El esqueleto de una serpiente se compone principalmente de cráneo , vértebras y costillas , con sólo restos vestigiales de las extremidades.
El cráneo de una serpiente es una estructura muy compleja, con numerosas articulaciones que le permiten tragar presas mucho más grandes que su cabeza.
El cráneo de serpiente típico tiene una caja del cráneo sólidamente osificada , con los huesos frontales separados y los huesos parietales unidos que se extienden hacia abajo hasta el basefenoides , que es grande y se extiende hacia adelante en una tribuna que se extiende hasta la región etmoidal . La nariz está menos osificada y los huesos nasales pareados suelen estar adheridos sólo en su base. El cóndilo occipital es trilobulado y está formado por el basioccipital y los exoccipitales , o una simple protuberancia formada por el basioccipital; el supraoccipital está excluido del agujero magno . El basioccipital puede portar una apófisis ventral curvada o hipopófisis en las víboras .
El hueso prefrontal está situado, a cada lado, entre el hueso frontal y el maxilar , y puede estar o no en contacto con el hueso nasal.
El hueso posfrontal , habitualmente presente, bordea la órbita por detrás, rara vez también por arriba, y en los pitones se intercala un hueso supraorbitario entre éste y el hueso prefrontal.
El hueso premaxilar es único y pequeño y, por regla general, está conectado con el maxilar sólo por un ligamento .
El vómer emparejado es estrecho.
El hueso palatino y el pterigoideo son largos y paralelos al eje del cráneo, este último diverge hacia atrás y se extiende hasta el cuadrado o hasta la extremidad articular de la mandíbula; el pterigoideo está conectado con el maxilar por el hueso ectopterigoideo o transversal, que puede ser muy largo, y el maxilar a menudo emite un proceso hacia el palatino, siendo este último hueso generalmente producido hacia adentro y hacia arriba, hacia el extremo anterior del basefenoides.
El cuadrado suele ser grande y alargado, y está unido al cráneo a través del supratemporal (a menudo considerado como escamoso ).
En casos raros, ( Polemon ) el hueso transversal está bifurcado y se articula con las dos ramas del maxilar.
Los arcos cuadrado, maxilar y palatopterigoideo son más o menos móviles para permitir la distensión requerida por el paso de la presa, excediendo a menudo con creces el tamaño de la boca. Por la misma razón, las ramas de la mandíbula inferior, que constan de elementos dentarios , espleniales , angulares y articulares , con la adición de una coronoides en las boas y algunas otras familias pequeñas, están conectadas en la sínfisis por una línea muy extensible. ligamento elástico.
El aparato hioides se reduce a un par de filamentos cartilaginosos situados debajo de la tráquea y unidos por delante.
Existen diversas modificaciones según los géneros . Puede haber un gran agujero entre los huesos frontales y el basefenoides ( Psammophis , Coelopeltis ); el maxilar puede ser mucho más abreviado y móvil verticalmente, como en los Viperidae ; los pterigoideos pueden estrecharse y converger posteriormente, sin ninguna conexión con el cuadrado, como en Amblycephalidae; el supratemporal puede estar muy reducido y encajado entre los huesos adyacentes del cráneo ; el cuadrado puede ser corto o extremadamente grande; los prefrontales pueden unirse en una sutura mediana delante de los frontales; el dentario puede moverse libremente y separarse del articular posteriormente.
La desviación del tipo normal es mucho mayor aún cuando consideramos los miembros degradados parecidos a gusanos de las familias Typhlopidae y Glauconiidae , en los que el cráneo es muy compacto y el maxilar muy reducido. En el primero, este hueso está ligeramente adherido a la cara inferior del cráneo; en este último bordea la boca y se une por sutura al premaxilar y al prefrontal. Tanto el hueso transverso como el supratemporal están ausentes, pero el elemento coronoides está presente en la mandíbula.
En la mayoría de las serpientes , los dientes se encuentran en el dentario de la mandíbula inferior , el maxilar superior , el hueso palatino y la placa pterigoidea lateral . Estos últimos forman una "fila interior" de dientes que pueden moverse por separado del resto de las mandíbulas y se utilizan para ayudar a "caminar" las mandíbulas sobre la presa. Varios linajes de serpientes han desarrollado veneno que generalmente se administra mediante dientes especializados llamados colmillos ubicados en el maxilar .
La mayoría de las serpientes se pueden clasificar en uno de cuatro grupos, según sus dientes, que se correlacionan fuertemente con el veneno y el linaje.
Las serpientes aglifas ( que carecen de surcos ) no tienen dientes especializados; cada diente es similar en forma y, a menudo, tamaño. Cuando los dientes varían de tamaño, como en algunos comedores de pájaros, no varían de forma. La mayoría de las serpientes aglifas no son venenosas; algunos, como Thamnophis , se consideran levemente venenosos. La característica no es una sinapomorfía .
Las serpientes opistoglifas ("surcos traseros") poseen veneno inyectado por un par de dientes agrandados en la parte posterior de los maxilares , que normalmente se inclinan hacia atrás y están ranurados para canalizar el veneno hacia la punción. Dado que estos colmillos no están ubicados en la parte frontal de la boca, esta disposición se llama en lengua vernácula "colmillos traseros". Para envenenar a su presa, una serpiente opistoglífica debe mover la presa hacia la parte posterior de su boca y luego penetrarla con sus colmillos, lo que presenta dificultades con presas grandes, aunque puede mover rápidamente presas más pequeñas a su posición. La dentición opistoglifa aparece al menos dos veces en la historia de las serpientes. [1] El veneno de algunas serpientes opistoglíficas es lo suficientemente fuerte como para dañar a los humanos; En particular, los herpetólogos Karl Schmidt y Robert Mertens fueron asesinados por un boomslang y una serpiente ramita , respectivamente, después de que cada uno subestimara los efectos de la mordedura y no buscara ayuda médica. [ cita necesaria ] Las serpientes opistoglifas se encuentran principalmente en las familias Colubridae y Homalopsidae .
Las serpientes proteroglifas ( con ranuras hacia adelante ) tienen maxilares acortados con pocos dientes, excepto por un colmillo sustancialmente agrandado que apunta hacia abajo y completamente doblado alrededor del canal del veneno, formando una aguja hueca. Debido a que los colmillos miden sólo una fracción de pulgada de largo incluso en las especies más grandes, estas serpientes deben aguantar, al menos momentáneamente, mientras inyectan su veneno. [2] Algunas cobras escupidoras tienen puntas de colmillos modificadas que les permiten rociar veneno en los ojos del atacante. Esta forma de dentición es exclusiva de los elápidos .
Las serpientes solenoglifas ( con tuberías ranuradas ) tienen el método de administración de veneno más avanzado de todas las serpientes. Cada maxilar se reduce a una protuberancia que sostiene un único diente hueco. Los colmillos, que pueden medir hasta la mitad de la longitud de la cabeza, están doblados contra el paladar, apuntando hacia atrás. El cráneo tiene una serie de elementos que interactúan que aseguran que los colmillos giren hasta la posición de morder cuando se abren las mandíbulas. Las serpientes solenoglifas abren la boca casi 180 grados y los colmillos se mueven en una posición que les permite penetrar profundamente en la presa. Si bien el veneno de los solenoglifos suele ser menos tóxico que el de los proteroglifos, este sistema les permite inyectar profundamente grandes cantidades de veneno. Esta forma de dentición es exclusiva de las víboras .
Algunas serpientes no se ajustan a estas categorías. Atractaspis es solenoglifo, pero los colmillos se abren hacia los lados, lo que le permite atacar sin abrir la boca, lo que quizás le permita cazar en pequeños túneles. Las escolecofidias (serpientes excavadoras ciegas) suelen tener pocos dientes, a menudo sólo en la mandíbula superior o inferior.
Los nombres comunes para los distintos tipos de dentición de serpientes se originan en gran medida en literatura más antigua, pero todavía se encuentran en publicaciones informales. A las serpientes aglifas se les llama comúnmente sin colmillos ; serpientes opistoglifas con colmillos traseros o con colmillos traseros ; y tanto las serpientes proteroglificas como las solenoglifos se conocen como de colmillos frontales . [3] [4]
Modificaciones del cráneo en los géneros europeos:
Una serpiente tiene de 175 a más de 400 vértebras en su columna vertebral. Los medios por los cuales se aseguran las vértebras son dos: una articulación esférica o cigopófisis, que sobresalen de cada vértebra para sacar proyecciones que apuntan hacia atrás de las vértebras que están delante de ella. Esto da como resultado una columna bien adaptada al método de movimiento de la serpiente. [5]
La columna vertebral consta de un atlas (compuesto por dos vértebras) sin costillas ; numerosas vértebras precaudales, todas las cuales, excepto la primera o las tres primeras, tienen costillas curvas, largas y móviles con un pequeño tubérculo posterior en la base, la última de estas costillas a veces bifurcada; de dos a diez vértebras lumbares sin costillas, pero con apófisis transversales bifurcadas (linfapófisis) que encierran los vasos linfáticos ; y varias vértebras caudales sin costillas con apófisis transversales simples. Cuando es bífido , las costillas o apófisis transversales tienen las ramas regularmente superpuestas.
Los centros tienen la articulación esférica habitual , con el cóndilo casi hemisférico o transversalmente elíptico en la parte posterior (vértebras procelosas), mientras que el arco neural está provisto de superficies articulares adicionales en forma de pre y poscigapófisis , anchas y aplanadas. , y superpuestos, y de un par de procesos anteriores en forma de cuña llamados zigosfeno , que encajan en un par de concavidades correspondientes, zygantrum , justo debajo de la base de la columna neural. Así, las vértebras de las serpientes se articulan entre sí mediante ocho articulaciones además de la copa y la bola en el centro, y se entrelazan mediante partes que se reciben y entran recíprocamente entre sí, como las articulaciones de mortaja y espiga . Las vértebras precaudales tienen una columna neural más o menos alta que, como rara excepción ( xenopholis ), puede estar expandida y en forma de placa en la parte superior, y apófisis transversales cortas o moderadamente largas a las que se unen las costillas mediante una sola faceta. Los centros de las vértebras anteriores emiten procesos descendentes más o menos desarrollados, o hemapófisis, que a veces continúan, como en Tropidonotus , Vipera y Ancistrodon , entre los géneros europeos .
En la región caudal, las apófisis transversales alargadas reemplazan a las costillas y las hemapófisis están emparejadas, una a cada lado del canal hemal . En las serpientes de cascabel las siete u ocho últimas vértebras están agrandadas y fusionadas en una sola.
Ninguna serpiente viva muestra restos del arco pectoral , pero se encuentran restos de pelvis en: