Temnospondyli (del griego τέμνειν, temnein 'cortar' y σπόνδυλος, spondylos 'vértebra') o temnospondyls es un orden antiguo diverso de tetrápodos pequeños a gigantes , a menudo considerados anfibios primitivos , que floreció en todo el mundo durante los períodos Carbonífero , Pérmico y Triásico , con Se encuentran fósiles en todos los continentes. Algunas especies continuaron en los períodos Jurásico y Cretácico Inferior , pero todas se extinguieron en el Cretácico Superior . Durante unos 210 millones de años de historia evolutiva, se adaptaron a una amplia gama de hábitats, incluidos ambientes de agua dulce, terrestres e incluso marinos costeros. Su historia de vida se conoce bien, con fósiles conocidos de la etapa larvaria , la metamorfosis y la madurez. La mayoría de los temnospóndilos eran semiacuáticos , aunque algunos eran casi completamente terrestres y regresaban al agua sólo para reproducirse. Estos temnospóndilos fueron algunos de los primeros vertebrados completamente adaptados a la vida terrestre. Aunque los temnospóndilos son anfibios, muchos tenían características como escamas y placas óseas a modo de armadura que los distinguen de los lisanfibios modernos de cuerpo blando ( ranas y sapos , tritones , salamandras y cecilias ).
Los temnospóndilos se conocen desde principios del siglo XIX e inicialmente se pensó que eran reptiles . Fueron descritos en diversas épocas como batracios , estegocéfalos y laberintodontes , aunque estos nombres ahora rara vez se utilizan. Los animales ahora agrupados en Temnospondyli se distribuyeron entre varios grupos de anfibios hasta principios del siglo XX, cuando se descubrió que pertenecían a un taxón distinto según la estructura de sus vértebras. Temnospondyli significa "vértebra cortada", ya que cada vértebra está dividida en varias partes (intercentro, pleurocentra emparejado, arco neural), aunque esto ocurre ampliamente entre otros tetrápodos primitivos.
Los expertos no están de acuerdo sobre si los temnospóndilos eran ancestros de los anfibios modernos ( ranas , salamandras y cecilias ) o si todo el grupo se extinguió sin dejar descendientes. Diferentes hipótesis han situado a los anfibios modernos como descendientes de los temnospóndilos, como descendientes de otro grupo de tetrápodos primitivos llamados lepospóndilos , o incluso como descendientes de ambos grupos (con las cecilias evolucionando a partir de los lepospóndilos y las ranas y salamandras evolucionando a partir de los temnospóndilos). Existe además un desacuerdo sobre el origen temnospondilo de los lisanfibios relacionado con si los grupos modernos surgieron de un solo grupo ( dissorofoideos ) o de dos grupos diferentes (disorofoideos y estereoespondilos ). La mayoría de los estudios sitúan a un grupo de temnospóndilos llamados anfibamiformes como los parientes más cercanos de los anfibios modernos. Las similitudes en dientes, cráneos y estructuras auditivas vinculan a los dos grupos.
Muchos temnospóndilos son mucho más grandes que los anfibios actuales y superficialmente se parecen a los cocodrilos , lo que ha llevado a que muchos taxones sean nombrados con el sufijo -suchus . Los taxones más grandes, que eran predominantemente los estereoespondilos mesozoicos , tenían cráneos que excedían el metro de longitud, y el animal entero habría tenido varios metros de longitud (como referencia, el anfibio vivo más grande, Andrias , mide aproximadamente 1,8 metros de longitud corporal). [1] [2] [3] [4] Otros son más pequeños y se parecen a las salamandras, en particular los disorofoides anfibamiformes y micromelerpétidos . [5] [6]
Los cráneos tienen forma redondeada o triangular cuando se ven desde arriba, y estaban particularmente aplanados en taxones semiacuáticos a acuáticos, con órbitas orientadas dorsalmente. El cráneo suele estar cubierto de hoyos y crestas para formar un patrón similar a un panal. Una de las hipótesis más recientes sobre la función de la ornamentación dérmica es que pudo haber sostenido los vasos sanguíneos, que podrían transferir dióxido de carbono a los huesos para neutralizar la acumulación de ácido en la sangre (los primeros tetrápodos semiacuáticos habrían tenido dificultades para expulsar el dióxido de carbono de la piel). sus cuerpos mientras estaban en tierra, y estos huesos dérmicos pueden haber sido una solución temprana al problema). Sin embargo, hay muchas otras hipótesis posibles para el propósito de la ornamentación (por ejemplo, aumentar el área de superficie para una mejor adhesión de la piel al cráneo), [7] y la(s) función(es) permanece(n) en gran medida sin resolver debido a la ausencia de esta característica. en lisanfibios. [8] [9] [10] [11] [12] [13] Algunos temnospóndilos también exhiben tubérculos o pústulas elevadas en lugar de hoyos y surcos (p. ej., el micropholis disorofoide , los plagiosáuridos plagiosaurinos ), [5] [14] [15 ] [16] [17] y la importancia de esta disparidad tampoco está clara. Muchos temnospóndilos también tienen surcos en forma de canales en sus cráneos llamados surcos sensoriales , cuya presencia se utiliza para inferir un estilo de vida con tendencia acuática. [18] [19] [20] [21] Los surcos, que generalmente rodean las fosas nasales y las cuencas de los ojos, son parte de un sistema de línea lateral utilizado para detectar vibraciones en el agua en los peces modernos y en ciertos anfibios modernos. [22] [23] [24] [25] [26] [27] Muchos taxones, especialmente aquellos que se supone que fueron terrestres, tienen una abertura en la línea media cerca de la punta del hocico llamada fenestra/fontanela internarial; esto puede haber albergado una glándula mucosa utilizada en la captura de presas. [28] En las zatraqueidas , esta abertura está muy ampliada para un propósito desconocido. [29] [30] [31]
Los homólogos de la mayoría de los huesos de los temnospóndilos también se observan en otros tetrápodos primitivos, aparte de algunos huesos del cráneo, como los interfrontales , internasales e interparietales , que se han desarrollado en algunos taxones de temnospóndilos. [32] [33] [34] [35] El intertemporal, un hueso común en los tetrápodos del tallo, solo se encuentra en algunos taxones del Paleozoico tardío como ciertos edopoideos y dvinosaurios . [36] [37] [38] [39] La mayoría de los temnospóndilos tienen una hendidura en la parte posterior del cráneo llamada muescas óticas. Por lo general, se ha inferido que esta estructura soportaba un típano para la audición, [40] [41] [42] [43] [44] [45] aunque existe una variación sustancial entre los temnospóndilos en la anatomía de esta muesca, de modo que es posible que no han cumplido esta función en todos los temnospóndilos, [46] [47] y algunos clados como plagiosáuridos y braquiópidos carecen de muescas por completo. [32]
El paladar de los temnospóndilos generalmente consta de los mismos huesos que se encuentran en otros tetrápodos primitivos. Entre las características más distintivas de los temnospóndilos se encuentran las vacuidades interpterigoideas, dos grandes agujeros en la parte posterior del paladar . [48] [49] [50] Estudios recientes han sugerido que estas grandes aberturas proporcionaban sitios de unión adicionales para la musculatura y que muchos temnospóndilos eran capaces de retraer sus globos oculares a través de las vacuidades, lo que se observa en las ranas y salamandras modernas que también tienen estos grandes aberturas palatinas; No hay evidencia de un mecanismo de bomba bucal para la respiración. [51] [52] Los temnospóndilos a menudo tienen extensas cubiertas de dientes en el paladar, así como en las mandíbulas, en contraste con los anfibios modernos. Algunos de estos dientes son tan grandes que se les conoce como colmillos o colmillos. [53] [54] Aunque la mayoría de los temnospóndilos tienen dientes monocúspides, la presencia de dientes bicúspides y/o pedicelados en algunos dissorófoideos se ha citado como evidencia de una estrecha relación con los lisanfibios. [6] [28] [55] [56] [57] [58] En algunos temnospóndilos, como el dvinosaurio Erpetosaurus , el capitosaurio Mastodonsaurus y el trematosaurio Microposaurus , los colmillos de la mandíbula inferior perforan el paladar y emergen a través de aberturas en el parte superior del cráneo. [3] [59] [60]
Las vértebras de Temnospondyls se dividen en varios segmentos. En los tetrápodos vivos, el cuerpo principal de la vértebra es una sola pieza de hueso llamada centrum , pero en los temnospóndilos, esta región se dividía en pleurocentro e intercentro. En los temnospóndilos se reconocen dos tipos principales de vértebras: vértebras estereoespondilosas y raquitómicas. En las vértebras raquítomas, las intercéntricas son grandes y tienen forma de cuña, y las pleurocéntricas son bloques relativamente pequeños que encajan entre ellas. Ambos elementos sostienen un arco neural similar a una columna vertebral, y proyecciones entrelazadas bien desarrolladas llamadas cigapófisis fortalecen las conexiones entre las vértebras. La fuerte columna vertebral y las fuertes extremidades de muchos temnospóndilos raquitómicos les permitieron ser parcialmente, y en algunos casos totalmente, terrestres. En las vértebras estereoespondilosas, los pleurocentros se han reducido considerablemente o se han perdido por completo, con los intercentros agrandados como cuerpo principal de las vértebras. