Hipótesis fagotrófica
[3][4] Chlorobacteria Hadobacteria Cyanobacteria Gracilicutes Eurybacteria Endobacteria Actinobacteria Archaea Eukarya Leyendas: [A] Bacteria Gram-negativa con pared de peptidoglicano y clorosomas.
[C] Revolución glicobacteriana: membrana externa con inserción de lipopolisacáridos, hopanoides, ácido diaminopimélico, ToIC y TonB.
En las siguientes etapas de la transformación esta nueva pared cambiaría a una superficie flexible, pero antes tuvo que desarrollarse un citoesqueleto.
Los eucariontes presentan un citosqueleto compuesto de tres proteínas fundamentales: actina, miosina y tubulina.
La miosina se utiliza en los eucariontes como motor molecular para desplazar los filamentos de actina durante la división celular.
El FtsZ se triplicó para formar la tubulina, centrosomas y microtúbulos del citoesqueleto de los eucariontes.
En cambio, una presa introducida en una vacuola digestiva podría fácilmente romper la membrana y reproducirse libremente en el citoplasma.
La transferencia de genes desde la proteobacteria al huésped podría haber ocurrido más fácilmente si el núcleo no se hubiese desarrollado propiamente.
La sustitución de un gen del huésped por un gen del simbionte es más fácil que en sentido contrario, pero esto último también podría haber ocurrido con algunas enzimas solubles de la mitocondria, que podrían tener un origen actinobacteriano.
Pronto se formaron endomembranas y lisosomas para constituir compartimentos estancos en los que digerir a las presas.
Mediante el proceso de exocitosis, las vesículas situadas en el citoplasma, cuando les llega una señal, se fusionan con la membrana, liberando su contenido.
En la membrana bacteriana, la mayoría de las proteínas son insertadas o traslocadas por mecanismos post-traslacionales como el SecA, mientras que en el retículo endoplasmático eucariota la inserción es predominantemente co-traslacional.
Con este mecanismo también se consigue que los ribosomas queden asociados permanentemente a las endomembranas y crear un primitivo retículo endoplasmático rugoso.
A continuación, las primitivas endomembranas se diferenciaron para dar lugar a los distintos compartimentos: retículo endoplasmático, aparato de Golgi, lisosomas, peroxisomas, etc. Para ello se necesitó del desarrollo de válvulas selectivas que diferenciaran entre los compartimentos.
Estas válvulas se implementan mediante una citosis (gemación y fusión de vesículas) selectiva.
También se desarrolló la acetilación reversible de las histonas para mediar en la compactación mitótica, probablemente antes que la envoltura nuclear.
Tampoco la segregación del cromosoma en las bacterias es un proceso puramente pasivo sino que también envuelve motores moleculares.
Un nuevo anillo contráctil de actina-miosina se desarrolló en los eucariontes para realizar la antigua función del FTsZ.
La fusión de células podría haberse desarrollado sin que el objetivo fuese reproducción sexual.
Por ejemplo, los plasmodios, grandes células multinucledas que se producen entre los mohos mucilaginosos, tienen como objetivo la búsqueda del alimento.
