Las tortugas terrestres ( /ˈtɔːrtəs.ɪz/TOR-təs-iz ) son reptiles de la familia Testudinidae del orden Testudines ( del latín " tortuga "). Al igual que otras tortugas , las tortugas terrestres tienen un caparazón para protegerse de la depredación y otras amenazas . El caparazón de las tortugas terrestres es generalmente duro y, al igual que otros miembros del suborden Cryptodira , retraen el cuello y la cabeza directamente hacia atrás dentro del caparazón para protegerse. [1]
Las tortugas pueden variar en tamaño, algunas especies, como la tortuga gigante de las Galápagos , crecen hasta más de 1,2 metros (3,9 pies) de longitud, mientras que otras, como la tortuga del Cabo moteado, tienen caparazones que miden solo 6,8 centímetros (2,7 pulgadas) de largo. [2] Varios linajes de tortugas han desarrollado de forma independiente tamaños corporales muy grandes que superan los 100 kg, incluidas la tortuga gigante de las Galápagos y la tortuga gigante de Aldabra . Por lo general, son animales diurnos con tendencias a ser crepusculares según las temperaturas ambientales. Generalmente son animales solitarios . Las tortugas son los animales terrestres más longevos del mundo, aunque la especie de tortuga más longeva es un tema de debate. Se sabe que las tortugas de las Galápagos viven más de 150 años, pero una tortuga gigante de Aldabra llamada Adwaita puede haber vivido unos 255 años. En general, la mayoría de las especies de tortugas pueden vivir entre 80 y 150 años.
Las tortugas son animales tranquilos y de movimientos lentos, con una velocidad media de marcha de 0,2 a 0,5 km/h. [ cita requerida ]
Existen diferencias en el uso de los términos comunes tortuga , galápago y galápago terrestre , según la variedad del inglés que se utilice; su uso es inconsistente y contradictorio. [3] Estos términos son nombres comunes y no reflejan distinciones biológicas o taxonómicas precisas. [4]
La Sociedad Americana de Ictiólogos y Herpetólogos utiliza "tortuga" para describir a todas las especies del orden Testudines, independientemente de si viven en la tierra o en el mar, y utiliza "tortuga" como un término más específico para las especies terrestres de movimiento lento. [3] El uso general estadounidense concuerda; tortuga es a menudo un término general; tortuga se utiliza solo en referencia a las tortugas terrestres o, más específicamente, solo a los miembros de Testudinidae, la familia de las tortugas terrestres modernas; y galápago puede referirse a tortugas que son pequeñas y viven en agua dulce y salobre, en particular el galápago de espalda de diamante ( Malaclemys terrapin ). [5] [6] [7] [8] En América, por ejemplo, los miembros del género Terrapene viven en la tierra, pero se los conoce como tortugas de caja en lugar de tortugas terrestres. [4]
En cambio, el uso británico tiende a no utilizar "tortuga" como término genérico para todos los miembros del orden, y también aplica el término "tortugas" de forma amplia a todos los miembros terrestres del orden Testudines, independientemente de si son realmente miembros de la familia Testudinidae. [8] En Gran Bretaña, el término "terrapin" se utiliza para referirse a un grupo más amplio de tortugas semiacuáticas que el significado restringido en Estados Unidos. [6] [9]
El uso australiano es diferente del uso estadounidense y británico. [8] Las tortugas terrestres no son nativas de Australia, y tradicionalmente las tortugas de agua dulce han sido llamadas "tortugas" en Australia. [10] Algunos expertos australianos desaprueban este uso, creyendo que el término tortugas está "mejor confinado a animales puramente terrestres con hábitos y necesidades muy diferentes, ninguno de los cuales se encuentra en este país", y promueven el uso del término "tortuga de agua dulce" para describir a los miembros principalmente acuáticos de Australia del orden Testudines porque evita el uso engañoso de la palabra "tortuga" y también es una distinción útil de las tortugas marinas. [10]
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La mayoría de las especies de tortugas ponen nidadas de pequeño tamaño, que rara vez superan los 20 huevos, y muchas especies tienen nidadas de solo 1 o 2 huevos. La incubación es característicamente larga en la mayoría de las especies, el período de incubación promedio es de entre 100 y 160,0 días. La puesta de huevos generalmente ocurre por la noche, después de lo cual la tortuga madre cubre su nidada con arena, tierra y material orgánico. Los huevos se dejan desatendidos y, según la especie, tardan entre 60 y 120 días en incubarse. [11] El tamaño del huevo depende del tamaño de la madre y se puede estimar examinando el ancho de la abertura cloacal entre el caparazón y el plastrón . El plastrón de una tortuga hembra a menudo tiene una notable muesca en forma de V debajo de la cola que facilita el paso de los huevos. Una vez completado el período de incubación, una cría completamente formada usa un diente de huevo para salir de su cascarón. Excava hasta la superficie del nido y comienza una vida de supervivencia por sí sola. Nacen con un saco de huevos embrionarios que les sirve como fuente de nutrición durante los primeros tres a siete días hasta que tienen la fuerza y la movilidad necesarias para encontrar comida. Las tortugas jóvenes suelen requerir un equilibrio de nutrientes diferente al de los adultos, por lo que pueden comer alimentos que una tortuga más madura no comería. Por ejemplo, las crías de una especie estrictamente herbívora suelen consumir gusanos o larvas de insectos para obtener proteínas adicionales. [12]
La cantidad de anillos concéntricos en el caparazón, al igual que la sección transversal de un árbol , a veces puede dar una pista sobre la edad del animal, pero, dado que el crecimiento depende en gran medida de la accesibilidad a los alimentos y al agua, una tortuga que tiene acceso a una gran cantidad de forraje (o es alimentada regularmente por su dueño) sin variación estacional no tendrá anillos notables. Además, algunas tortugas desarrollan más de un anillo por temporada y, en otras, debido al desgaste, algunos anillos ya no son visibles. [13]
Las tortugas generalmente tienen una de las vidas más largas de cualquier animal, y se sabe que algunos individuos han vivido más de 150 años. [14] Debido a esto, simbolizan la longevidad en algunas culturas, como la cultura china . La tortuga más antigua jamás registrada, y uno de los animales individuales más antiguos jamás registrados, fue Tu'i Malila , que fue presentada a la familia real de Tonga por el explorador británico James Cook poco después de su nacimiento en 1777. Tu'i Malila permaneció al cuidado de la familia real de Tonga hasta su muerte por causas naturales el 19 de mayo de 1965, a la edad de 188 años. [15]
El zoológico de Alipore en la India fue el hogar de Adwaita , que según los funcionarios del zoológico era el animal vivo más antiguo hasta su muerte el 23 de marzo de 2006. Adwaita (también escrito Addwaita) era una tortuga gigante de Aldabra traída a la India por Lord Wellesley, quien la entregó a los Jardines Zoológicos de Alipur en 1875 cuando se estableció el zoológico. Los funcionarios de Bengala Occidental dijeron que los registros mostraban que Adwaita tenía al menos 150 años, pero otras pruebas apuntaban a 250. Se decía que Adwaita era la mascota de Robert Clive . [16]
Harriet residió en el Zoológico de Australia en Queensland desde 1987 hasta su muerte en 2006; se cree que fue traída a Inglaterra por Charles Darwin a bordo del Beagle y luego a Australia por John Clements Wickham . [17] Harriet murió el 23 de junio de 2006, poco antes de cumplir 176 años.
Timothy , una tortuga de espolones hembra , vivió unos 165 años. Durante 38 años, fue llevada como mascota a bordo de varios barcos de la Marina Real Británica . Luego, en 1892, a los 53 años, se retiró a los terrenos del castillo de Powderham en Devon . Hasta el momento de su muerte en 2004, se creía que era la residente de mayor edad del Reino Unido. [18]
Jonathan , una tortuga gigante de Seychelles que vive en la isla de Santa Elena , puede tener hasta 192 años. [19]
El análisis de ADN de los genomas de las tortugas longevas, el Solitario George , el último miembro icónico de Chelonoidis abingdonii , y la tortuga gigante de Aldabra, Aldabrachelys gigantea, condujo a la detección de variantes específicas del linaje que afectan a los genes de reparación del ADN que podrían contribuir a su larga vida útil. [20]
Muchas especies de tortugas son sexualmente dimórficas , aunque las diferencias entre machos y hembras varían de una especie a otra. [21] En algunas especies, los machos tienen una placa de cuello más larga y saliente que sus contrapartes hembras, mientras que en otras, las garras son más largas en las hembras.
El plastrón del macho está curvado hacia adentro para facilitar la reproducción. La forma más fácil de determinar el sexo de una tortuga es observar la cola. Las hembras, por regla general, tienen colas más pequeñas y caídas, mientras que los machos tienen colas mucho más largas que suelen estar recogidas hacia arriba y hacia un lado del caparazón trasero.
El cerebro de una tortuga es extremadamente pequeño. Las tortugas de patas rojas, de América Central y del Sur, no tienen un área en el cerebro llamada hipocampo , que se relaciona con la emoción, el aprendizaje, la memoria y la navegación espacial. Los estudios han demostrado que las tortugas de patas rojas pueden depender de un área del cerebro llamada corteza medial para las acciones emocionales, un área que los humanos usan para acciones como la toma de decisiones. [22]
En el siglo XVII, Francesco Redi realizó un experimento que consistía en extraer el cerebro de una tortuga terrestre, que luego vivió seis meses. Las tortugas de agua dulce, cuando se sometieron al mismo experimento, continuaron de manera similar, pero no vivieron tanto tiempo. Redi también cortó la cabeza de una tortuga por completo, y esta vivió durante 23 días. [23] [24] [25]
Las tortugas se encuentran desde el sur de América del Norte hasta el sur de América del Sur, alrededor de la cuenca mediterránea, a través de Eurasia hasta el sudeste asiático, en África subsahariana, Madagascar y algunas islas del Pacífico. No se encuentran en Australasia . Viven en diversos hábitats, incluidos desiertos, pastizales áridos y matorrales hasta bosques húmedos siempreverdes, y desde el nivel del mar hasta las montañas. La mayoría de las especies, sin embargo, ocupan hábitats semiáridos.
Muchas islas grandes están o estuvieron caracterizadas por especies de tortugas gigantes . Parte de la razón de esto es que las tortugas son buenas en la dispersión oceánica . A pesar de no poder nadar, las tortugas pueden sobrevivir largos períodos a la deriva en el mar porque pueden sobrevivir meses sin comida ni agua dulce. Se sabe que las tortugas sobreviven a dispersiones oceánicas de más de 740 km. [26] Una vez en las islas, las tortugas se enfrentaron a pocos depredadores o competidores y podían crecer hasta alcanzar grandes tamaños y convertirse en los grandes herbívoros dominantes en muchas islas debido a su baja tasa metabólica y menor necesidad de agua dulce en comparación con los mamíferos. [27]
