La trucha de arroyo ( Salvelinus fontinalis ) es una especie de pez de agua dulce del género Salvelinus de la familia del salmón Salmonidae originaria del este de América del Norte en los Estados Unidos y Canadá . [3] [4] El Servicio Forestal de EE. UU. ha reconocido dos formas ecológicas de trucha de arroyo . [3] Una forma ecológica son las poblaciones potamodromas de vida corta en el lago Superior, conocidas como trucha costera o trucha costera . La segunda forma ecológica son las poblaciones anádromas depredadoras de larga vida que se encuentran en los lagos del norte y los ríos costeros desde Long Island hasta la Bahía de Hudson , que se conocen como saladores . [5] En partes de su área de distribución, también se la conoce como trucha de arroyo oriental , trucha moteada , trucha de arroyo (o charr ), trucha de cola cuadrada , brookie o trucha de barro , entre otras. [6] Las truchas de arroyo adultas son capaces de alcanzar tamaños de más de 2 pies de largo y pesar hasta 6,8 kg (15 lb), mientras que las saladoras adultas promedian entre 6 y 15 pulgadas de largo y pesan entre 0,5 y 2,3 kg (1 y 5 libras). [7] La trucha de arroyo se caracteriza por su distintivo cuerpo de color verde oliva con manchas rojas con bordes amarillos y azules, aletas anaranjadas con bordes blancos y negros y vermiculación dorsal . [8] La dieta de la trucha de arroyo se limita a la temporada y la ubicación de los peces, pero normalmente consistirá en insectos terrestres y acuáticos , alevines , crustáceos , zooplancton y gusanos . [3]
A lo largo de la historia, la trucha de arroyo no nativa ha sido trasplantada más allá de sus fronteras nativas, donde se ha extendido por América del Norte y gran parte del mundo. [3] Estas truchas de arroyo se han introducido desde el siglo XIX mediante reproducción artificial y acuicultura con la esperanza de promover los recursos pesqueros. [9] A través de este trasplante, se ha observado que la trucha de arroyo afecta a las poblaciones nativas al competir, depredar e hibridarse con muchas especies acuáticas nativas . [10] [11] Esta naturaleza invasiva a través de una introducción mediada por humanos ha llevado a su clasificación en la lista de las 100 principales especies invasoras a nivel mundial . [12]
Desde el siglo XIX, las poblaciones nativas aisladas de trucha de arroyo oriental se han enfrentado a la extirpación debido a la contaminación de los arroyos , la destrucción del hábitat , las especies invasoras y la represa de las vías fluviales . [13] Aunque enfrenta estas presiones, la trucha de arroyo no figura como especie en peligro de extinción por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza , pero se ha observado una disminución de la población nativa. [14] Algunas subespecies locales de trucha de arroyo, como la trucha aurora , están clasificadas como en peligro de extinción por el Comité sobre el estado de la vida silvestre en peligro de extinción en Canadá . [15]
El nombre científico de la trucha de arroyo es Salvelinus fontinalis . [11] Inicialmente, la trucha de arroyo fue descrita científicamente como Salmo fontinalis por el naturalista Samuel Latham Mitchill en 1814. [16] La especie se trasladó posteriormente al género char Salvelinus , que en América del Norte también incluye la trucha de lago , la trucha toro , Dolly Varden y la trucha ártica . [17] [16] El epíteto específico " fontinalis " proviene del latín y significa "de un manantial o fuente", en referencia a los arroyos y estanques claros y fríos en su hábitat nativo. [18] [3]
Existe poca subestructura sistemática reconocida en la trucha de arroyo, pero se han propuesto las dos subespecies. La trucha aurora ( S. f. timagamiensis ) es una subespecie nativa de dos lagos en el distrito Temagami de Ontario , Canadá. [19] La trucha plateada ( S. agassizii o S. f. agassizii ) es una especie o subespecie de trucha extinta vista por última vez en Dublin Pond , New Hampshire , en 1930. [20] El biólogo pesquero Robert J. Behnke la considera como una forma altamente especializada de trucha de arroyo. [21]
La trucha de arroyo produce híbridos tanto con sus congéneres la trucha de lago (S. namaycush ) y la trucha ártica ( S. alpinus ), como híbridos intergenéricos con la trucha marrón ( Salmo trutta ). [22]
La splake es un híbrido intragenérico entre la trucha de arroyo y la trucha de lago ( S. namaycush ). Aunque son poco comunes en la naturaleza, se propagan artificialmente en cantidades sustanciales para sembrarlas en hábitats de truchas de arroyo o de lago. [23] Aunque son fértiles , el retrocruzamiento en la naturaleza es problemático en cuanto a su comportamiento y se produce muy poca reproducción natural. Las splake crecen más rápidamente que la trucha de arroyo, se vuelven piscívoras antes y son más tolerantes con los competidores que la trucha de arroyo. [24]
La trucha tigre es un híbrido intergenérico entre la trucha de arroyo y la trucha marrón. La trucha tigre rara vez se produce de forma natural, pero a veces se reproduce artificialmente . Estos cruces casi siempre son reproductivamente estériles . Son populares en muchos programas de repoblación de peces porque pueden crecer rápidamente y pueden ayudar a mantener bajo control las poblaciones de peces gruesos (peces silvestres no "deportivos") debido a su naturaleza altamente piscívora (que se alimenta de peces). [25]
El salvelino es un híbrido intragenérico entre la trucha de arroyo y el salvelino. [26]
El Servicio Forestal de EE. UU. ha reconocido dos formas ecológicas de trucha de arroyo: las saladas y las costeras . Las formas expresan las mismas características generales pero varían en tamaño, comportamiento y ubicación. [3]
Una población potamódromo de truchas de arroyo nativas de regiones lacustres , que migran a ríos afluentes para desovar , se denominan "posavasos". [27] Las montañas rusas tienden a ser más grandes que la mayoría de las otras poblaciones de truchas de arroyo, y a menudo alcanzan un tamaño de 6 a 7 libras (2,7 a 3,2 kg). [28] También suelen vivir durante períodos de tiempo más largos y exhiben un comportamiento más depredador que sus homólogos. [29] Muchas poblaciones costeras se han visto gravemente reducidas por la sobrepesca y la pérdida de hábitat por la construcción de represas de energía hidroeléctrica en los afluentes del lago Superior. En Ontario , Michigan y Minnesota se están realizando esfuerzos para restaurar y recuperar las poblaciones costeras. [30] [31]
Cuando los europeos se establecieron por primera vez en el este de América del Norte , las truchas de arroyo semianádromas o de mar, comúnmente llamadas "salters", se extendían desde el sur de Nueva Jersey , al norte a través de las provincias marítimas canadienses y al oeste hasta la Bahía de Hudson . Las saltadoras son una forma efímera de trucha de arroyo que habita en masas de agua más pequeñas y exhiben un comportamiento menos depredador que las costeras. [3] Pueden pasar hasta tres meses en el mar alimentándose de crustáceos, peces y gusanos marinos en la primavera. Durante este tiempo, no se alejarán más que unos pocos kilómetros de la desembocadura del río, pero luego regresarán a los afluentes de agua dulce para desovar a finales del verano o en el otoño. Mientras que en agua salada, los salados adquieren un color más plateado, perdiendo muchas de las marcas distintivas que se ven en agua dulce. Sin embargo, dos semanas después de regresar al agua dulce, adquieren el color y las marcas típicas de la trucha de arroyo. [28] Los salters se han enfrentado a amenazas como la destrucción del hábitat , la contaminación del agua y la represa de las vías fluviales , que han llevado a la disminución de su población en todo el noreste de los Estados Unidos . [32]
La trucha de arroyo tiene un color de verde oscuro a marrón, con un patrón jaspeado distintivo (llamado vermiculación ) de tonos más claros en los flancos y el dorso y que se extiende al menos hasta la aleta dorsal y, a menudo, hasta la cola. A lo largo de los flancos se produce una distintiva salpicadura de puntos rojos, rodeados de halos azules. El vientre y las aletas inferiores son de color rojizo, esta última con los bordes de ataque blancos. A menudo, el vientre, especialmente el de los machos, se vuelve muy rojo o anaranjado cuando los peces están desovando. [8] [3] Las longitudes típicas de la trucha de arroyo varían de 25 a 65 cm (9,8 a 25,6 pulgadas) y los pesos de 0,3 a 3 kg (0,66 a 6,61 libras). La longitud máxima registrada es de 86 cm (34 pulgadas) y el peso máximo de 6,6 kg (15 lb). La trucha de arroyo puede alcanzar al menos siete años de edad, con informes de especímenes de 15 años observados en hábitats de California en los que se introdujo la especie. Las tasas de crecimiento dependen de la estación, la edad, la temperatura del agua y del aire ambiente y de los caudales . En general, los caudales afectan la tasa de cambio en la relación entre la temperatura y la tasa de crecimiento. Por ejemplo, en primavera, el crecimiento aumentó con la temperatura a un ritmo más rápido con caudales altos que con caudales bajos. [33]
La trucha de arroyo es nativa de una amplia zona del este de América del Norte , pero está cada vez más confinada a elevaciones más altas hacia el sur en las Montañas Apalaches hasta el norte de Georgia y el noroeste de Carolina del Sur , Canadá desde el este de la cuenca de la Bahía de Hudson , el sistema de los Grandes Lagos - San Lorenzo , el Provincias marítimas canadienses y el drenaje superior del río Mississippi hasta el oeste hasta el este de Iowa . [35] Su área de distribución nativa histórica en el sur se ha reducido drásticamente, y los peces están restringidos a arroyos remotos y de mayor elevación debido a la pérdida de hábitat y la introducción de truchas marrones y arco iris. Ya en 1850, el área de distribución de la trucha de arroyo comenzó a extenderse hacia el oeste desde su área de distribución nativa mediante introducciones . La trucha de arroyo finalmente se introdujo en hábitats adecuados en todo el oeste de EE. UU. durante finales del siglo XIX y principios del XX a instancias de la Sociedad Estadounidense de Aclimatación y por autoridades pesqueras privadas, estatales y federales. [36] Los movimientos de aclimatación en Europa, América del Sur y Oceanía dieron como resultado la introducción de truchas de arroyo en toda Europa, [26] en Argentina , [37] y Nueva Zelanda . [38] Aunque no todas las introducciones tuvieron éxito, muchas establecieron poblaciones silvestres y autosostenibles de trucha de arroyo en aguas no nativas.
La trucha de arroyo habita en lagos , ríos , arroyos , arroyos y estanques de manantiales grandes y pequeños en climas templados fríos con precipitaciones suaves . [39] El agua clara de manantial con una cobertura adecuada y caudales moderados es indicativo de una fuerte habitabilidad para la trucha de arroyo. Exhiben altos niveles de adaptabilidad cuando se exponen a cambios de hábitat debido a efectos ambientales, y se ha observado que exhiben más resiliencia al cambio de hábitat que otras especies de Salvelinus . [39] El rango de pH típico de las aguas de truchas de arroyo es de 5,0 a 7,5, con posibles extremos de pH de 3,5 a 9,8. [40] La temperatura del agua suele oscilar entre 34 y 72 °F (1 y 22 °C). Las temperaturas cálidas del verano y los bajos caudales son estresantes para las poblaciones de truchas de arroyo, especialmente para los peces más grandes. [41]
La trucha de arroyo tiene una dieta diversa que incluye larvas , pupas , formas adultas de insectos acuáticos (típicamente moscas caddis , moscas de piedra , efímeras y dípteros acuáticos ), formas adultas de insectos terrestres (típicamente hormigas , escarabajos , saltamontes y grillos ) que caen en el agua, crustáceos , ranas y otros anfibios , moluscos , peces más pequeños, invertebrados e incluso pequeños mamíferos acuáticos como los topillos y, a veces, otras truchas de arroyo jóvenes. [39]
La hembra construye una depresión en un lugar del lecho del arroyo , a veces denominada "redd", donde el agua subterránea se filtra hacia arriba a través de la grava. Uno o más machos se acercan a la hembra, fertilizando los huevos a medida que la hembra los expulsa. La mayor parte del desove involucra a machos periféricos, lo que influye directamente en la cantidad de huevos que sobreviven hasta la edad adulta. En general, cuanto mayor sea el número de machos periféricos presentes, es más probable que los huevos sean canibalizados. [42] Los huevos son ligeramente más densos que el agua. Luego, la hembra entierra los huevos en un pequeño montículo de grava donde eclosionan en 4 a 6 semanas. [43]
Tras la deposición de hasta 5.000 huevos en lechos de grava por parte de la trucha de arroyo hembra, los huevos entran en un período de incubación desde los meses de invierno hasta principios de la primavera. [44] Durante este período de incubación , los huevos obtienen oxígeno de la corriente que pasa a través de los lechos de grava y dentro de sus cáscaras gelatinosas . [45] Los huevos luego eclosionarán sucesivamente y se convertirán en alevines en miniatura que dependen de su saco vitelino para obtener nutrientes para compensar la falta de nutrientes proporcionados por las truchas parentales durante las primeras etapas de desarrollo. En la siguiente etapa de su ciclo de vida, los alevines buscarán refugio de especies depredadoras en grietas de rocas y ensenadas. [44] Durante este período de escondite, la trucha comenzará a madurar hasta convertirse en alevines en el verano y comenzará a expresar marcas parr para ayudar a camuflarse. [46] En este punto, la mayoría de las truchas de arroyo tendrán entre 2 y 3 pulgadas de largo. [46] Finalmente, en los meses siguientes, la trucha madurará completamente hasta convertirse en una trucha que mide aproximadamente entre 10 y 34 pulgadas de largo y será capaz de desovar en los meses de otoño. [8] Estas truchas de arroyo adultas completamente desarrolladas expresarán un dorso verde oliva vibrante, un vientre rojo cereza, aletas con detalles negros y patrones dorsales ondulados . [47] Una trucha de arroyo adulta típica vivirá hasta la edad de 3 a 4 años, y ocasionalmente algunas truchas de arroyo viven hasta más de 4 años. [48]
La trucha de arroyo es un pez de caza popular entre los pescadores , especialmente entre los pescadores con mosca . [49]
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Hasta que fue desplazada por la trucha marrón (1883) y la trucha arco iris (1875) introducidas, la trucha de arroyo atrajo la mayor atención de los pescadores desde la época colonial hasta los primeros 100 años de la historia de Estados Unidos. Escritores deportivos como Genio Scott Fishing in American Waters (1869), Thaddeus Norris American Anglers Book (1864), Robert Barnwell Roosevelt Game Fish of North America (1864) y Charles Hallock The Fishing Tourist (1873) produjeron guías de los más conocidos. aguas de truchas de arroyo en América. [52] A medida que las poblaciones de truchas de arroyo disminuyeron a mediados del siglo XIX cerca de las áreas urbanas, los pescadores acudieron en masa a los Adirondacks en el norte del estado de Nueva York y a la región de los lagos Rangeley en Maine para perseguir truchas de arroyo. [52] En julio de 1916, en el río Nipigon, en el norte de Ontario, un médico de Ontario, John W. Cook, capturó una trucha de arroyo de 6,6 kg (14,5 lb), que constituye el récord mundial. [53] Hoy en día, muchos pescadores practican tácticas de captura y liberación para preservar las poblaciones restantes. Organizaciones como Trout Unlimited han estado a la vanguardia de los esfuerzos para instituir estándares de calidad del aire y del agua suficientes para proteger a la trucha de arroyo. Los ingresos derivados de la venta de licencias de pesca se han utilizado para restaurar muchas secciones de arroyos y arroyos para convertirlos en hábitat de truchas de arroyo. [54]
El actual récord mundial de pesca de trucha de arroyo fue capturado por el Dr. WJ Cook en el río Nipigon, Ontario, en julio de 1915. La trucha de 31 pulgadas (79 cm) pesaba sólo 14,5 libras (6,6 kg) porque, en el momento de pesarla, estaba muy descompuesto después de 21 días en el monte sin refrigeración. [55] Una trucha de arroyo de 29 pulgadas (74 cm), capturada en octubre de 2006 en Manitoba, no es elegible para el estatus de récord ya que fue liberada viva. [56] Esta trucha pesaba alrededor de 15,98 libras (7,25 kg) según la fórmula aceptada para calcular el peso por medidas, y actualmente es la trucha de arroyo récord de Manitoba . [57]
Desde el siglo XIX, las poblaciones de truchas de arroyo se han cultivado mediante propagación artificial y acuicultura . [9] La propagación artificial en peces es el proceso mediante el cual los huevos se inseminan , eclosionan y crecen en un ambiente controlado que minimiza las presiones ambientales desfavorables. Luego, los peces se liberan en el medio silvestre cuando alcanzan la edad y el tamaño adecuados. [58] [59] Este proceso se introdujo como una forma de contrarrestar los efectos de la sobrepesca y la pérdida de hábitat acuático y reforzar las poblaciones de trucha de arroyo en todo el noreste de los Estados Unidos . [60] También se introdujo la cría en criaderos para criar truchas de arroyo en grandes cantidades para la producción de alimentos y la venta para el consumo humano. [61]
El proceso de propagación artificial de la trucha de arroyo comienza disminuyendo la temperatura del tanque de propagación de la trucha adulta para imitar los cambios estacionales asociados con la temporada de desove de la trucha de arroyo . Luego se recolectan las truchas aclimatadas y se masajean suavemente los huevos para sacarlos de la trucha hembra y colocarlos en un recipiente de recolección y luego se inseminan con lecha de un arroyo macho. A continuación, se extrae el semen de los huevos inseminados y se transfieren a un frasco durante varias semanas para que se conviertan en embriones viables . Una vez que los huevos han comenzado a eclosionar, los alevines se transportan a tanques de cría donde crecerán y se desarrollarán antes de su liberación en el medio silvestre. [62] Sus tanques de cría generalmente consisten en grandes tanques circulares con un flujo de agua constante que los atraviesa para permitir que una corriente circule a través del tanque y mantenerlo limpio (algunos sistemas más elaborados funcionan con un sistema de recirculación donde el agua se filtra y reutilizado). Por lo general, los peces se alimentan con un alimento granulado que consta de un 40 % a un 50 % de proteínas y un 15 % de grasa elaborado a partir de aceite de pescado , proteínas animales, proteínas vegetales y vitaminas y minerales. [63] [64] Finalmente, una vez que los peces han alcanzado un tamaño viable, alrededor de 2 pulgadas de largo, son liberados en la naturaleza. [62]
Este método de acuicultura de trucha de arroyo ha generado controversia debido a la posible disminución de la aptitud, adaptabilidad y resiliencia ambiental de los peces, lo que efectivamente representa una amenaza para las poblaciones nativas de trucha de arroyo. [60] Los argumentos en contra de la propagación artificial de la trucha de arroyo afirman que puede causar una degradación del acervo genético general debido a la posibilidad de endogamia entre individuos. Esta falta de variación genética podría llevar a que determinadas poblaciones de truchas de arroyo queden extirpadas de su deficiencia de adaptabilidad . [9] [60]
Ya a finales del siglo XIX, la trucha de arroyo nativa de América del Norte fue extirpada de muchos cursos de agua a medida que se afianzaron el desarrollo de la tierra, la tala de bosques y la industrialización . [65] Los arroyos y arroyos que estaban contaminados, represados o sedimentados a menudo se volvieron demasiado cálidos para albergar truchas de arroyo nativas y fueron colonizados por lubinas y percas trasplantadas u otros salmónidos introducidos, como la trucha marrón y arco iris . La trucha marrón , una especie no originaria de América del Norte, ha reemplazado a la trucha de arroyo en gran parte del agua nativa de la trucha de arroyo. Si ya están estresadas por la sobreexplotación o por la temperatura, las poblaciones de trucha de arroyo son muy susceptibles a sufrir daños por la introducción de especies exógenas . Muchas poblaciones lacustres de trucha de arroyo han sido extirpadas por la introducción de otras especies, particularmente pércidas , pero a veces otros peces de rayas espinosas . [66]
Además de la contaminación química y el crecimiento de algas causado por la escorrentía que contiene productos químicos y fertilizantes, la contaminación del aire también ha sido un factor importante en la desaparición de las truchas de arroyo de sus hábitats nativos. En los EE. UU., la lluvia ácida causada por la contaminación del aire ha provocado niveles de pH demasiado bajos para sustentar la trucha de arroyo en todas las cabeceras de algunos arroyos y arroyos de los Apalaches, excepto en las cabeceras más altas. [67] Las poblaciones de truchas de arroyo en gran parte del este de Canadá han sido desafiadas de manera similar; una subespecie conocida como trucha aurora fue extirpada de la naturaleza por los efectos de la lluvia ácida. [68]
Organizaciones como Trout Unlimited y Trout Unlimited Canada se están asociando con otras organizaciones como la Southern Appalachian Brook Trout Foundation, la Eastern Brook Trout Joint Venture y agencias estatales, provinciales y federales para llevar a cabo proyectos que restablezcan el hábitat y las poblaciones de la trucha de arroyo nativa. [14] [30] [69] [70]
Aunque las poblaciones de trucha de arroyo están bajo presión en su área de distribución nativa, se las considera una especie invasora cuando han sido introducidas fuera de su área de distribución nativa histórica. [71] [72] [73] En el norte de las Montañas Rocosas, las truchas de arroyo no nativas se consideran un contribuyente importante a la disminución o extirpación de la trucha degollada nativa ( Oncorhynchus clarki ) en las cabeceras de los arroyos. [74] [75] Las poblaciones invasoras de trucha de arroyo pueden provocar una competencia territorial con la trucha degollada nativa que puede impedir los esfuerzos de recuperación de la trucha degollada por parte de las agencias ambientales. [75] Las poblaciones de truchas de arroyo no nativas han sido objeto de programas de erradicación en un esfuerzo por preservar las especies nativas. [76] [77] En el Parque Nacional de Yellowstone , los pescadores pueden capturar un número ilimitado de truchas de arroyo no nativas en algunas cuencas. En la cuenca del río Lamar , está en vigor una regulación obligatoria para la matanza de cualquier trucha de arroyo capturada. [78] En Europa, la trucha de arroyo introducida, una vez establecida, ha tenido impactos negativos en las tasas de crecimiento de la trucha marrón nativa ( S. trutta ). [26]
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