La vestigialidad es la retención, durante el proceso de evolución , de estructuras o atributos determinados genéticamente que han perdido parte o toda su función ancestral en una especie dada. [1] La evaluación de la vestigialidad debe basarse generalmente en la comparación con características homólogas en especies relacionadas. La aparición de la vestigialidad ocurre por procesos evolutivos normales, típicamente por pérdida de la función de una característica que ya no está sujeta a presiones de selección positiva cuando pierde su valor en un entorno cambiante. La característica puede ser seleccionada en contra con mayor urgencia cuando su función se vuelve definitivamente dañina, pero si la falta de la característica no proporciona ninguna ventaja, y su presencia no proporciona ninguna desventaja, la característica puede no ser eliminada gradualmente por la selección natural y persistir a través de las especies.
Ejemplos de estructuras vestigiales (también llamadas órganos degenerados, atrofiados o rudimentarios) son la pérdida de alas funcionales en las aves que viven en islas , el órgano vomeronasal humano y las extremidades traseras de la serpiente y la ballena .
Los rasgos vestigiales pueden adoptar diversas formas; por ejemplo, pueden ser patrones de comportamiento, estructuras anatómicas o procesos bioquímicos. Como ocurre con la mayoría de los demás rasgos físicos, por funcionales que sean, los rasgos vestigiales de una especie determinada pueden aparecer, desarrollarse, persistir o desaparecer sucesivamente en diversas etapas del ciclo de vida del organismo, desde el desarrollo embrionario temprano hasta la adultez tardía.
La vestigialidad, biológicamente hablando, se refiere a organismos que conservan órganos que aparentemente han perdido su función original. Los órganos vestigiales son un conocimiento evolutivo común. [2] Además, el término vestigialidad es útil para referirse a muchas características determinadas genéticamente, ya sean morfológicas, conductuales o fisiológicas; en cualquier contexto de este tipo, sin embargo, no necesariamente se sigue que una característica vestigial deba ser completamente inútil. Un ejemplo clásico a nivel de anatomía macroscópica es el apéndice vermiforme humano , vestigial en el sentido de que no conserva ninguna función digestiva significativa.
Conceptos similares se aplican a nivel molecular: algunas secuencias de ácidos nucleicos en genomas eucariotas no tienen ninguna función biológica conocida; algunas de ellas pueden ser " ADN basura ", pero es difícil demostrar que una secuencia particular en una región particular de un genoma dado sea verdaderamente no funcional. El simple hecho de que sea ADN no codificante no establece que no tenga función. Además, incluso si una secuencia de ADN existente no tiene función, no se sigue que descienda de una secuencia ancestral de ADN funcional. Lógicamente, ese ADN no sería vestigial en el sentido de ser el vestigio de una estructura funcional. En cambio, los pseudogenes han perdido su capacidad de codificar proteínas o ya no se expresan en la célula. Independientemente de si tienen alguna función actual o no, han perdido su función anterior y, en ese sentido, encajan en la definición de vestigialidad.
Las estructuras vestigiales suelen denominarse órganos vestigiales , aunque muchas de ellas no son realmente órganos . Estas estructuras vestigiales suelen estar degeneradas, atrofiadas o ser rudimentarias [3] y tienden a ser mucho más variables que las partes homólogas no vestigiales. Aunque las estructuras que se consideran comúnmente "vestigiales" pueden haber perdido algunas o todas las funciones que habían desempeñado en los organismos ancestrales, dichas estructuras pueden conservar funciones menores o pueden haberse adaptado a nuevas funciones en las poblaciones actuales [4] .
Es importante evitar la confusión del concepto de vestigialidad con el de exaptación . Ambos pueden aparecer juntos en el mismo ejemplo, dependiendo del punto de vista relevante. En la exaptación, una estructura utilizada originalmente para un propósito se modifica para uno nuevo. Por ejemplo, las alas de los pingüinos serían exaptacionales en el sentido de que sirven para un nuevo propósito sustancial (locomoción subacuática), pero aún podrían considerarse vestigiales en el sentido de haber perdido la función de volar. En contraste, Darwin argumentó que las alas de los emús serían definitivamente vestigiales, ya que parecen no tener una función principal existente; sin embargo, la función es una cuestión de grado, por lo que los juicios sobre qué es una función "principal" son arbitrarios; el emú parece usar sus alas como órganos de equilibrio al correr. De manera similar, el avestruz usa sus alas en exhibiciones y control de temperatura, aunque son indudablemente vestigiales como estructuras para volar.
Los caracteres vestigiales varían desde perjudiciales hasta neutrales y favorables en términos de selección. Algunos pueden tener una utilidad limitada para un organismo, pero aun así se degeneran con el tiempo si no confieren una ventaja lo suficientemente significativa en términos de aptitud para evitar los efectos de la deriva genética o las presiones selectivas competitivas . La vestigialidad en sus diversas formas presenta muchos ejemplos de evidencia de la evolución biológica . [5]
Las estructuras vestigiales se han observado desde la antigüedad, y se especuló mucho sobre la razón de su existencia antes de que la evolución darwiniana proporcionara una explicación ampliamente aceptada. En el siglo IV a. C., Aristóteles fue uno de los primeros escritores en comentar, en su Historia de los animales , sobre los ojos vestigiales de los topos, llamándolos "atrofiados en el desarrollo" debido al hecho de que los topos apenas pueden ver. [6] Sin embargo, solo en los últimos siglos los vestigios anatómicos se han convertido en un tema de estudio serio. En 1798, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire señaló sobre las estructuras vestigiales:
Aunque inútiles en esta circunstancia, estos rudimentos... no han sido eliminados, porque la Naturaleza nunca trabaja a saltos rápidos , y siempre deja vestigios de un órgano, aunque sea completamente superfluo, si ese órgano desempeña un papel importante en las otras especies de la misma familia. [7]
Su colega, Jean-Baptiste Lamarck , nombró una serie de estructuras vestigiales en su libro Philosophie Zoologique de 1809. Lamarck señaló que " el Spalax de Olivier , que vive bajo tierra como el topo, y aparentemente está expuesto a la luz del día incluso menos que el topo, ha perdido por completo el uso de la vista: de modo que no muestra nada más que vestigios de este órgano". [8]
Charles Darwin estaba familiarizado con el concepto de estructuras vestigiales, aunque el término para ellas aún no existía. En El origen del hombre , enumeró varias de ellas , entre ellas los músculos de la oreja , las muelas del juicio , el apéndice , el coxis , el vello corporal y el pliegue semilunar en el ángulo del ojo . Darwin también señaló, en El origen de las especies , que una estructura vestigial podía ser inútil para su función primaria, pero aun así conservar papeles anatómicos secundarios: «Un órgano que sirve para dos propósitos puede volverse rudimentario o completamente abortado para uno, incluso el propósito más importante, y permanecer perfectamente eficiente para el otro... [U]n órgano puede volverse rudimentario para su propósito apropiado y ser utilizado para un objeto distinto». [9]
En la primera edición de El origen de las especies , Darwin mencionó brevemente la herencia de caracteres adquiridos bajo el encabezado " Efectos del uso y desuso ", expresando pocas dudas de que el uso "fortalece y agranda ciertas partes, y el desuso las disminuye; y que tales modificaciones son heredadas". [10] En ediciones posteriores amplió sus pensamientos sobre esto, [11] y en el capítulo final de la sexta edición concluyó que las especies han sido modificadas "principalmente a través de la selección natural de numerosas variaciones sucesivas, leves y favorables; ayudadas de manera importante por los efectos heredados del uso y desuso de partes". [12]
En 1893, Robert Wiedersheim publicó La estructura del hombre , un libro sobre la anatomía humana y su relevancia para la historia evolutiva del hombre. La estructura del hombre contenía una lista de 86 órganos humanos que Wiedersheim describió como "órganos que se han vuelto total o parcialmente inoperantes, algunos aparecen solo en el embrión, otros están presentes durante la vida de manera constante o inconstante. En su mayor parte, órganos que pueden denominarse correctamente vestigiales". [13] Desde su época, se ha descubierto la función de algunas de estas estructuras, mientras que se han desenterrado otros vestigios anatómicos, lo que hace que la lista sea principalmente interesante como registro del conocimiento de la anatomía humana en ese momento. Las versiones posteriores de la lista de Wiedersheim se ampliaron a nada menos que 180 "órganos vestigiales" humanos. Por esta razón, el zoólogo Horatio Newman dijo en una declaración escrita leída como prueba en el juicio de Scopes que "hay, según Wiedersheim, no menos de 180 estructuras vestigiales en el cuerpo humano, suficientes para hacer de un hombre un verdadero museo ambulante de antigüedades". [14]
Las estructuras vestigiales suelen ser homólogas a las estructuras que funcionan normalmente en otras especies. Por lo tanto, las estructuras vestigiales pueden considerarse evidencia de la evolución , el proceso por el cual surgen rasgos hereditarios beneficiosos en las poblaciones durante un período prolongado de tiempo. La existencia de rasgos vestigiales puede atribuirse a cambios en el medio ambiente y los patrones de comportamiento del organismo en cuestión. A través de un examen de estos diversos rasgos, está claro que la evolución tuvo un papel importante en el desarrollo de los organismos. Cada estructura anatómica o respuesta de comportamiento tiene orígenes en los que, en algún momento, fueron útiles. A medida que avanzaba el tiempo, también lo hicieron los antiguos organismos ancestros comunes. Al evolucionar con el tiempo, la selección natural jugó un papel enorme. Se seleccionaron estructuras más ventajosas, mientras que otras no. Con esta expansión, algunos rasgos quedaron en el camino. Como la función del rasgo ya no es beneficiosa para la supervivencia, la probabilidad de que la futura descendencia herede la forma "normal" de este disminuye. En algunos casos, la estructura se vuelve perjudicial para el organismo (por ejemplo, los ojos de un topo pueden infectarse [9] ). En muchos casos, la estructura no es dañina directamente, pero todas las estructuras requieren energía adicional en términos de desarrollo, mantenimiento y peso, y también son un riesgo en términos de enfermedad (p. ej., infección , cáncer ), lo que proporciona cierta presión selectiva para la eliminación de partes que no contribuyen a la aptitud de un organismo. Una estructura que no es dañina tardará más en "eliminarse" que una que sí lo es. Sin embargo, algunas estructuras vestigiales pueden persistir debido a limitaciones en el desarrollo, de modo que la pérdida completa de la estructura no podría ocurrir sin alteraciones importantes del patrón de desarrollo del organismo, y tales alteraciones probablemente producirían numerosos efectos secundarios negativos. Los dedos de los pies de muchos animales, como los caballos , que se sostienen sobre un solo dedo , aún son evidentes en forma vestigial y pueden volverse evidentes, aunque raramente, de vez en cuando en los individuos.
Las versiones vestigiales de la estructura pueden compararse con la versión original de la estructura en otras especies para determinar la homología de una estructura vestigial. Las estructuras homólogas indican una ascendencia común con aquellos organismos que tienen una versión funcional de la estructura. [15] Douglas Futuyma ha afirmado que las estructuras vestigiales no tienen sentido sin la evolución, al igual que la ortografía y el uso de muchas palabras del inglés moderno solo pueden explicarse por sus antecedentes en latín o nórdico antiguo . [16]
Los rasgos vestigiales todavía pueden considerarse adaptaciones . Esto se debe a que una adaptación a menudo se define como un rasgo que ha sido favorecido por la selección natural. Las adaptaciones, por lo tanto, no necesitan ser adaptativas , siempre que lo hayan sido en algún momento. [17]
Los caracteres vestigiales están presentes en todo el reino animal y se podría dar una lista casi interminable. Darwin dijo que "sería imposible nombrar un solo animal superior en el que alguna parte no se encuentre en estado rudimentario". [9]
Las alas de los avestruces , emús y otras aves no voladoras son vestigiales; son restos de las alas de sus ancestros voladores. Estas aves pasan por el esfuerzo de desarrollar alas, a pesar de que la mayoría de las aves son demasiado grandes para usarlas con éxito. Ver alas vestigiales en las aves también es común cuando ya no necesitan volar para escapar de los depredadores, como las aves de las Islas Galápagos . [18] Los ojos de ciertos peces de las cavernas y salamandras son vestigiales, ya que ya no permiten que el organismo vea, y son restos de los ojos funcionales de sus ancestros. Los animales que se reproducen sin sexo (a través de la reproducción asexual ) generalmente pierden sus rasgos sexuales, como la capacidad de localizar/reconocer el sexo opuesto y el comportamiento de cópula. [19]
Las boas y pitones tienen restos vestigiales de pelvis, que son visibles externamente como dos pequeños espolones pélvicos a cada lado de la cloaca. Estos espolones se utilizan a veces en la cópula, pero no son esenciales, ya que ninguna serpiente colúbrida (la gran mayoría de las especies) posee estos restos. Además, en la mayoría de las serpientes, el pulmón izquierdo está muy reducido o ausente. Los anfisbénidos , que desarrollaron independientemente la falta de extremidades, también conservan vestigios de la pelvis, así como de la cintura escapular, y han perdido su pulmón derecho. [ cita requerida ]
Se ha descrito un caso de órganos vestigiales en Monogeneos poliopistocotíleos ( gusanos planos parásitos ). Estos parásitos suelen tener un órgano de fijación posterior con varias pinzas , que son órganos esclerotizados que fijan el gusano a la branquia del pez huésped . Estas pinzas son extremadamente importantes para la supervivencia del parásito. En la familia Protomicrocotylidae , las especies tienen pinzas normales, pinzas simplificadas o ninguna pinza (en el género Lethacotyle ). Después de un estudio comparativo de la superficie relativa de las pinzas en más de 100 Monogeneos , esto se ha interpretado como una secuencia evolutiva que conduce a la pérdida de las pinzas. Casualmente, otras estructuras de fijación (aletas laterales, estrías transversales) han evolucionado en protomicrocotílicos. Por lo tanto, las pinzas en protomicrocotílicos se consideraron órganos vestigiales. [20]
En los ejemplos anteriores, la vestigialidad es generalmente el resultado (a veces incidental) de la evolución adaptativa . Sin embargo, hay muchos ejemplos de vestigialidad como producto de una mutación drástica , y dicha vestigialidad suele ser dañina o contraadaptativa. Uno de los primeros ejemplos documentados fue el de las alas vestigiales en Drosophila . [21] Desde entonces han surgido muchos ejemplos en muchos otros contextos. [22]
La vestigialidad humana está relacionada con la evolución humana e incluye una variedad de caracteres que se dan en la especie humana . Muchos ejemplos de estos son vestigiales en otros primates y animales relacionados, mientras que otros ejemplos aún están muy desarrollados. El ciego humano es vestigial, como suele ser el caso en los omnívoros , estando reducido a una sola cámara que recibe el contenido del íleon en el colon . El ciego ancestral habría sido un divertículo grande y ciego en el que se habría fermentado material vegetal resistente como la celulosa en preparación para la absorción en el colon. [23] [24] [25] Órganos análogos en otros animales similares a los humanos continúan realizando funciones similares. El cóccix , [26] o coxis, aunque es un vestigio de la cola de algunos ancestros primates, es funcional como un ancla para ciertos músculos pélvicos, incluyendo: el músculo elevador del ano y el músculo glúteo más grande, el glúteo mayor. [27]
Otras estructuras que son vestigiales incluyen la plica semilunar en la esquina interna del ojo (un remanente de la membrana nictitante ); [28] y (como se ve a la derecha) los músculos del oído . [29] Otras estructuras orgánicas (como el músculo occipitofrontal ) han perdido sus funciones originales (evitar que la cabeza se caiga) pero aún son útiles para otros propósitos (expresión facial). [30]
Los humanos también tienen algunos comportamientos y reflejos vestigiales. La formación de piel de gallina en humanos bajo estrés es un reflejo vestigial ; [31] su función en los ancestros humanos era levantar el vello del cuerpo, haciendo que el ancestro pareciera más grande y ahuyentando a los depredadores. El erector del pelo (músculo que conecta el folículo piloso al tejido conectivo) se contrae y crea piel de gallina en la piel. [32]
También existen estructuras moleculares vestigiales en los humanos, que ya no se utilizan pero que pueden indicar una ascendencia común con otras especies. Un ejemplo de esto es un gen que es funcional en la mayoría de los demás mamíferos y que produce L-gulonolactona oxidasa , una enzima que puede producir vitamina C. Una mutación documentada desactivó el gen en un ancestro del infraorden moderno de monos y simios , y ahora permanece en sus genomas , incluido el genoma humano , como una secuencia vestigial llamada pseudogén . [33]
El cambio en la dieta humana hacia alimentos blandos y procesados a lo largo del tiempo provocó una reducción en el número de dientes poderosos para rechinar, especialmente los terceros molares (también conocidos como muelas del juicio), que eran muy propensos a la impactación . [34]
Las plantas también tienen partes vestigiales, incluyendo estípulas y carpelos sin función , reducción de hojas de Equisetum , paráfisis de Fungi . [35] Ejemplos bien conocidos son las reducciones en la exhibición floral, que conducen a flores más pequeñas y/o más pálidas, en plantas que se reproducen sin cruzamiento , por ejemplo a través de autofecundación o reproducción clonal obligada. [36] [37]
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Muchos objetos de uso cotidiano contienen estructuras vestigiales. Si bien no son el resultado de la selección natural a través de mutaciones aleatorias , gran parte del proceso es el mismo. El diseño de productos, como la evolución, es iterativo; se basa en características y procesos que ya existen, con recursos limitados disponibles para realizar ajustes. Gastar recursos en eliminar por completo una forma que no sirve para nada (si al mismo tiempo tampoco es un obstáculo) no es económicamente astuto. Estas estructuras vestigiales se diferencian del concepto de esceuomorfismo en que un esceuomorfo es una característica de diseño que se ha implementado específicamente como referencia al pasado, lo que permite a los usuarios aclimatarse más rápidamente. Una característica vestigial no existe intencionalmente, ni siquiera de manera útil.
Por ejemplo, los trajes de negocios de los hombres suelen tener una hilera de botones en la parte inferior de la manga. Estos solían tener una función, permitir que la manga se abriera y se remangara. La característica se ha perdido por completo, aunque la mayoría de los trajes todavía dan la impresión de que es posible, con ojales falsos incluidos. También hay un ejemplo de exaptación en el traje de negocios: antes era posible abrochar una chaqueta hasta arriba. Cuando se puso de moda doblar la solapa , la mitad superior de los botones y los ojales que la acompañaban desaparecieron, salvo por un solo agujero en la parte superior; desde entonces ha encontrado un nuevo uso como lugar para sujetar alfileres, insignias o ramilletes . [38]
Como último ejemplo, a veces se puede ver a soldados con uniforme ceremonial o de desfile luciendo un gorjal : una pequeña pieza decorativa de metal suspendida del cuello con una cadena. El gorjal no sirve de protección al portador, pero existe un linaje ininterrumpido desde el gorjal hasta las armaduras completas de la Edad Media. Con la introducción de las armas de fuego, la armadura fue perdiendo cada vez más su utilidad en el campo de batalla. Al mismo tiempo, los militares querían conservar el estatus que les proporcionaba. El resultado: una coraza que "se encogió" con el tiempo, pero nunca desapareció por completo. [39]
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