Los espolones pélvicos (también conocidos como patas vestigiales) son protuberancias externas que se encuentran alrededor de la cloaca en ciertas superfamilias de serpientes pertenecientes al infraorden mayor Alethinophidia . [1] Estos espolones están formados por los restos del hueso del fémur, que luego está cubierto por un espolón corneal o estructura en forma de garra. [1] Este fémur deriva de las extremidades traseras ancestrales que se encuentran en el ancestro común más reciente de las serpientes modernas y los otros reptiles del clado Toxicofera , muchos de los cuales tienen extremidades delanteras y traseras completamente funcionales. [2] Debido a que los espolones derivan del estado ancestral de las piernas funcionales, pero ya no son funcionales para la locomoción específicamente, estas estructuras sí cumplen con los criterios para ser consideradas vestigiales . [3] No obstante, los usos de las estructuras se han documentado exhaustivamente. Las especies que tienen espolones externos tienen músculos, estructuras neurológicas y vascularización correspondientes para permitir el movimiento independiente. [3] Las espuelas son más pronunciadas y visibles en los especímenes masculinos y se han observado en uso durante el comportamiento de cortejo. [4] Los espolones se utilizan específicamente para abrazar y estimular a las hembras por parte de los machos durante el cortejo y el apareamiento. En determinadas especies, los machos también utilizan sus espuelas para combatir entre sí. [3]
El registro fósil de serpientes no es extenso. [5] No obstante, múltiples especímenes fosilizados documentan la progresión del desarrollo de la falta de piernas dentro del suborden Serpentes . La especie de serpiente extinta Najash rionegrina se describió por primera vez en 2006 y se ha propuesto como el taxón ramificado más antiguo del suborden Serpentes . [6] Los fósiles fueron encontrados en la región de la Patagonia de Argentina y dataron del período Cretácico Superior . Najash rionegrina exhibía un sacro, una cintura pélvica y estructuras robustas de las extremidades traseras fuera de la caja torácica, todo lo cual llevó a los investigadores a la conclusión de que estas extremidades traseras eran funcionales para la locomoción. [6] La importancia de este hallazgo es grande, ya que había otras tres especies conocidas de serpientes con patas de este período, Pachyrhachis problematicus , Haasiophis terrasanctus y Eupodophis descouensi , pero se predijo que todas eran especies marinas, y todas carecían de ellas. la región del sacro que se encuentra en N. rionegrina . [7] [6] Los paleontólogos concluyeron mediante análisis filogenético que N. rionegrina es el taxón más antiguo dentro de Serpentes , y que las tres especies extintas descritas anteriormente estaban más estrechamente relacionadas con las serpientes modernas pertenecientes a Alethinophidia . [6]
Análisis recientes de numerosos registros fósiles respaldaron estos hallazgos y demostraron además la reducción de las estructuras de las extremidades pélvicas y traseras dentro de estos linajes. [5] [2] Se puede encontrar más evidencia de que estas estructuras son plesiomorfas en la pelvis de algunos taxones vivos como Candoia carinata o Eunectes murinus . Estos taxones poseen una pelvis trirradiada, que también se puede observar en los esqueletos de los lagartos modernos . [2]
La presencia de espolones pélvicos en las especies existentes de Serpentes es limitada. Dentro de Alethinophidia , se sabe que dos superfamilias poseen espolones: Booidea y Pythonoidea . [8] Estas dos superfamilias a veces se denominan serpientes primitivas, ya que se consideran los primeros taxones divergentes de Macrostomata, el clado que incluye la mayoría de las especies de serpientes vivas descritas, y cuyo único otro constituyente más allá de Booidea y Pythonoidea es Caenophidia . . [9] Si bien las especies de Caenophidia carecen de espolones, la presencia y el uso de espolones en Booidea y Pythonoidea están bien documentados. En estas superfamilias, los espolones pueden observarse como herramientas de cortejo y competencia entre machos, y son sexualmente dimórficos . [3]
