Las mariposas cola de golondrina son mariposas grandes y coloridas de la familia Papilionidae e incluyen más de 550 especies . Aunque la mayoría son tropicales , los miembros de la familia habitan en todos los continentes excepto en la Antártida . La familia incluye las mariposas más grandes del mundo, las mariposas con alas de pájaro del género Ornithoptera . [1]
Las colas de golondrina tienen una serie de características distintivas; por ejemplo, la oruga papilionida lleva un órgano repugnante llamado osmeterio en su protórax. El osmeterio normalmente permanece oculto, pero cuando se ve amenazado, la larva lo gira hacia afuera a través de un surco dorsal transversal inflándolo con líquido. [2]
La apariencia bifurcada en algunas de las alas traseras de las colas de golondrina, que se puede ver cuando la mariposa descansa con las alas extendidas, dio origen al nombre común de cola de golondrina . En cuanto a su nombre formal, Linneo eligió Papilio para el género tipo , ya que papilio en latín significa "mariposa". Para los epítetos específicos del género, Linneo aplicó los nombres de figuras griegas a las colas de golondrina. La especie tipo : Papilio machaon honraba a Machaón , uno de los hijos de Asclepio , mencionado en la Ilíada . [3] Además, la especie Papilio homerus lleva el nombre del poeta griego Homero . [4]
El Mon del clan Taira de Japón es un Agehachō (mariposa cola de golondrina).
Los géneros de colas de golondrina existentes generalmente se clasifican en tres subfamilias , Baroniinae , Parnassiinae y Papilioninae , estando las dos últimas divididas en tribus . En las golondrinas, además de las características morfológicas, la elección de las plantas alimenticias y el estilo de vida ecológico reflejan la filogenia y la clasificación.
Los Baroniinae son una subfamilia monotípica , restringida a una región muy pequeña de México y se consideran la más basal de las subfamilias. Baronia brevicornis se considera una especie relicta y comparte características con un taxón fósil Praepapilio . Baronia es única entre los papilionidae por tener una especie de Acacia (familia Leguminosae ) como planta alimenticia. [5]
Subfamilia: Baroniene .
Las Parnassiinae son una subfamilia de mariposas esencialmente holárticas . La gran mayoría de las especies, principalmente Parnassius , se pueden encontrar en hábitats de montaña. Los parnassiininos también se pueden encontrar en otros hábitats como "desiertos áridos ( Hypermnestra ), bosques húmedos ( Luehdorfia ) e incluso praderas de tierras bajas ( Zerynthia )". [6] Las tribus reconocidas en los Parnassiinae son Parnassiini , Zerynthiini y Luehdorfiini .
La tribu Parnassiini contiene dos géneros, Hypermnestra , confinado en gran medida a Asia central y el género Parnassius (los Apolos), un grupo distintivo de muchas especies, todas ellas alpinas y capaces de vivir en grandes altitudes. La mayoría de los Parnassius tienen dos pequeñas manchas rojizas en las alas traseras . La tribu Luehdorfiini contiene los géneros Archon de Asia menor y el género Luehdorfia de China y Japón. Estas dos tribus han evolucionado para cambiar sus plantas alimenticias, mientras que la tercera tribu, Zerynthiini, ha conservado la planta arquetípica alimenticia papilionida, la enredadera de las tierras bajas Aristolochia . Zerynthiini comprende cuatro géneros: Sericinus , Bhutanitis , Zerynthia y Allancastria . [5] : 13 [7]
Subfamilia: Parnassiinae .
Las tribus reconocidas en los Papilioninae son Leptocircini , Teinopalpini, Troidini y Papilionini .
Subfamilia: Papilioninae .
