La estructura y distribución de los arrecifes de coral, primera parte de la geología del viaje del Beagle, bajo el mando del capitán Fitzroy, RN durante los años 1832 a 1836 , se publicó en 1842 como la primera monografía de Charles Darwin , y expuso su teoría de la formación de los arrecifes de coral y los atolones . Concibió la idea durante el viaje del Beagle mientras todavía estaba en América del Sur, antes de haber visto una isla de coral, y la escribió mientras el HMS Beagle cruzaba el océano Pacífico, completando su borrador en noviembre de 1835. En ese momento había un gran interés científico en la forma en que se formaban los arrecifes de coral, y las órdenes del capitán Robert FitzRoy del Almirantazgo incluían la investigación de un atolón como un objetivo científico importante del viaje. FitzRoy eligió inspeccionar las islas Keeling en el océano Índico. Los resultados respaldaron la teoría de Darwin de que los diversos tipos de arrecifes de coral y atolones podrían explicarse por el levantamiento y hundimiento de vastas áreas de la corteza terrestrebajo los océanos. [1]
El libro fue el primer volumen de tres que Darwin escribió sobre la geología que había investigado durante el viaje, y fue ampliamente reconocido como un trabajo científico importante que presentó sus deducciones de todas las observaciones disponibles sobre este gran tema. [1] En 1853, Darwin recibió la Medalla Real de la Royal Society por la monografía y por su trabajo sobre los percebes . [2] La teoría de Darwin de que los arrecifes de coral se formaron cuando las islas y las áreas circundantes de la corteza se hundieron ha sido apoyada por investigaciones modernas y ya no se discute, mientras que la causa del hundimiento y el levantamiento de áreas de la corteza ha seguido siendo un tema de discusión. [3]
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Cuando el Beagle partió en 1831, la formación de los atolones de coral era un enigma científico. Un aviso previo de su partida, publicado en el Athenaeum del 24 de diciembre, describía la investigación de este tema como "la parte más interesante del estudio del Beagle " con la perspectiva de "muchos puntos de investigación de naturaleza científica más allá de la mera ocupación del topógrafo". [4] En 1824 y 1825, los naturalistas franceses Quoy y Gaimard habían observado que los organismos coralinos vivían a profundidades relativamente bajas, pero las islas aparecían en océanos profundos. En libros que se tomaron como referencia en el Beagle , Henry De la Beche , Frederick William Beechey y Charles Lyell habían publicado la opinión de que el coral había crecido en montañas o volcanes submarinos, y que los atolones habían tomado la forma de cráteres volcánicos subyacentes . [5] Las instrucciones del Almirantazgo para el viaje establecían:
Las islas de coral, de forma circular, del Pacífico ofrecen ocasionalmente excelentes puertos cerrados con una entrada adecuada y serían muy adecuadas para cualquier observación astronómica que pudiera requerirse realizar en una tranquilidad ininterrumpida. Mientras estas se llevan a cabo tranquilamente y los cronómetros marcan el tiempo, se podría iniciar una investigación muy interesante respecto de la formación de estos arrecifes de coral... Se ha propuesto una teoría moderna y muy plausible según la cual estas maravillosas formaciones, en lugar de ascender desde el fondo del mar, se han levantado de las cimas de volcanes extintos... [6]
En 1827, cuando era estudiante en la Universidad de Edimburgo , Darwin aprendió sobre los invertebrados marinos mientras colaboraba en las investigaciones del anatomista Robert Edmond Grant . Durante su último año en la Universidad de Cambridge , en 1831, había estudiado geología con Adam Sedgwick . Por eso, cuando inesperadamente le ofrecieron un lugar en la expedición del Beagle , como naturalista caballero, se adaptaba bien al objetivo de FitzRoy de tener un compañero capaz de examinar la geología en tierra mientras la dotación del barco realizaba su estudio hidrográfico . FitzRoy le dio a Darwin el primer volumen de los Principios de geología de Lyell antes de partir. En su primera parada en tierra en la isla de St Jago en enero de 1832, Darwin vio formaciones geológicas que explicó utilizando el concepto uniformista de Lyell de que las fuerzas aún en funcionamiento hacían que la tierra se elevara o descendiera lentamente durante inmensos períodos de tiempo, y pensó que podía escribir su propio libro sobre geología. [7] [8] El primer volumen de Lyell incluía un breve resumen de la idea de que los atolones se basaban en cráteres volcánicos, [9] y el segundo volumen, que fue enviado a Darwin durante el viaje, dio más detalles. [10] Darwin lo recibió en noviembre de 1832. [11]
Mientras el Beagle inspeccionaba las costas de América del Sur desde febrero de 1832 hasta septiembre de 1835, Darwin realizó varios viajes al interior y encontró amplia evidencia de que el continente se estaba elevando gradualmente. Después de presenciar un volcán en erupción desde el barco, experimentó el terremoto de Concepción de 1835. En los meses siguientes especuló que a medida que la tierra se elevaba , grandes áreas del lecho oceánico se hundían . Se le ocurrió que esto podría explicar la formación de atolones. [5] [12] [13]
La teoría de Darwin surgió de su comprensión de que los pólipos de coral prosperan en los mares limpios de los trópicos, donde el agua está agitada, pero sólo pueden vivir dentro de una profundidad limitada, comenzando justo por debajo de la marea baja. Cuando el nivel de la tierra subyacente permanece igual, los corales crecen alrededor de la costa para formar lo que él llamó arrecifes de franja, y con el tiempo pueden crecer desde la orilla para convertirse en una barrera de arrecifes. Cuando la tierra se eleva, los arrecifes de franja pueden crecer alrededor de la costa, pero el coral que se eleva por encima del nivel del mar muere y se convierte en piedra caliza blanca. Si la tierra se hunde lentamente, los arrecifes de franja siguen el ritmo creciendo hacia arriba sobre una base de coral muerto y forman una barrera de arrecifes que encierra una laguna entre el arrecife y la tierra. Una barrera de arrecifes puede rodear una isla, y una vez que la isla se hunde por debajo del nivel del mar, un atolón aproximadamente circular de coral en crecimiento continúa al ritmo del nivel del mar, formando una laguna central. Si la tierra se hunde demasiado rápido o el nivel del mar sube demasiado rápido, el coral muere porque está por debajo de su profundidad habitable. [1]
Cuando el Beagle partió hacia las islas Galápagos el 7 de septiembre de 1835, Darwin ya había pensado en los aspectos esenciales de su teoría de la formación de los atolones. Si bien ya no estaba de acuerdo con el concepto de que los atolones se formaban sobre volcanes sumergidos, observó algunos puntos en estas islas que apoyaban esa idea: 16 cráteres volcánicos se parecían a atolones al estar ligeramente más elevados en un lado, y cinco colinas parecían tener aproximadamente la misma altura. Luego consideró un tema que era compatible con ambas teorías, la falta de arrecifes de coral alrededor de las islas Galápagos. Una posibilidad era la falta de materia calcárea alrededor de las islas, pero su principal propuesta, que FitzRoy le había sugerido, era que los mares eran demasiado fríos. Mientras navegaban, Darwin tomó nota de los registros de la temperatura del mar guardados en el "Diario meteorológico" del barco. [14]
Darwin tuvo su primera visión de los atolones de coral cuando pasaron por la isla Honden el 9 de noviembre y navegaron a través del archipiélago Bajo o Peligroso ( Tuamotus ). [15] Al llegar a Tahití el 15 de noviembre, Darwin lo vio "rodeado por un arrecife de coral separado de la costa por canales y cuencas de agua quieta". [16] Subió las colinas de Tahití y quedó muy impresionado por la vista de la isla de Eimeo , donde "Las montañas se elevan abruptamente de un lago vidrioso, que está separado por todos lados, por una estrecha línea definida de rompientes, del mar abierto. - Retire el grupo central de montañas, y queda una isla laguna". En lugar de registrar sus hallazgos sobre los arrecifes de coral en sus notas sobre la isla, los escribió como el primer borrador completo de su teoría, un ensayo titulado Coral Islands (Islas de coral) , fechado en 1835. Partieron de Tahití el 3 de diciembre y Darwin probablemente escribió su ensayo mientras navegaban hacia Nueva Zelanda, a donde llegaron el 21 de diciembre. Describió las especies de pólipos que construyen el coral en la pared de la barrera, que prosperan en el fuerte oleaje de las olas rompientes, particularmente en el lado de barlovento, y especuló sobre las razones por las que los corales en la laguna tranquila no crecen tan alto. Concluyó con una "observación de que el levantamiento horizontal general que he demostrado que ha elevado y está elevando ahora la mayor parte de América del Sur y, como parece, también de América del Norte, se compensaría necesariamente con un hundimiento igual en alguna otra parte del mundo". [14] [17]
Las instrucciones de FitzRoy establecían requisitos detallados para el estudio geológico de un atolón de coral circular para investigar cómo se formaban los arrecifes de coral , en particular si surgían del fondo del mar o de las cimas de volcanes extintos, y para evaluar los efectos de las mareas mediante mediciones con medidores especialmente construidos. [6] FitzRoy eligió las islas Keeling en el océano Índico y, al llegar allí el 1 de abril de 1836, toda la tripulación se puso a trabajar, primero erigiendo el nuevo diseño de FitzRoy de un mareógrafo que permitía tomar lecturas desde la orilla. Se enviaron barcos por toda la isla para realizar el estudio y, a pesar de verse impedidos por fuertes vientos, tomaron numerosos sondeos para establecer las profundidades alrededor del atolón y en la laguna. FitzRoy observó la pared exterior lisa y sólida como una roca del atolón, con la mayor parte de la vida prosperando donde el oleaje era más violento. Tuvo grandes dificultades para determinar la profundidad a la que llegaba el coral vivo, ya que los trozos eran difíciles de romper y las pequeñas anclas, ganchos, garfios y cadenas que utilizaban se rompían por el oleaje tan pronto como intentaban sacarlos. Tuvo más éxito utilizando una cuerda de sondeo con un peso de plomo en forma de campana armado con sebo endurecido con cal ; este se marcaba con cualquier forma que tocara para dar una impresión exacta del fondo; también recogía cualquier fragmento de coral o granos de arena. [18]
FitzRoy tomó personalmente estos sondeos, y el sebo de cada uno de ellos fue cortado y llevado a bordo para ser examinado por Darwin. [19] Las impresiones tomadas en la empinada pendiente exterior del arrecife estaban marcadas con las formas de corales vivos, y por lo demás estaban limpias hasta unas 10 brazas (18 m); luego, a profundidades crecientes, el sebo mostró menos impresiones de ese tipo y recogió más granos de arena hasta que fue evidente que no había corales vivos por debajo de unas 20-30 brazas (36-55 m). [20] Darwin anotó cuidadosamente la ubicación de los diferentes tipos de coral alrededor del arrecife y en la laguna. [21] En su diario, describió que "examinó la estructura y el origen muy interesantes y simples de estas islas. El agua era inusualmente tranquila, por lo que me adentré hasta los montículos de coral vivo en los que rompe el oleaje del mar abierto. En algunos de los barrancos y hoyos había hermosos peces verdes y de otros colores, y las formas y los tonos de muchos de los zoófitos eran admirables. Es excusable entusiasmarse con la cantidad infinita de seres orgánicos con los que abunda el mar de los trópicos, tan pródigo en vida", aunque advirtió contra el "lenguaje bastante exuberante" utilizado por algunos naturalistas. [22]
Cuando abandonaron las islas después de once días, Darwin escribió un resumen de su teoría en su diario:
En todo el grupo de islas, cada átomo, desde la partícula más diminuta hasta los grandes fragmentos de rocas, lleva el sello de haber estado alguna vez sometido al poder de la organización orgánica. El capitán FitzRoy, a una distancia de poco más de una milla de la costa, sondeó con un cabo de 7200 pies de largo y no encontró fondo. Por lo tanto, debemos considerar esta isla como la cima de una montaña elevada; hasta qué profundidad o espesor se extiende la obra del animal coral es bastante incierto... Desde este punto de vista, debemos considerar una isla lagunar como un monumento levantado por miríadas de pequeños arquitectos, para marcar el lugar donde una antigua tierra yace enterrada en las profundidades del océano. [23]
Cuando el Beagle regresó el 2 de octubre de 1836, Darwin ya era una celebridad en los círculos científicos: en diciembre de 1835, el profesor de botánica de la Universidad de Cambridge, John Stevens Henslow, había fomentado la reputación de su antiguo alumno regalando a naturalistas seleccionados un folleto con las cartas geológicas de Darwin. [24] Charles Lyell conoció a Darwin con entusiasmo por primera vez el 29 de octubre, entusiasmado por el apoyo que esto le dio a su uniformismo , [25] y en mayo escribió a John Herschel que estaba "muy entusiasmado con la nueva teoría de Darwin sobre las islas de coral, y le había instado a Whewell a que se la hiciera leer en nuestra próxima reunión. Debo abandonar mi teoría de los cráteres volcánicos para siempre, aunque me costó un dolor al principio, porque explicaba tanto... toda la teoría está patas arriba, y la forma anular y la laguna central no tienen nada que ver con los volcanes, ni siquiera con un fondo crateriforme... Las islas de coral son los últimos esfuerzos de los continentes que se hunden para levantar sus cabezas por encima del agua. Las regiones de elevación y hundimiento en el océano pueden rastrearse por el estado de los arrecifes de coral". [26] Darwin presentó sus hallazgos y su teoría en un documento que leyó en la Sociedad Geológica de Londres el 31 de mayo de 1837. [27]
El primer proyecto literario de Darwin fue su Diario y observaciones sobre la historia natural de la expedición, ahora conocido como El viaje del Beagle . En él, amplió sus notas del diario en una sección sobre esta teoría, enfatizando cómo la presencia o ausencia de arrecifes de coral y atolones puede mostrar si el lecho oceánico se está elevando o hundiendo. [28] Al mismo tiempo, estaba especulando intensamente en privado sobre la transmutación de las especies y asumiendo otros proyectos. Terminó de escribir su diario a fines de septiembre, pero luego tuvo el trabajo de corregir las pruebas. [29]
Sus tareas incluían encontrar expertos que examinaran e informaran sobre sus colecciones del viaje. Darwin propuso editar estos informes, escribir sus propios prólogos y notas, y utilizó sus contactos para presionar para que el gobierno patrocinara la publicación de estos hallazgos como un gran libro. Cuando se le asignó una subvención del Tesoro de £ 1,000 a fines de agosto de 1837, Darwin amplió el proyecto para incluir el libro de geología que había concebido en abril de 1832 en el primer desembarco del viaje. Seleccionó a Smith, Elder & Co. como editor y les dio compromisos poco realistas sobre el momento de proporcionar el texto y las ilustraciones. Aseguró al Tesoro que el trabajo sería de buen valor, ya que el editor solo requeriría una pequeña ganancia por comisión y él mismo no tendría ganancias. [30] [31] A partir de octubre, planeó lo que se convirtió en la Zoología del viaje del HMS Beagle en varios volúmenes sobre sus colecciones, y comenzó a escribir sobre la geología de las islas volcánicas. [29]
En enero de 1838, Smith, Elder & Co. anunció la primera parte del libro de geología de Darwin, Observaciones geológicas sobre islas volcánicas y formaciones de coral , como un solo volumen en octavo que se publicaría ese año. A finales de mes, Darwin pensó que su geología "ocupaba tanto papel y llevaría tanto tiempo" que podría dividirse en volúmenes separados (finalmente, Coral reefs se publicó primero, seguido de Volcanic Islands en 1844 y South America en 1846). También dudaba de que los fondos del tesoro pudieran cubrir todos los escritos geológicos. La primera parte de la zoología se publicó en febrero de 1838, pero a Darwin le resultó difícil conseguir que los expertos presentaran sus informes sobre sus colecciones, y el exceso de trabajo lo llevó a enfermarse. [32] [33] Después de un descanso para visitar Escocia, escribió un importante artículo sobre los "caminos" geológicos de Glen Roy . [34] El 5 de octubre de 1838 anotó en su diario: "Comencé Coral Paper: requiere mucha lectura". [35]
En noviembre de 1838 Darwin le propuso matrimonio a su prima Emma y se casaron en enero de 1839. Además de sus otros proyectos, continuó trabajando en sus ideas de la evolución como su "principal pasatiempo", pero su enfermedad provocó repetidos retrasos . [36] Esporádicamente reinició el trabajo sobre los arrecifes de coral y el 9 de mayo de 1842 le escribió a Emma diciéndole que estaba
Me siento triste y cansado. El dinero del gobierno se ha acabado mucho más rápido de lo que pensaba y los gastos del volumen de coral son mayores, según podemos juzgar, entre 130 y 140 libras. No sé cómo voy a publicar el resto sin sacar 200 o 300 libras de los fondos. ¿Y qué me dirán? Tengo dolor de estómago y estoy desesperado. Cada día estoy más viejo, tengo mucho frío y me atrevo a decir que soy muy astuto. Les daré estadísticas del tiempo que he dedicado a mi volumen de coral, sin incluir todo el trabajo a bordo del Beagle. Comencé hace 3 años y 7 meses y apenas he hecho nada más. ¡De hecho, he pasado 20 meses de este período en él! ¡Y casi todo el resto en enfermedades y visitas! [37]
La estructura y distribución de los arrecifes de coral se publicó en mayo de 1842, con un precio de 15 chelines , y tuvo una buena acogida. Se publicó una segunda edición en 1874, ampliamente revisada y reescrita para tener en cuenta la publicación de James Dwight Dana de 1872 Corals and Coral Islands y el trabajo de Joseph Jukes . [8] [38]
El libro tiene una estructura lógica y sólida y presenta un argumento audaz. Las ilustraciones forman parte integral del argumento, con numerosos gráficos detallados y un gran mapa del mundo marcado en color que muestra todos los arrecifes conocidos en ese momento. Una breve introducción establece los objetivos del libro. [1]
Los tres primeros capítulos describen los distintos tipos de arrecifes de coral , y cada capítulo comienza con una sección que ofrece una descripción detallada del arrecife sobre el que Darwin tenía más información y que presenta como un ejemplo típico del tipo. Las secciones posteriores de cada capítulo describen otros arrecifes en comparación con el ejemplo típico. En el primer capítulo, Darwin describe atolones e islas lagunares, tomando como ejemplo típico sus propios hallazgos detallados y los hallazgos de la investigación Beagle en las islas Keeling . El segundo capítulo describe de manera similar un arrecife de barrera típico y luego lo compara con otros, y el tercer capítulo ofrece una descripción similar de lo que Darwin llamó arrecifes de franja o costeros. [1] Habiendo descrito los principales tipos de arrecife en detalle, su hallazgo fue que la superficie real del arrecife no difería mucho. Un atolón se diferencia de un arrecife de barrera circundante solo en que carece de la isla central, y un arrecife de barrera se diferencia de un arrecife de franja solo en su distancia de la tierra y en que encierra una laguna. [39]
El cuarto capítulo sobre la distribución y el crecimiento de los arrecifes de coral examina las condiciones en las que prosperan, su tasa de crecimiento y las profundidades a las que pueden vivir los pólipos constructores de arrecifes , mostrando que sólo pueden prosperar a una profundidad muy limitada. En el quinto capítulo expone su teoría como una explicación unificada de los hallazgos de los capítulos anteriores, superando las dificultades de tratar los diversos tipos de arrecifes como separados y el problema de confiar en la improbable suposición de que las montañas submarinas simplemente se encuentran a la profundidad exacta por debajo del nivel del mar, mostrando cómo los arrecifes de barrera y luego los atolones se forman a medida que la tierra se hunde, y se encuentran arrecifes de franja junto con evidencia de que la tierra se está elevando. Este capítulo termina con un resumen de su teoría ilustrado con dos xilografías, cada una de las cuales muestra dos etapas diferentes de la formación de arrecifes en relación con el nivel del mar. [40]
En el sexto capítulo examina la distribución geográfica de los tipos de arrecifes y sus implicaciones geológicas, utilizando el gran mapa del mundo en color para mostrar amplias áreas de atolones y arrecifes de barrera donde el lecho oceánico se hundía sin volcanes activos, y amplias áreas con arrecifes costeros y erupciones volcánicas donde la tierra se elevaba. Este capítulo termina con una recapitulación que resume los hallazgos de cada capítulo y concluye describiendo la imagen global como "una imagen magnífica y armoniosa de los movimientos que la corteza terrestre ha experimentado en un período reciente". [39] Un gran apéndice ofrece una descripción detallada y exhaustiva de toda la información que había podido obtener sobre los arrecifes del mundo. [1]
Esta estructura lógica puede considerarse un prototipo de la organización de El origen de las especies , que presenta los detalles de varios aspectos del problema y luego establece una teoría que explica los fenómenos, seguida de una demostración del poder explicativo más amplio de la teoría. A diferencia de El origen de las especies , que se compiló apresuradamente como un resumen de su planificado "gran libro", Arrecifes de coral está completamente respaldado por citas y material reunido en el Apéndice. Arrecifes de coral es posiblemente el primer volumen del enorme tratado de Darwin sobre su filosofía de la naturaleza, al igual que sus obras posteriores que muestran cómo el cambio lento y gradual puede explicar la historia de la vida. Al presentar los tipos de arrecifes como una serie evolutiva, demostró una metodología rigurosa para las ciencias históricas, interpretando los patrones visibles en el presente como resultados de la historia. En un pasaje presenta una visión particularmente maltusiana de una lucha por la supervivencia: "En un arrecife antiguo, los corales, que son tan diferentes en especie en diferentes partes del mismo, probablemente están todos adaptados a las posiciones que ocupan y mantienen sus lugares, como otros seres orgánicos, mediante una lucha entre ellos y con la naturaleza externa; por lo tanto, podemos inferir que su crecimiento generalmente sería lento, excepto en circunstancias peculiarmente favorables". [1]
Después de haber completado y publicado con éxito los otros libros sobre geología y zoología del viaje, Darwin dedicó ocho años a un importante estudio sobre los percebes . En 1851 se publicaron dos volúmenes sobre los lepádidos ( percebes de ganso ). Mientras aún trabajaba en dos volúmenes sobre los percebes restantes, Darwin se enteró, para su deleite, en 1853 de que la Royal Society le había concedido la Medalla Real de Ciencias Naturales. Joseph Dalton Hooker le escribió diciéndole que "Pordock te propuso para las Islas Coral y los lepádidos, Bell le secundó sólo para los lepádidos, y luego siguió una aclamación tal de panegíricos sobre los percebes que te habrías [sonreído] de oír". [2]
A finales del siglo XIX se produjo una importante controversia científica sobre el origen de los arrecifes de coral entre los partidarios de la teoría de Darwin (como el geólogo estadounidense James Dwight Dana , que al principio de su carrera había visto arrecifes de coral en Hawái y Fiyi durante la Expedición Exploratoria de los Estados Unidos de 1838-1842 ) y los que apoyaban una teoría rival propuesta por el oceanógrafo escocés John Murray , que participó en la expedición Challenger de 1872-1876 . La teoría de Murray desafiaba la noción de Darwin de subsidencia, proponiendo en cambio que los arrecifes de coral se formaban cuando la acumulación de montículos de sedimentos marinos calcáreos alcanzaba las profundidades poco profundas que podían soportar el crecimiento de los corales. Entre los partidarios de Murray se encontraba el científico estadounidense Alexander Agassiz , que financió y emprendió varias expediciones a las regiones del Caribe, el Pacífico y el océano Índico para examinar los arrecifes de coral en busca de pruebas que apoyaran la teoría de Murray y desacreditaran a Darwin. [41]
La Royal Society de Londres realizó una serie de expediciones para probar la teoría de Darwin perforando en el atolón de Funafuti en las islas Ellice (ahora parte de Tuvalu ) con el propósito de investigar si se podía encontrar basalto o rastros de organismos de aguas poco profundas en las profundidades del coral. Las perforaciones se realizaron en 1896, 1897 y 1898, alcanzando una profundidad final de 1114 pies y 6 pulgadas (339,70 m), todavía en coral. El profesor Edgeworth David de la Universidad de Sydney fue miembro de la expedición de 1896 y líder de la expedición de 1897. [42] [43] En ese momento, estos resultados se consideraron no concluyentes y no fue hasta la década de 1950 cuando, antes de realizar pruebas de bombas nucleares en Eniwetok , una perforación exploratoria profunda a través de 4200 pies (1300 m) de coral hasta el basalto subyacente finalmente reivindicó la teoría de Darwin. [41] Sin embargo, la historia geológica de los atolones es más compleja de lo que imaginaron Darwin (1842) y Davis (1920 y 1928). [44]
El interés de Darwin por la biología de los organismos de arrecifes se centró en aspectos relacionados con su idea geológica de subsidencia; en particular, buscaba la confirmación de que los organismos constructores de arrecifes solo podían vivir a profundidades poco profundas. Los sondeos de FitzRoy en las islas Keeling dieron un límite de profundidad para el coral vivo de aproximadamente 20 brazas (37 m), y teniendo en cuenta numerosas observaciones de otros, Darwin trabajó con un límite probable de 30 brazas (55 m). Hallazgos posteriores sugieren un límite de alrededor de 100 m, todavía una pequeña fracción de la profundidad del fondo del océano a 3.000-5.000 m. Darwin reconoció la importancia de las algas rojas y revisó otros organismos que podrían haber ayudado a construir los arrecifes. Pensó que vivían a profundidades igualmente poco profundas, pero los bancos formados a mayores profundidades se encontraron en la década de 1880. Darwin revisó la distribución de diferentes especies de coral a lo largo de un arrecife. Pensó que los arrecifes más expuestos al viento y las olas estaban formados por corales masivos y algas rojas; ésta sería la zona de crecimiento más activo de los arrecifes y, por lo tanto, provocaría una tendencia a que los arrecifes crecieran hacia afuera una vez que alcanzaran el nivel del mar. Creía que las temperaturas más altas y el agua más tranquila de las lagunas favorecían la mayor diversidad de corales. Estas ideas ecológicas siguen vigentes y la investigación sobre los detalles continúa. [45]
Al evaluar la geología del arrecife, Darwin demostró su notable capacidad para recopilar datos y encontrar patrones para reconstruir la historia geológica basándose en la evidencia muy limitada disponible. Prestó atención al más mínimo detalle. Habiendo oído que los peces loro se alimentaban del coral vivo, diseccionó especímenes para encontrar coral finamente molido en sus intestinos. Concluyó que esos peces, y los invertebrados que se alimentan de coral, como los holoturoideos , podrían explicar los bancos de barro de grano fino que encontró en las islas Keeling; también demostró "que existen frenos vivos para el crecimiento de los arrecifes de coral, y que la ley casi universal de 'consumir y ser consumido' se aplica incluso a los pólipos que forman esos baluartes masivos, que son capaces de soportar la fuerza del océano abierto". [46]
Sus observaciones sobre el papel que desempeñan los organismos en la formación de las diversas características de los arrecifes anticiparon estudios posteriores. Para establecer el espesor de los arrecifes de barrera de coral, se basó en la antigua regla náutica de oro para proyectar la pendiente del terreno hasta la que se encuentra por debajo del nivel del mar, y luego aplicó su idea de que el arrecife de coral tendría una pendiente mucho más pronunciada que la tierra subyacente. Tuvo la suerte de adivinar que la profundidad máxima del coral sería de alrededor de 5.000 pies (1.525 m), ya que las primeras perforaciones de prueba realizadas por la Comisión de Energía Atómica de los Estados Unidos en el atolón de Enewetak en 1952 perforaron 4.610 pies (1.405 m) de coral antes de llegar a los cimientos volcánicos. En la época de Darwin no se había encontrado un espesor comparable de coral fósil en los continentes, y cuando esto se planteó como una crítica a su teoría, ni él ni Lyell pudieron encontrar una explicación satisfactoria. Actualmente se piensa que los arrecifes fósiles suelen romperse por movimientos tectónicos , pero se han descubierto al menos dos complejos de arrecifes fósiles continentales de unos 914 m de espesor. Si bien estos hallazgos han confirmado su argumento de que las islas se estaban hundiendo, sus otros intentos de mostrar evidencia de hundimiento han sido reemplazados por el descubrimiento de que los efectos glaciales pueden causar cambios en el nivel del mar . [45]
En la hipótesis global de Darwin, las grandes áreas donde el fondo marino se elevaba estaban marcadas por arrecifes de coral, a veces alrededor de volcanes activos, y áreas igualmente grandes donde el fondo oceánico se hundía estaban indicadas por arrecifes de barrera o atolones basados en volcanes inactivos. Estas opiniones recibieron un apoyo generalizado a partir de los resultados de las perforaciones en aguas profundas en la década de 1980. Su idea de que el ascenso de la tierra se equilibraría con el hundimiento de las áreas oceánicas ha sido reemplazada por la tectónica de placas , que él no anticipó. [45]