En la actualidad, solo existen dos especies vivas de tortugas gigantes: la tortuga gigante de Aldabra , en el atolón de Aldabra , y la docena de subespecies de tortuga gigante de las Galápagos que se encuentran en las islas Galápagos . Sin embargo, hasta hace poco, se podían encontrar tortugas gigantes en casi todos los grupos de islas principales, incluidas las Bahamas , las Antillas Mayores (incluidas Cuba y La Española ), las Antillas Menores , las Islas Canarias , Malta , las Seychelles , las Islas Mascareñas (incluidas Mauricio y Reunión ) y Madagascar . La mayoría de estas tortugas fueron exterminadas por la llegada del hombre. Muchas de estas tortugas gigantes no están estrechamente relacionadas (pertenecen a géneros diferentes, como Megalochelys , Chelonoidis , Centrochelys , Aldabrachelys , Cylindraspis y Hesperotestudo ), pero se cree que han desarrollado independientemente un gran tamaño corporal a través de la evolución convergente . Las tortugas gigantes están notablemente ausentes en Australasia y muchas islas del sur del Pacífico , pero se cree que las tortugas meiolanidas, distantemente relacionadas , llenaron el mismo nicho. También se conocen tortugas gigantes del Oligoceno - Plioceno de América del Norte continental , América del Sur , Europa , Asia y África , pero ahora están todas extintas, lo que también se atribuye a la actividad humana. [28]
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En general, se considera que las tortugas son herbívoras estrictas y se alimentan de pastos, malezas, vegetales de hoja verde, flores y algunas frutas. Sin embargo, en ocasiones se ha observado que cazan y comen aves. [29] Las tortugas mascota generalmente requieren dietas basadas en pastos silvestres, malezas, vegetales de hoja verde y ciertas flores. Algunas especies consumen gusanos o insectos y carroña en sus hábitats normales. Demasiada proteína es perjudicial en las especies herbívoras y se ha asociado con deformidades del caparazón y otros problemas médicos. Las diferentes especies de tortugas varían mucho en sus requisitos nutricionales.
La comunicación en las tortugas es diferente a la de muchos otros reptiles. Debido a que están limitadas por su caparazón y sus extremidades cortas, la comunicación visual no es una forma de comunicación fuerte en las tortugas. Las tortugas usan señales olfativas para determinar el sexo de otras tortugas y así poder encontrar una pareja potencial. La comunicación táctil es importante en las tortugas durante el combate y el cortejo. Tanto en el combate como en el cortejo, las tortugas usan embestidas para comunicarse con otros individuos. [30]
Esta lista de especies sigue en gran medida las recomendaciones del Grupo de Trabajo sobre Taxonomía de Tortugas (2021) [31] y del Grupo de Trabajo sobre Extinciones de Tortugas (2015). [32]
Familia Testudinidae Batsch 1788 [33]
Una filogenia molecular de las tortugas, siguiendo a Le et al. (2006: 525): [49]
Kehlmaier et al. (2021) encontraron una filogenia separada a través del análisis del ADNmt : [50]
En 2023 Kehlmaier recuperó nuevamente una filogenia muy similar a la de 2021, que reafirmó aún más la distintividad evolutiva del extinto Cylindraspis , pero intercambió la posición de Gopherus y Manouria , convirtiendo a Gopherus en el género más basal. [51]
En el hinduismo , Kurma ( sánscrito : कुर्म ) fue el segundo avatar de Vishnu . Al igual que el Matsya Avatara , Kurma también pertenece al Satya Yuga . Vishnu adoptó la forma de mitad hombre, mitad tortuga, siendo la mitad inferior una tortuga. Normalmente se le representa con cuatro brazos. Se sentó en el fondo del océano después del Gran Diluvio . Los otros dioses colocaron una montaña sobre su espalda para que pudieran batir el mar y encontrar los antiguos tesoros de los pueblos védicos .
En el judaísmo y el cristianismo primitivo las tortugas eran consideradas animales impuros. [52]
Los caparazones de tortuga eran utilizados por los antiguos chinos como huesos de oráculo para hacer predicciones.
La tortuga es un símbolo del antiguo dios griego, Hermes .
En septiembre de 1968, dos tortugas rusas se convirtieron en los primeros animales en volar hasta la Luna y orbitarla. Su misión Zond 5 las trajo de regreso a la Tierra sanas y salvas.
A principios de noviembre abrió el cráneo de una tortuga terrestre, extrajo todas las partículas de cerebro y limpió la cavidad... en lugar de morir o permanecer inmóvil, la tortuga se abrió paso a tientas...
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