El naturalista inglés George Shaw —con el ilustrador Frederick Polydore Nodder— en The Naturalist's Miscellany: Or, Coloured Figures Of Natural Objects; Drawn and Described Immediately From Nature describió formalmente la especie en 1797 como Coluber russelii , a partir de un espécimen presentado al Museo Británico por el herpetólogo escocés Patrick Russell . [1] Russell había escrito sobre la especie en su obra de 1796 An account of Indian serpents, picked on the coast of Coromandel , confirmando su naturaleza altamente venenosa al experimentar con pollos y perros. Añadió que los nativos la llamaban katuka retula poda . [2]
El análisis de los datos morfológicos y del ADN mitocondrial muestra que la subespecie oriental de D. russelii debería considerarse una especie separada, Daboia siamensis . [3]
Se pueden encontrar otras subespecies en la literatura. [4] incluyendo:
D. s. formosensis (Maki, 1931) – encontrada en Tailandia (considerada un sinónimo de D. siamensis ).
D. s. limitis ( Mertens , 1927) : encontrado en Indonesia (considerado sinónimo de D. siamensis ).
D. r. pulchella ( Gray , 1842) : encontrada en Sri Lanka (considerada un sinónimo de D. russelii ).
Dr. nordicus ( Deraniyagala , 1945) : se encuentra en el norte de la India (considerado sinónimo de D. russelii ).
La ortografía correcta de la especie, D. russelii , ha sido, y sigue siendo, un tema de debate. Shaw y Nodder (1797), en su relato de la especie Coluber russelii , la nombraron en honor a Patrick Russell , pero aparentemente escribieron mal su nombre, utilizando solo una "L" en lugar de dos. Russell (1727-1805) fue el autor de An Account of Indian Serpents (1796) y A Continuation of an Account of Indian Serpents (1801). McDiarmid et al. (1999) se encuentran entre los que están a favor de la ortografía incorrecta original, citando el Artículo 32c (ii) del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica . Otros, como Zhao y Adler (1993) están a favor de russellii . [5]
Etimología
La especie debe su nombre a Patrick Russell (1726-1805), [6] un herpetólogo escocés que describió por primera vez muchas de las serpientes de la India, y el nombre del género proviene de la palabra hindi [ especificar ] que significa "que yace escondido" o "el que acecha". [7]
En inglés, los nombres comunes de D. russelii incluyen víbora de Russell, [4] [8] [9] [10] víbora de cadena, [8] [10] víbora de Russell india, [11] [12] víbora de Russell común, [13] siete pacer, [14] serpiente de cadena y serpiente de tijera. [15]
Descripción
La cabeza es aplanada, triangular y distinta del cuello. El hocico es romo, redondeado y elevado. Las fosas nasales son grandes, cada una en el medio de una gran escama nasal única . El borde inferior de la escama nasal toca la escama nasorostral . La escama supranasal tiene una forma de medialuna marcada y separa la escama nasal de la nasorostral anteriormente. La escama rostral es tan ancha como alta. [4]
La coronilla está cubierta de escamas irregulares y muy fragmentadas. Las escamas supraoculares son estrechas, simples y separadas por seis a nueve escamas a lo largo de la cabeza. Los ojos son grandes, moteados de amarillo o dorado y rodeados por 10 a 15 escamas circumorbitales . La serpiente tiene entre 10 y 12 supralabiales , la cuarta y la quinta de las cuales son significativamente más grandes. El ojo está separado de las supralabiales por tres o cuatro filas de suboculares . De los dos pares de escudos del mentón , el par frontal está notablemente agrandado. Los dos huesos maxilares sostienen al menos dos, y como máximo cinco o seis, pares de colmillos a la vez: los primeros son activos y el resto reemplazos. [4] Los colmillos alcanzan una longitud de 16,5 mm (0,65 pulgadas) en el espécimen promedio. [16]
El cuerpo es robusto, con una sección transversal redondeada a circular. Las escamas dorsales están fuertemente aquilladas ; solo la fila inferior es lisa. En la mitad del cuerpo, las escamas dorsales suman entre 27 y 33. Las escamas ventrales suman entre 153 y 180. La placa anal no está dividida. La cola es corta (aproximadamente el 14 % de la longitud total) y los pares de escamas subcaudales suman entre 41 y 68. [4]
Dorsalmente , el patrón de color consiste en un color de fondo amarillo oscuro, tostado o marrón, con tres series de manchas de color marrón oscuro que recorren la longitud del cuerpo. Cada una de estas manchas tiene un anillo negro a su alrededor, cuyo borde exterior se intensifica con un borde blanco o amarillo. Las manchas dorsales, que suelen ser de 23 a 30, pueden crecer juntas, mientras que las manchas laterales pueden separarse. La cabeza tiene un par de manchas oscuras distintivas, una en cada sien, junto con una marca en V o X rosada, salmón o marrón que forma un ápice hacia el hocico. Detrás del ojo hay una raya oscura, delineada en blanco, rosa o beige. El vientre es blanco, blanquecino, amarillento o rosado, a menudo con una dispersión irregular de manchas oscuras. [4]
La víbora de Russell alcanza una longitud máxima de cuerpo y cola de 166 cm (65 pulgadas) y tiene un promedio de unos 120 cm (47 pulgadas) en Asia continental. En las islas, es un poco más corta en promedio. [4] Es más delgada que la mayoría de las víboras. [17] Las siguientes dimensiones para un "ejemplar adulto de tamaño considerable" fueron reportadas en 1937: [18]
Longitud total 1,24 m (4 pies 1 pulgada)
Longitud de la cola 430 mm (17 pulgadas)
Circunferencia 150 mm (6 in)
Ancho de la cabeza 51 mm (2 in)
Longitud de la cabeza 51 mm (2 in)
Distribución y hábitat
La víbora de Russell se encuentra en India, Sri Lanka, Bangladesh, Nepal y Pakistán. Las poblaciones del sudeste asiático que antes se asignaban a esta especie ahora se consideran parte de una especie diferente, Daboia siamensis . [3] La localidad tipo está catalogada como "India". Más específicamente, sería la costa de Coromandel , según inferencia de Russell (1796). [5]
Dentro de su área de distribución, puede ser común en algunas áreas, pero escasa en otras. [17] En la India, es abundante en Punjab , muy común a lo largo de la costa oeste y sus colinas, y en el sur de la India, especialmente en el estado de Karnataka y al norte de Bengala . Es poco común a raro en el valle del Ganges , el norte de Bengala y Assam .
La víbora de Russell no se limita a ningún hábitat en particular, pero tiende a evitar los bosques densos. La serpiente se encuentra principalmente en áreas abiertas, herbosas o arbustivas, pero también se la puede encontrar en bosques secundarios (junglas de matorrales), en plantaciones boscosas y tierras de cultivo. Es más común en llanuras, tierras bajas costeras y colinas de hábitat adecuado. Generalmente, no se la encuentra en altitud, pero se la ha reportado hasta a 2300–3000 m (7500–9800 pies). Los ambientes húmedos, como pantanos , ciénagas y selvas tropicales , se evitan. [4]
Esta especie se encuentra a menudo en zonas altamente urbanizadas y asentamientos en el campo, y su atractivo son los roedores que son comensales del hombre. [16]
Como resultado, quienes trabajan al aire libre en estas áreas son los que corren mayor riesgo de ser mordidos. D. russelii no se asocia tan estrechamente con las viviendas humanas como las especies Naja y Bungarus (cobras y kraits). [4]
Comportamiento y ecología
La víbora de Russell es terrestre y se alimenta principalmente de noche . Sin embargo, durante el clima frío, se vuelve más activa durante el día. [4]
Se dice que los adultos son lentos y perezosos y, por lo general, no atacan a menos que se los provoque; pueden hacerlo a la velocidad del rayo. Los jóvenes son generalmente más nerviosos. [4]
Cuando se sienten amenazadas, forman una serie de bucles en forma de S, levantan el primer tercio del cuerpo y producen un silbido que supuestamente es más fuerte que el de cualquier otra serpiente. Si se las provoca aún más, recurren a atacar y pueden ejercer tanta fuerza que los individuos grandes pueden levantarse del suelo en el proceso. [4] Este comportamiento a menudo ha llevado a la idea errónea de que las víboras de Russell "persiguen" y muerden a los humanos. Son fuertes y pueden reaccionar violentamente al ser levantadas. [19] La mordedura puede ser rápida o pueden aguantar durante muchos segundos. [16]
Aunque este género no tiene los órganos sensibles al calor comunes en los Crotalinae , es uno de los varios viperinos que aparentemente son capaces de reaccionar a las señales térmicas, lo que respalda aún más la idea de que ellos también poseen un órgano sensible al calor. [20] [21] La identidad de este sensor no es segura, pero las terminaciones nerviosas en el saco supranasal de estas serpientes se parecen a las que se encuentran en otros órganos sensibles al calor. [22]
Reproducción
La víbora de Russell es ovovivípara . [17] El apareamiento ocurre generalmente a principios de año, aunque se pueden encontrar hembras preñadas en cualquier momento. El período de gestación es de más de seis meses. Las crías se producen de mayo a noviembre, pero principalmente en junio y julio. Es una reproductora prolífica. Las camadas de 20 a 40 son comunes, [4] aunque pueden ocurrir menos crías, tan solo una. [16] El máximo reportado es 75 [23] en una sola camada. Al nacer, los juveniles tienen 215 a 260 mm (8,5 a 10,2 pulgadas) de longitud total. La longitud total mínima para una hembra grávida es de unos 100 cm (39 pulgadas). Parece que la madurez sexual se alcanza en 2 a 3 años. En un caso, un espécimen tardó casi 4,5 horas en dar a luz a 11 crías. [4]
Presa
La víbora de Russell se alimenta principalmente de roedores, aunque también come pequeños reptiles, cangrejos terrestres , escorpiones y otros artrópodos . Los juveniles son crepusculares , se alimentan de lagartijas y buscan alimento activamente. A medida que crecen y se convierten en adultos, comienzan a especializarse en roedores. De hecho, la presencia de roedores y lagartijas es la principal razón por la que se sienten atraídos por la habitación humana. [4]
Se sabe que los juveniles son caníbales . [16]
Mimetismo
Algunos herpetólogos creen que, debido a que la D. russelii es una especie tan exitosa y tiene una reputación tan temible dentro de su entorno natural, otra serpiente ha llegado a imitar su apariencia. Superficialmente, la boa de arena de escamas ásperas Eryx conicus tiene un patrón de color que a menudo se parece al de la D. russelii , aunque es completamente inofensiva. [4] [18]
Veneno
El veneno de esta especie se libera a través de la dentición solenoglifa . [24] La cantidad de veneno producida por especímenes individuales de D. russelii es considerable. Se ha informado que la producción de veneno en especímenes adultos es de 130 a 250 mg, 150 a 250 mg y 21 a 268 mg. En 13 ejemplares jóvenes con una longitud total promedio de 79 cm (31 pulgadas), la producción de veneno varió de 8 a 79 mg (media de 45 mg). [4]
La LD 50 en ratones, que se utiliza como un posible indicador de toxicidad del veneno de serpiente, es: 0,133 mg/kg intravenoso, [25] 0,40 mg/kg intraperitoneal, [26] alrededor de 0,75 mg/kg subcutáneo. [27] Para la mayoría de los humanos, una dosis letal es de alrededor de 40-70 mg, muy dentro de la cantidad que se puede administrar en una mordedura. En general, la toxicidad depende de una combinación de cinco fracciones de veneno diferentes, cada una de las cuales es menos tóxica cuando se prueba por separado. La toxicidad del veneno y los síntomas de la mordedura en humanos varían dentro de diferentes poblaciones y con el tiempo. [4] En otro estudio, Meier y Theakston informaron que la letalidad del veneno de la víbora de Russell varía con el cambio en la vía de inyección, ya que sus resultados predicen la LD 50 de 0,4 mg/kg por vía intraperitoneal (IP), 0,75 mg/kg por vía subcutánea (SC) y 0,3 mg/kg por vía intravenosa (IV). [28]