Una subfamilia adicional, Praepapilioninae , que consta de un solo género Praepapilio , incluye dos especies de mariposas extintas, cada miembro se describe a partir de fósiles únicos encontrados en un depósito del Eoceno medio en Colorado , Estados Unidos (Durden y Rose, 1978). [8]
Se proporciona una filogenia de Papilionidae basada en Nazari (2007): [1] [7]
Actualmente se acepta que la subfamilia Papilioninae es monofilética . [1] Las mariposas cola de golondrina en la tribu nominada Papilionini suman alrededor de 225 especies y se han realizado estudios sobre la coevolución y la filogenia de su planta huésped . También se encontró que las antiguas clasificaciones morfológicas eran válidas porque formaban grupos. Las especies pertenecientes a los grupos que utilizan Rutaceae como plantas hospederas formaron dos grupos correspondientes a taxones del Viejo Mundo y americano . Se descubrió que aquellos que se alimentaban de Lauraceae y Magnoliaceae formaban otro grupo que incluye taxones asiáticos y americanos. [9]
También se creía que Parnassinae, al igual que Papilioninae, eran monofiléticos según estudios morfológicos, pero estudios recientes basados en características tanto morfológicas como moleculares sugieren que este no es el caso. [1] De los Parnassiinae , se descubrió que los géneros Parnassius e Hypermnestra eran extremadamente cercanos según estudios moleculares [10] y ahora se consideran parte de la tribu Parnassiini. [7] Se ha descubierto que los dos taxones, Archon y Luehdorfia , están estrechamente relacionados mediante el análisis del ADN nuclear y mitocondrial y, aunque no comparten similitudes morfológicas, ahora se han unido en la tribu Luehdorfiini. [7]
La subfamilia Baroniinae está representada por la única especie representativa Baronia brevicornis . Son los únicos en la familia que utilizan las Fabaceae (Leguminosae) como plantas hospedantes larvales. Los Baronninae y la extinta subfamilia Praepapilioninae comparten muchas similitudes externas y tradicionalmente se consideran las subfamilias más primitivas y hermanas del resto de las colas de golondrina. Investigaciones recientes sugieren que este puede no ser el caso, ya que Baroniinae está estrechamente relacionada solo con Parnassiinae, y Praepapilio solo con Papilionini y ninguno de los taxones es hermano del resto de las colas de golondrina. [1]
En 2005, se han identificado 552 especies existentes que se distribuyen en las regiones tropicales y templadas. [11] Varias especies habitan en altitudes que van desde el nivel del mar hasta altas montañas, como es el caso de la mayoría de las especies de Parnassius . La mayoría de las especies de cola de golondrina y la mayor diversidad se encuentran en las regiones tropicales y subtropicales entre 20°N y 20°S, [5] particularmente en el sudeste asiático, y entre 20°N y 40°N en el este de Asia. Sólo 12 especies se encuentran en Europa y sólo una especie, Papilio machaon, se encuentra en las Islas Británicas . [12] América del Norte tiene 40 especies, incluidas varias especies tropicales y Parnassius . [13]
La cola de golondrina más septentrional es el Apolo siberiano ( Parnassius arcticus ), que se encuentra en el Círculo Polar Ártico, en el noreste de Yakutia , a altitudes de 1500 metros sobre el nivel del mar. [14] En el Himalaya , se han encontrado varias especies de Apolo, como Parnassius epaphus , a altitudes de 6.000 metros sobre el nivel del mar. [15] : 221
Las orugas de varias especies de mariposas cola de golondrina se alimentan de una amplia gama de plantas diferentes, la mayoría dependiendo de solo una de cinco familias: Aristolochiaceae , Annonaceae , Lauraceae , Umbelliferae ( Apiaceae ) y Rutaceae . Al comer algunas de estas plantas tóxicas, las orugas secuestran ácido aristolóquico , lo que hace que tanto las orugas como las mariposas de algunas de ellas sean tóxicas, protegiéndolas así de los depredadores. [16] De manera similar, el Parnassius smintheus secuestra sarmentosina de su planta huésped Sedum lanceolatum para protegerse de los depredadores. [17] Las tribus de cola de golondrina Zerynthiini (Parnassiinae), Luehdorfiini (Parnassiinae) y Troidini (Papilioninae), utilizan casi exclusivamente la familia Aristolochiaceae como plantas hospedantes.
Por ejemplo, la principal planta huésped de la cola de golondrina negra oriental ( Papilio polyxenes ) en la naturaleza es el encaje de la reina Ana , pero también comen plantas de jardín de la familia de las zanahorias, como zanahorias, perejil, eneldo e hinojo. [18]
Las colas de golondrina adultas beben néctar, pero también barro y, a veces, estiércol. [19]
Las descripciones detalladas de las características morfológicas de Papilionidae, citadas en Bingham (1905) son las siguientes: [20] : 1, 2
Huevo . "En forma de cúpula, lisa o oscuramente facetada, no tan alta como ancha, algo coriácea, opaca". ( Doherty .)
Larva . Robustos, lisos o con una serie de tubérculos carnosos en el dorso: a veces con una protuberancia carnosa elevada (la llamada capucha o cresta) en el cuarto segmento. El segundo segmento tiene una abertura transversal, por donde sobresale la larva a voluntad y un órgano carnoso glandular, erecto, bifurcado, que emite un olor fuerte, penetrante y algo desagradable.
Pupa . De forma variable, pero con mayor frecuencia curvada hacia atrás. Es anguloso, con la cabeza truncada o redondeada y la parte posterior del abdomen lisa o tuberculada. Está sujeto por la cola, normalmente en posición perpendicular, y además asegurado por una cincha de seda alrededor del centro. En Parnassius , la pupa se coloca en una red de seda suelta entre las hojas.
Imagen . Alas de forma extraordinariamente variable. El ala trasera muy frecuentemente tiene una cola, que puede ser delgada o ancha y espatulada, pero siempre es una extensión del término en la vena 4. En un género, Armandia , el término del ala trasera se prolonga en colas en los ápices de las venas 2. y 3, así como en la vena 4. Ala anterior (excepto en los géneros aberrantes Parnassius e Hypermnestra ) con las 12 venas presentes y además una vena interna corta, la vena 1 a, [21] que invariablemente termina en el margen dorsal.
Etapas de desarrollo de un papilionido, la cola de golondrina gigante ( Papilio cresphontes )
Las características clave que diferencian a Papilionidae de otras familias de mariposas son: [1]
Las mariposas cola de golondrina practican el mimetismo batesiano , un comportamiento en el que la apariencia de las mariposas se parece mucho a la de especies desagradables que previene la depredación. Las colas de golondrina se diferencian de muchos animales que practican el mimetismo . La mariposa cola de golondrina tigre ( Papilio glaucus ), exhibe un polimorfismo limitado a las hembras para el mimetismo batesiano y otras, como la cola de golondrina tigre canadiense ( Papilio canadensis ) no muestran ninguna forma de mimetismo. [22]
Los depredadores incluyen el mirlo de alas rojas , la luciérnaga de Pensilvania , el eslizón de cinco líneas , el zorrillo verde , la araña vara de oro , la mantis china , el buscador de fuego y el zorrillo rayado . [18]
No todos los individuos de algunas especies son idénticos en apariencia. Por ejemplo, en Papilio glaucus (cola de golondrina de tigre oriental), el enlace Y determina si las hembras son de tipo salvaje (amarillas y negras) o melánicas ( la melanina oscura reemplaza el fondo amarillo). [23] Esta diferencia genética surge del hecho de que el melanismo está controlado por un solo gen , que controla el nivel de dopamina en el organismo. Se suprime la enzima BAS, que ayuda a la dopamina a producir la pigmentación amarilla, que normalmente se encuentra en el fondo de las alas. Sin la pigmentación, la mariposa parece mayormente negra (la forma melánica) y es un imitador batesiano de Battus philenor , la cola de golondrina. También hay Papilio glaucus que no son del todo negros; varios poseen un color intermedio "hollín" y son sensibles a la temperatura . [22]
Los diferentes polimorfismos (tipo salvaje, melánico y el intermedio 'hollín') dependen de la distribución geográfica y la abundancia de su imitador, el Battus philenor , cuyo color de ala varía según su ubicación geográfica. [22] Para que los depredadores puedan confundirlo con éxito con B. philenor , el color de fondo del ala de Papilio glaucus coincide con el de B. philenor que reside en la misma área regional. Los estudios apoyan esta teoría; En el sureste de Estados Unidos, se ha descubierto que la abundancia relativa de hembras melánicas se correlaciona geográficamente con B. philenor .
Sólo ciertos subconjuntos de colas de golondrina practican el mimetismo . Las especies difieren en si uno o ambos sexos son miméticos y si el mimetismo es monomórfico o polimórfico. Un fenómeno que ha recibido especial atención es el polimorfismo limitado a las hembras, en el que sólo las hembras de una especie son miméticas y polimórficas, a menudo imitando diferentes mariposas aposemáticas relacionadas lejanamente . Este polimorfismo se observa en Papilio dardanus , la mariposa cola de golondrina africana, cuyas hembras tienen tres morfologías diferentes en el patrón de color de las alas : un patrón en blanco y negro para el mimetismo batesiano , un patrón en negro y amarillo que se asemeja a los machos de la especie, y un patrón con manchas anaranjadas que se asemeja a los machos mayores de la especie. [24] Dado que los machos de la especie, que no tienen mimetismo batesiano, son presa de los depredadores con mucha más frecuencia que las hembras, una pregunta constante es por qué las hembras exhibirían el patrón de alas no mimético, que aparentemente reduciría su tamaño. aptitud en comparación con la forma de mimetismo. La cola de golondrina también exhibe mimetismo batesiano.
Se formularon varias hipótesis para este fenómeno, siendo las dos más notables la hipótesis de la selección pseudosexual y la hipótesis de la evitación masculina. En la hipótesis pseudosexual, las mariposas macho se acercaban agresivamente a las hembras de apariencia masculina y luego suavizaban su comportamiento hasta convertirlo en un comportamiento sexual cuando estaban lo suficientemente cerca como para identificarlas como hembras. [25] En la hipótesis de la evitación masculina, las mariposas hembras se disfrazan en un intento de evadir el acoso masculino, ya que el cortejo puede ser dañino, consumir mucho tiempo y atraer a los depredadores. [26]
Un estudio registró las respuestas de los machos a las hembras de cada morfo y encontró que los machos favorecían consistentemente los imitadores batesianos, luego el negro y el amarillo, y luego el morfo con manchas anaranjadas. [24] Los científicos concluyeron que la selección dependiente de la frecuencia condujo a un éxito igual para las tres estrategias alternativas: las hembras batesianas sufrieron la menor cantidad de depredadores pero su aptitud se vio más reducida por el acoso sexual, mientras que las otras dos enfrentaron un menor acoso sexual pero también pérdida de aptitud por los ataques de los depredadores.
Después del apareamiento , los machos de Parnassines producen una sustancia parecida a un pegamento que se utiliza para sellar la abertura genital femenina y evitar que otros machos se apareen. [27] Ponen huevos individuales en la parte inferior de las hojas de sus plantas alimenticias. [19] No hay ninguna inversión de los padres una vez que se han puesto los huevos.
Las pupas generalmente están unidas al sustrato por el cremaster pero con la cabeza erguida sostenida por una faja de seda . Los Apolos, sin embargo, pupan en los escombros del suelo y también construyen un capullo suelto . En las regiones templadas , los inviernos transcurren en una etapa de diapausa de pupa .
Dado que las mariposas cola de golondrina son grandes, coloridas y atractivas, han sido el objetivo de los coleccionistas de mariposas . Las más grandes de ellas, las mariposas alas de pájaro , son especialmente buscadas y se cultivan en granjas de mariposas para abastecer a los coleccionistas.
Muchos miembros de la familia, en forma de larvas , se alimentan de plantas de la familia de los cítricos Rutaceae , lo que convierte a algunas de estas atractivas mariposas en plagas en los huertos de cítricos .
La cola de golondrina de Oregón es el insecto del estado de Oregón . La cola de golondrina tigre oriental es el insecto estatal de Virginia y la mariposa estatal de Georgia , Delaware y Carolina del Sur . La cola de golondrina negra es la mariposa del estado de Oklahoma .
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Datos relacionados con Papilionidae en Wikispecies
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