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Evolución de los huesecillos auditivos de los mamíferos.

La evolución de los huesecillos auditivos de los mamíferos fue un proceso evolutivo que resultó en la formación de los huesos del oído medio de los mamíferos . Estos huesos, u huesecillos, son una característica definitoria de todos los mamíferos . El evento está bien documentado [1] e importante [2] [3] como demostración de formas de transición y exaptación , la reutilización de estructuras existentes durante la evolución. [4]

Los huesecillos evolucionaron a partir de huesos del cráneo presentes en la mayoría de los tetrápodos , incluido el linaje reptil . El hueso cuadrado , el hueso articular y la columela de los reptiles evolucionaron hasta convertirse en el yunque , el martillo y el estribo de los mamíferos (yunque, martillo y estribo), respectivamente.

En los reptiles, el tímpano está conectado al oído interno a través de un solo hueso, la columela , mientras que las mandíbulas superior e inferior contienen varios huesos que no se encuentran en los mamíferos. A lo largo de la evolución de los mamíferos, un hueso de la mandíbula inferior y otro de la mandíbula superior (los huesos articular y cuadrado ) perdieron su función en la articulación de la mandíbula y migraron al oído medio. La columela acortada se conecta a estos huesos dentro del oído medio para formar una cadena de tres huesos, los huesecillos , que sirven para transmitir eficazmente vibraciones basadas en el aire y facilitar una audición más aguda.

Historia

Siguiendo las ideas de Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1818) y los estudios de Johann Friedrich Meckel el Joven (1820), Carl Gustav Carus (1818), Martin Rathke (1825) y Karl Ernst von Baer (1828), [5 ] la relación entre los huesos de la mandíbula de los reptiles y los huesos del oído medio de los mamíferos fue establecida por primera vez sobre la base de la embriología y la anatomía comparada por Karl Bogislaus Reichert (en 1837, antes de la publicación de El origen de las especies en 1859). Estas ideas fueron avanzadas por Ernst Gaupp , [6] y ahora se conocen como teoría de Reichert-Gaupp . [7] [8]

El descubrimiento del vínculo de homología entre la articulación de la mandíbula de los reptiles y el martillo y el yunque de los mamíferos se considera un hito importante en la historia de la anatomía comparada. [9] El trabajo sobre teromorfos extintos realizado por Owen (1845), y continuado por Seeley , Broom y Watson, fue fundamental para descubrir los pasos intermedios para este cambio. [10] La transición entre la mandíbula "reptiliana" y el oído medio "mamífero" no quedó unida en el registro fósil hasta la década de 1950 [11] con la elaboración de fósiles como el ahora famoso Morganucodon . [12]

Durante el desarrollo embrionario, el yunque y el martillo surgen del mismo primer arco faríngeo que la mandíbula y el maxilar , y son servidos por la división mandibular y maxilar del nervio trigémino . [13] Estudios genéticos recientes pueden relacionar el desarrollo de los huesecillos del arco embrionario [14] con una historia evolutiva hipotética. [15] Bapx1 , también conocido como Nkx3.2 (un miembro de la clase NK2 de genes homeobox ), [16] está implicado en el cambio de los huesos de la mandíbula de los no mamíferos a los huesecillos de los mamíferos. [17] [18] Otros genes implicados incluyen los genes Dlx , los genes Prx y los genes Wnt . [19]

Tensor tympaniIncusStapediusLabyrinthStapesTympanic cavityEustachian TubeEar drumEar canalMalleus
Un oído medio típico de los mamíferos: el sonido hace vibrar el tímpano (tímpano); Tres pequeños huesos, el martillo, el yunque y el estribo, transmiten las vibraciones al laberinto (oído interno), que transforma las vibraciones en señales nerviosas.

Característica definitoria de los mamíferos.

Las especies de mamíferos vivos pueden identificarse por la presencia en las hembras de glándulas mamarias que producen leche. Se requieren otras características al clasificar los fósiles , ya que las glándulas mamarias y otras características de los tejidos blandos no son visibles en los fósiles. Por lo tanto, los paleontólogos utilizan los huesecillos como rasgos óseos distintivos compartidos por todos los mamíferos vivos (incluidos los monotremas ), pero no presentes en ninguno de los terápsidos del Triásico temprano (" reptiles parecidos a mamíferos ").

Porciones superior e inferior del cráneo de una pitón, que muestran múltiples componentes óseos de las mandíbulas superior e inferior. Cortesía del Museo Peabody de Historia Natural; División de Zoología de Vertebrados; Universidad de Yale.

Los primeros amniotas tenían una articulación de la mandíbula compuesta por el articular (un pequeño hueso en la parte posterior de la mandíbula inferior) y el cuadrado (un pequeño hueso en la parte posterior de la mandíbula superior). Todos los amniotas no mamíferos utilizan este sistema, incluidos los lagartos , los cocodrilos , los dinosaurios (y sus descendientes las aves ) y los terápsidos ; entonces el único huesecillo en el oído medio es el estribo . La articulación de la mandíbula de los mamíferos se compone de diferentes huesos del cráneo, incluido el dentario (el hueso de la mandíbula inferior que lleva los dientes) y el escamoso (otro pequeño hueso del cráneo). En los mamíferos, los huesos cuadrados y articulares han evolucionado hasta convertirse en los huesos del yunque y el martillo en el oído medio. [20] [21]

El oído medio de los mamíferos contiene tres huesos diminutos conocidos como huesecillos : martillo , yunque y estribo . Los huesecillos son un complejo sistema de palancas cuyas funciones incluyen: reducir la amplitud de las vibraciones; aumentar la fuerza mecánica de las vibraciones; y mejorando así la transmisión eficiente de la energía sonora desde el tímpano a las estructuras del oído interno . Los huesecillos actúan como el análogo mecánico de un transformador eléctrico , igualando la impedancia mecánica de las vibraciones en el aire con las vibraciones en el líquido de la cóclea . El efecto neto de esta adaptación de impedancia es aumentar en gran medida la sensibilidad general y los límites de frecuencia superiores de la audición de los mamíferos, en comparación con la audición de los reptiles. Los detalles de estas estructuras y sus efectos varían notablemente entre diferentes especies de mamíferos, incluso cuando las especies están tan estrechamente relacionadas como los humanos y los chimpancés . [22]

Filogenia

El siguiente cladograma simplificado muestra las relaciones entre tetrápodos :

Los primeros vertebrados completamente terrestres fueron los amniotas , que se desarrollaron en huevos con membranas internas que permitían al embrión en desarrollo respirar pero retenían el agua. Los primeros amniotas surgieron a finales del Carbonífero a partir de los ancestrales reptiliomorfos (un grupo de anfibios cuyos únicos descendientes vivos son amniotas). ). En unos pocos millones de años, dos importantes linajes de amniotas se diferenciaron: los ancestros sinápsidos de los mamíferos y los ancestros saurópsidos de lagartos , serpientes , cocodrilos , dinosaurios y aves . [23]

La evolución de las articulaciones de la mandíbula y las orejas de los mamíferos no ocurrió simultáneamente con la evolución de otras características de los mamíferos. En otras palabras, las articulaciones de la mandíbula y las orejas no definen a ninguno excepto a los grupos de mamíferos más recientes.

Mandíbulas de mamíferos y no mamíferos. En la configuración de los mamíferos, los huesos cuadrados y articulares son mucho más pequeños y forman parte del oído medio. Tenga en cuenta que en los mamíferos la mandíbula inferior está formada únicamente por el hueso dentario . [24]

Orejas tempranas de tetrápodos y amniotas

En los amniotas modernos (incluidos los mamíferos), el oído medio recoge los sonidos transmitidos por el aire a través del tímpano y transmite vibraciones al oído interno a través de finas estructuras cartilaginosas y osificadas. Estas estructuras suelen incluir el estribo (un huesecillo auditivo en forma de estribo ).