Síntomas
Los síntomas de envenenamiento comienzan con dolor en el lugar de la mordedura, seguido inmediatamente por hinchazón de la extremidad afectada. El sangrado es un síntoma común, especialmente de las encías y en la orina, y el esputo puede mostrar signos de sangre dentro de los 20 minutos posteriores a la mordedura. La presión arterial baja y la frecuencia cardíaca disminuye. Se forman ampollas en el lugar de la mordedura, desarrollándose a lo largo de la extremidad afectada en casos graves. La necrosis suele ser superficial y limitada a los músculos cerca de la mordedura, pero puede ser grave en casos extremos. Los vómitos y la hinchazón facial ocurren en aproximadamente un tercio de todos los casos. [4] La insuficiencia renal ( insuficiencia renal ) también ocurre en aproximadamente el 25-30 por ciento de las mordeduras no tratadas. La coagulación intravascular diseminada grave también puede ocurrir en envenenamientos graves. El tratamiento médico temprano y el acceso temprano al antiveneno pueden prevenir y reducir drásticamente la posibilidad de desarrollar complicaciones graves / potencialmente letales.
El dolor intenso puede durar de 2 a 4 semanas y puede persistir localmente, según el nivel de daño tisular. A menudo, la hinchazón local alcanza su punto máximo en 48 a 72 horas, afectando tanto a la extremidad afectada como al tronco. Si la hinchazón llega hasta el tronco en 1 o 2 horas, es probable que el envenenamiento sea masivo. Puede aparecer decoloración en toda la zona hinchada a medida que los glóbulos rojos y el plasma se filtran al tejido muscular. [15] La muerte por septicemia o insuficiencia renal, respiratoria o cardíaca puede sobrevenir entre 1 y 14 días después de la mordedura, o a veces más tarde. [16]
Un estudio en The Lancet mostró que de una muestra de personas que sobrevivieron a las mordeduras de D. russelii , el 29% sufrió daños graves en sus glándulas pituitarias , lo que posteriormente provocó hipopituitarismo . [29] Otros estudios científicos apoyan la hipótesis de que las mordeduras de D. russelii pueden causar hipopituitarismo. [30] [31]
Tratamiento antiveneno
En la India, el Instituto Haffkine prepara un antiveneno polivalente que se utiliza para tratar las picaduras de esta especie. [16] A finales de 2016, un nuevo antiveneno había sido desarrollado por el Instituto Clodomiro Picado de Costa Rica y se iniciaron ensayos clínicos en Sri Lanka. [32]
Uso clínico
Debido a que este veneno es tan eficaz para inducir trombosis , se ha incorporado a una prueba de diagnóstico in vitro para la coagulación sanguínea que se usa ampliamente en los laboratorios de los hospitales. Esta prueba a menudo se conoce como tiempo de veneno de víbora de Russell diluido (dRVVT). El coagulante en el veneno activa directamente el factor X , que convierte la protrombina en trombina en presencia del factor V y fosfolípidos . El veneno se diluye para dar un tiempo de coagulación de 23 a 27 segundos y el fosfolípido se reduce para hacer que la prueba sea extremadamente sensible a los fosfolípidos. La prueba dRVVT es más sensible que la prueba aPTT para la detección del anticoagulante lúpico (un trastorno autoinmune ), porque no está influenciada por deficiencias en los factores de coagulación VIII , IX o XI . [33]
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Enlaces externos
Wikispecies tiene información relacionada con la víbora de Russell .
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