemigos naturales de manera explícita. Menos estudios evalúan la implicación geográfica de que los efectos de Janzen-Connell son más fuertes en los trópicos.

Apoyo a la investigación

Se han realizado numerosos estudios diseñados para poner a prueba las predicciones de esta hipótesis en entornos tropicales y de otros tipos. Entre los estudios que han respaldado la hipótesis de Janzen-Connell se incluyen los siguientes:

Un estudio de 2010 sobre ocho especies de árboles en Panamá encontró evidencia de fuertes efectos Janzen-Connell. Las plántulas tendían a tener peores resultados cuando se cultivaban con microorganismos del suelo de su propia especie o cuando se cultivaban en el campo con microorganismos de su propia especie, en comparación con cuando se cultivaban con microorganismos de otras especies. Los autores atribuyeron estos efectos a los microorganismos del suelo. ^[12]
Un estudio de 2008 en pastizales mostró que las plagas transmitidas por el suelo crearon una retroalimentación muy similar al efecto Janzen-Connell, lo que respalda la hipótesis como un impulsor de la diversidad en los ecosistemas templados . Este estudio sugiere que el mecanismo de depredador/densidad que promueve la diversidad de especies no se limita solo a los bosques tropicales, incluso si los ecosistemas tropicales tienen la mayor diversidad. Esto respalda la hipótesis como un mecanismo para la diversidad, pero no como una explicación de los gradientes latitudinales en la diversidad de especies . ^[13]
Un análisis de datos espaciales de 24 plantas leñosas de la selva tropical mostró que la descendencia de las plantas dependía de la densidad o de la distancia, lo que apoyaba la hipótesis. Sin embargo, en algunos casos también se sugirieron otros factores causales, como la alelopatía . ^[14]
En otro estudio de campo en Panamá, este estudio se realizó siguiendo la supervivencia de plántulas de árboles de bosques tropicales, Comita et al. ^[15] encontraron que las plántulas generalmente experimentaban efectos negativos dependientes de la densidad más fuertes de las especies vecinas de su misma especie que de las de otras especies, en consonancia con la hipótesis de Janzen-Connell. Encontraron que estos efectos eran más fuertes en especies raras, lo que sugiere que los efectos de Janzen-Connell podrían contribuir a su rareza, pero un nuevo análisis sugirió que estas diferencias entre especies eran un artefacto estadístico. ^[16]

Investigación disidente

Estudios que cuestionan la hipótesis de Janzen-Connell:

Un metaanálisis de 2021 de pruebas experimentales sobre los efectos Janzen-Connell ^[11] encontró evidencia sólida de dependencia de densidad negativa entre individuos conespecíficos para las plántulas pero no para las semillas, y ningún aumento de estos efectos hacia latitudes más bajas.
Hyatt et al. examinaron la hipótesis en varias especies de árboles (en lugar de centrarse en los efectos en una sola) y no encontraron ningún respaldo para la dependencia de la distancia de la hipótesis y concluyeron que la hipótesis de Janzen-Connell no era un mecanismo para la diversidad. Sin embargo, sí encontraron que en entornos templados, la distancia de los progenitores reducía la supervivencia. Pero en entornos tropicales había una ligera correlación positiva entre la capacidad competitiva mejorada de las semillas y la distancia de los progenitores. ^[17] Estos hallazgos fueron cuestionados posteriormente: utilizando datos adicionales y técnicas estadísticas ligeramente diferentes, Comita et al. ^[15] demostraron que había una fuerte evidencia de dependencia de la distancia en la etapa de plántula, pero no en la etapa de semilla.
Un estudio de Burkey de 1994 concluyó que la depredación de semillas no seguía un patrón que respaldara la hipótesis de Janzen-Connell a lo largo de una escala significativa. Las semillas que se encontraban a menos de un metro del tronco eran muy depredadas. Sin embargo, las semillas alcanzaban su densidad máxima mientras todavía estaban bajo el dosel de su progenitor. Los autores concluyeron que la depredación de semillas no seguía la hipótesis de Janzen-Connell. ^[18]

Conclusiones actuales y futuras investigaciones

Es complicado sacar conclusiones sobre la exactitud de la hipótesis de Janzen-Connell, ya que es difícil refutarla. Esto se debe a que:

La depredación intensa puede hacer que algunas especies sean raras y estén muy espaciadas, y estas especies también pueden ser las mejores competidoras (aunque no está claro por qué sería así). Si es así, es más probable que estas especies formen agregaciones densas que reducirían la diversidad en áreas locales. Pero debido a su rareza o a la creencia de que las especies raras no están reguladas por la dependencia de la densidad, estas especies pueden ser las menos propensas a ser estudiadas. ^[3]
Esto significa que el hecho de no haber encontrado efectos Janzen-Connell para lo que podrían ser cientos de especies de árboles no rechaza la hipótesis, ya que los ecólogos están pasando por alto las pocas especies clave en las que sí se aplica. Sin embargo, los hallazgos disidentes reducen la importancia de la hipótesis para explicar la coexistencia general de varias especies. ^[3]
- Por ejemplo, Hyatt et al. (2003) encontraron que había "casos individuales de conformidad con la hipótesis", ^[17] que es todo lo que se necesita para que la hipótesis funcione si los casos específicos representan especies de árboles que son excelentes competidores, altamente tolerantes a la sombra, generalistas del hábitat o alguna combinación de estos rasgos que permitirían a estas especies dominar el ecosistema. ^[3]

Es probable que una serie de mecanismos subrayen la coexistencia de especies similares y, por lo tanto, provoquen la biodiversidad en los ecosistemas. Es posible que la hipótesis de Janzen-Connell sea aplicable solo para algunas especies, dependiendo de las características de la especie. La hipótesis también puede verse afectada por el tipo de depredador o patógeno, ya que la investigación preliminar ha demostrado que la hipótesis es verdadera solo cuando los depredadores específicos del hospedador tienen una movilidad limitada con un rango menor que el rango de dispersión de las semillas. ^[19]

Véase también

Ajuste ecológico

Referencias

^ abcdef Janzen, Daniel H (1970). "Herbívoros y número de especies de árboles en los bosques tropicales". The American Naturalist . 104 (940): 940. doi :10.1086/282687.
^ abc Connell, JH "Sobre el papel de los enemigos naturales en la prevención de la exclusión competitiva en algunos animales marinos y en los árboles de la selva tropical". En: Dynamics of Population. Ed. PJ Den Boer y GR Gradwell. Wageningen: Pudoc, 1970.
^ abcdefgh Carson, Walter A. y Stefan A. Schnitzer. Ecología de comunidades de bosques tropicales. Blackwell Publishing: Hoboken, NJ, 2008.
^ Gilbert, Gregory (2005). Burslem, David; Pinard, Michelle; Hartley, Sue (eds.). Interacciones bióticas en los trópicos: su papel en el mantenimiento de la diversidad de especies. Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press. pp. 141-164. ISBN. 9780521609852.
^ Gillett, JB (1962). "La presión de las plagas, un factor subestimado en la evolución". Taxonomía y geografía; un simposio . 4 (37): 37–46.
^ Wright, JS (2002). "Diversidad de plantas en bosques tropicales: una revisión de los mecanismos de coexistencia de especies". Oecologia . 130 (1): 1–14. Bibcode :2002Oecol.130....1W. doi :10.1007/s004420100809. PMID 28547014. S2CID 4863115.
^ Stump, Simon Maccracken; Chesson, Peter (diciembre de 2015). "La depredación sensible a la distancia no es necesaria para la hipótesis de Janzen-Connell". Biología teórica de poblaciones . 106 : 60–70. doi :10.1016/j.tpb.2015.10.006. PMID 26525355.
^ Novotny, V.; Basset, Y. (7 de junio de 2005). "Especificidad del hospedador de los insectos herbívoros en los bosques tropicales". Actas de la Royal Society B: Biological Sciences . 272 (1568): 1083–1090. doi :10.1098/rspb.2004.3023. PMC 1559807 . PMID 16024368.
^ Sedio, Brian E.; Ostling, Annette M.; Ris Lambers, Janneke Hille (agosto de 2013). "¿Cuán especializados deben ser los enemigos naturales para facilitar la coexistencia entre plantas?" (PDF) . Ecology Letters . 16 (8): 995–1003. doi :10.1111/ele.12130. hdl : 2027.42/99082 . PMID: 23773378.
^ Visser, Marco D.; Muller-Landau, Helene C.; Wright, S. Joseph; Rutten, Gemma; Jansen, Patrick A. (2011). "Las interacciones tritróficas afectan la dependencia de la densidad del destino de las semillas en una palma de bosque tropical". Ecology Letters . 14 (11): 1093–1100. doi :10.1111/j.1461-0248.2011.01677.x. ISSN 1461-023X. PMID 21899693.
^ ab Song, Xiaoyang; Lim, Jun Ying; Yang, Jie; Luskin, Matthew Scott (2021). Shoemaker, Lauren (ed.). "¿Cuándo importan los efectos Janzen-Connell? Un metaanálisis filogenético de experimentos de distancia negativa y dependencia de la densidad entre individuos conespecíficos". Ecology Letters . 24 (3): 608–620. doi :10.1111/ele.13665. ISSN 1461-023X. PMID 33382527.
^ Mangan, Scott A.; et al. (2010). "La retroalimentación negativa entre plantas y suelo predice la abundancia relativa de especies arbóreas en un bosque tropical". Nature . 466 (7307): 752–755. Bibcode :2010Natur.466..752M. doi :10.1038/nature09273. PMID 20581819. S2CID 4327725.
^ Pertermann, Jana S.; et al. (2008). "Los efectos Janzen-Connell son lo suficientemente generalizados y fuertes como para mantener la diversidad en los pastizales" (PDF) . Ecology . 89 (9): 2399–2406. doi :10.1890/07-2056.1. PMID 18831160.
^ Clark, Deborah A.; Clark, David B. (1984). "Dinámica de un árbol de la selva tropical: evaluación del modelo Janzen-Connell". The American Naturalist . 124 (6): 769–788. doi :10.1086/284316.
^ ab Comita, Liza S.; Queenborough, Simon A.; Murphy, Stephen J.; Eck, Jenalle L.; Xu, Kaiyang; Krishnadas, Meghna; Beckman, Noelle; Zhu, Yan; Gómez-Aparicio, Lorena (julio de 2014). "Prueba de predicciones de la hipótesis de Janzen-Connell: un metaanálisis de evidencia experimental para la supervivencia de semillas y plántulas dependientes de la distancia y la densidad". Journal of Ecology . 102 (4): 845–856. doi :10.1111/1365-2745.12232. PMC 4140603 . PMID 25253908.
^ Detto, Matteo; Visser, Marco D.; Wright, S. Joseph; Pacala, Stephen W. (2019). Coulson, Tim (ed.). "Sesgo en la detección de la dependencia negativa de la densidad en las comunidades vegetales". Ecology Letters . 22 (11): 1923–1939. doi : 10.1111/ele.13372 . ISSN 1461-023X. PMID 31523913.
^ ab Hyatt, Lauren A.; et al. (2003). "La predicción de la dependencia de la distancia de la hipótesis de Janzen-Connell: un metaanálisis". Oikos . 103 (3): 590–602. doi :10.1034/j.1600-0706.2003.12235.x.
^ Burkey, TV "Diversidad de especies de árboles: una prueba del modelo Janzen-Connell". Oecologia. 97. (1994): 533–540.
^ Nathan, Ran y Renato Casagrandi. "Un modelo mecanicista simple de dispersión de semillas, depredación y establecimiento de plantas: Janzen-Connell y más allá". Journal of Ecology. 92. (2004): 733–746.