Si bien estos son los taxones más conocidos por poseer espolones, existe evidencia de la presencia de estructuras vestigiales osificadas en otros taxones. Una publicación de 2019 proporcionó evidencia de estructuras osificadas similares en la especie Liotyphlops beui del infraorden Scolecophidia . [2] Los miembros de este grupo hermano de Scolecophidia no se conocen bien debido a su naturaleza críptica y suelen ser de tamaño pequeño, fosoriales y parecidos a gusanos. [8] Este estudio de 2019 es la primera aparición descrita de estas estructuras dentro de la familia Anomalepididae , que es una de las tres familias dentro de Scolecophidia . [2]
Se han realizado numerosos estudios sobre el uso de espolones pélvicos por parte de los machos de las superfamilias Booidea y Pythonoidea . La naturaleza sexualmente dimórfica de los espolones fue descrita formalmente por William H. Stickel y Luccille F. Stickel en 1946 en el género Enygrus (más comúnmente conocido hoy como Candoia ). [10] Los autores de este estudio señalaron que otros en el campo habían hecho observaciones similares antes, pero no habían investigado formalmente el tema específicamente. Se encontró que los espolones eran significativamente más grandes en los machos, mientras que en las hembras eran mucho más cortos y, en ocasiones, estaban ausentes externamente. [10]
Desde entonces, las investigaciones han encontrado el uso de espolones pélvicos en exhibiciones de dominancia en numerosas especies. El uso de espuelas junto con mordidas se observó en exhibiciones entre machos en un grupo cautivo de pitones indias ( Python molurus ), que posteriormente formaron una jerarquía de dominancia lineal . La posición en esta jerarquía estaba directamente correlacionada con el número de casos exitosos de apareamiento de un macho. [11] Otro estudio encontró el uso de espuelas en las boas malgaches ( Sanzinia madagascariensis ), una especie arbórea. En esta especie, los investigadores no observaron mordeduras. [12] De hecho, los autores observaron que las cabezas de los machos combatientes frecuentemente estaban fuera de la vista unos de otros. En su lugar, los machos observados se agarrarían fuertemente entre sí usando las regiones posteriores de sus cuerpos, orientando sus espolones para que quedaran perpendiculares a su cuerpo mientras lo hacían. [12] Los autores postulan que esta forma de combate basado en espuelas se adapta al hábitat arbóreo de la especie. [12] También vale la pena señalar que el combate entre machos en especies que carecen de espuelas, como las especies de Caenophidia , se basa en un repertorio distinto de comportamientos que difiere de las especies que poseen espuelas. [13]
De manera similar a las observaciones descritas de dimorfismo sexual antes de su publicación, William H. Stickel y Luccille F. Stickel también señalaron que otros habían realizado observaciones sobre el uso de espolones pélvicos por parte de los machos sobre las hembras durante el apareamiento. [10] Desde entonces, estas observaciones han sido investigadas y publicadas formalmente en múltiples especies.
Uno de esos estudios encontró un uso dinámico de los espolones por parte de los machos durante diferentes fases del cortejo y apareamiento en las pitones birmanas ( Python molurus bivittatus ), con movimientos de los espolones de adelante hacia atrás que varían en velocidad de ondulación según la fase. [14] Además, los machos exhibieron el uso de los espolones para posicionar o ajustar mejor la cloaca de la hembra para el apareamiento. Los autores señalan que en esta especie también se puede observar el uso de espuelas para el combate entre machos. [14] Un estudio separado encontró resultados similares en pitones diamante ( Morelia spilota ), una especie que no exhibe ningún combate entre machos. [15] En esta especie, se observó que varios machos se apareaban con la misma hembra simultáneamente, y los machos no participaban en combate. En cambio, se observó que los machos utilizaban espuelas para manipular la cola de la hembra. [15] Corroborando estos resultados en una especie del Nuevo Mundo , un estudio realizado en 2023 documentó el uso de espuelas en el apareamiento de las boas de cola roja, Boa constrictor . [3] Se observó que los machos alternaban repetidamente la orientación de los espolones entre posiciones horizontales y verticales, lo que los autores sugieren estimulaba las contracciones musculares en la hembra, lo que permitiría una mejor alineación entre los individuos para el apareamiento. [3]