Los primeros tetrápodos probablemente no poseían tímpanos. Los tímpanos parecen haber evolucionado de forma independiente de tres a seis veces. [25] [26] En los miembros basales de los 3 clados principales de amniotas (sinapsidos, eureptiles y parareptiles ), los huesos del estribo son soportes relativamente masivos que sostienen la caja del cerebro , y esta función impide que se utilicen como parte del sistema auditivo. . Sin embargo, cada vez hay más pruebas de que los sinápsidos, eureptiles y parareptiles desarrollaron tímpanos conectados al oído interno mediante el estribo durante el Pérmico . [27]

Mandíbulas y orejas de los primeros terápsidos

Las mandíbulas de los primeros sinápsidos, incluidos los antepasados ​​de los mamíferos, eran similares a las de otros tetrápodos de la época, con una mandíbula inferior formada por un hueso dentario con dientes y varios huesos posteriores más pequeños. La articulación de la mandíbula estaba formada por el hueso articular de la mandíbula inferior y el cuadrado de la mandíbula superior. Los primeros pelicosaurios (Carbonífero tardío y Pérmico temprano ) probablemente no tenían membranas timpánicas (tímpanos externos). Además, sus enormes huesos del estribo sostenían la caja del cráneo, con los extremos inferiores descansando sobre los cuadrados. Sus descendientes, los terápsidos (incluidos sus antepasados ​​mamíferos), probablemente tenían membranas timpánicas en contacto con los huesos cuadrados. El estribo permaneció en contacto con el hueso cuadrado, pero funcionó como huesecillos auditivos en lugar de soporte para la caja del cerebro. Como resultado, los huesos cuadrados de los terápsidos probablemente tenían una función dual tanto en la articulación de la mandíbula como en el sistema auditivo. [28] [29]

Mandíbulas de doble articulación

Morganucodontidae y otras formas de transición tenían ambos tipos de articulación de la mandíbula: dentaria - escamosa (frontal) y articular - cuadrada (trasera).

Durante el Pérmico y el Triásico temprano , el dentario de los terápsidos, incluidos los antepasados ​​de los mamíferos, se agrandaba continuamente mientras que otros huesos de la mandíbula se reducían. [30]

Con el tiempo, el hueso dentario evolucionó para hacer contacto con el escamoso , un hueso de la mandíbula superior ubicado anterior al cuadrado, permitiendo dos articulaciones mandibulares simultáneas: [31] una articulación anterior " mamífera " entre el dentario y el escamoso y una posterior "reptiliana". "Articulación entre el cuadrado y el articular. Esta "mandíbula de dos articulaciones" se puede ver en cinodontos tardíos y en mamíferos tempranos . [32] Morganucodon es uno de los primeros mamíferos descubiertos y más estudiados, ya que se ha encontrado una cantidad inusualmente grande de fósiles de morganucodontes. Es un ejemplo de un intermedio evolutivo casi perfecto entre los reptiles parecidos a mamíferos y los reptiles existentes. [33]

Primeros mamíferos

Los primeros mamíferos eran generalmente animales pequeños y probablemente insectívoros nocturnos . Esto sugiere una posible fuente de presión evolutiva: con estos pequeños huesos en el oído medio, un mamífero ha ampliado su rango de audición para sonidos agudos, lo que mejoraría la detección de insectos en la oscuridad. [34]

La evidencia de que el martillo y el yunque son homólogos del articular y cuadrado reptiliano fue originalmente embriológica, y desde este descubrimiento una abundancia de fósiles de transición ha apoyado la conclusión y ha proporcionado una historia detallada de la transición. [35] La evolución del estribo (desde la columela ) fue un evento anterior y distinto. [36] [37]

Evidencia fósil de mandíbulas y orejas parecidas a las de los mamíferos

A medida que el hueso dentario de la mandíbula inferior continuó agrandándose durante el Triásico, la articulación cuadrangular más antigua quedó en desuso. Algunos de los huesos se perdieron, pero los huesos cuadrado , articular y angular quedaron flotando libremente y asociados con el estribo . Esto ocurrió al menos dos veces en los mamíferos . Los multituberculados tenían articulaciones de la mandíbula que consistían únicamente en los huesos dentario y escamoso, y los huesos cuadrado y articular formaban parte del oído medio. Otras características de sus dientes, mandíbulas y cráneos son significativamente diferentes a las de los mamíferos. [21] [38]

hadrocodio

En el linaje más estrechamente relacionado con los mamíferos, las mandíbulas de Hadrocodium (hace unos 195 millones de años, en el Jurásico temprano) sugieren que pudo haber sido el primero en tener un oído medio casi completamente mamífero: carece del surco en la parte posterior del oído. mandíbula inferior, sobre la cual se extendía el tímpano en terápsidos y mamíferos anteriores. La ausencia de este valle sugiere que el oído de Hadrocodium era parte del cráneo, como lo es en los mamíferos, y que el anterior articular y cuadrado había migrado al oído medio y se había convertido en martillo y yunque. El dentario de Hadrocodium tiene una "bahía" en la parte posterior de la que carecen los mamíferos, un indicio de que el hueso dentario conserva la misma forma como si el articular y el cuadrado hubieran seguido siendo parte de la articulación de la mandíbula. [39] Sin embargo, varios estudios han puesto en duda si Hadrocodium realmente poseía un oído medio de mamífero definitivo; Hadrocodium probablemente tenía una conexión osificada entre el oído medio y la mandíbula, que no es visible en la evidencia fósil debido a su preservación limitada. [40] [41] Los investigadores ahora plantean la hipótesis de que el oído medio definitivo de los mamíferos no surgió antes del Jurásico tardío (hace ~163 millones de años). [41]

teinolofos

Se ha sugerido que una depresión relativamente grande en el hueso de la mandíbula del monotrema Teinolophos del Cretácico temprano proporciona evidencia de una articulación de la mandíbula premamífera, porque los terápsidos y muchos mamíferos tenían tales depresión en las que los huesos articulares y angulares "acoplaban". Por lo tanto, Teinolophos tenía un oído medio premamífero, lo que indica que los huesecillos del oído medio de los mamíferos evolucionaron de forma independiente en monotremas y en otros mamíferos. [42] Un análisis más reciente de Teinolophos concluyó que el canal era un canal para las grandes vibraciones y los nervios sensoriales eléctricos que terminaban en el pico (una característica definitoria del ornitorrinco moderno). Por lo tanto, la depresión no es evidencia de que Teinolophos tuviera una articulación de la mandíbula y un oído medio premamíferos. [43]

Yanoconodón

Una forma intermedia descubierta recientemente es el mamífero primitivo Yanoconodon , que vivió hace aproximadamente 125 millones de años en la era Mesozoica . En Yanoconodon, los huesecillos se han separado de la mandíbula y cumplen la función auditiva en el oído medio, pero mantienen una conexión delgada con la mandíbula a través del cartílago osificado de Meckel . [44] [41] Mantener una conexión a través del cartílago osificado de Meckel puede haber sido una ventaja evolutiva ya que los huesecillos auditivos no estaban conectados al cráneo en Yanoconodon (como lo están en los mamíferos existentes ) y requerían soporte estructural a través del cartílago de Meckel. [45]

Efectos sobre la audición

El rango de frecuencia y la sensibilidad del oído dependen de la forma y disposición de los huesos del oído medio. En el linaje reptil, la audición depende de la conducción de vibraciones de baja frecuencia a través del suelo o de estructuras óseas (como la columela ). Al modificar el hueso articular, el hueso cuadrado y la columela en pequeños huesecillos, los mamíferos pudieron escuchar una gama más amplia de vibraciones de alta frecuencia transmitidas por el aire. [46] La audición en los mamíferos se ve favorecida además por un tímpano en el oído externo y una cóclea recientemente evolucionada en el oído interno.

Ver también

Referencias

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Otras lecturas

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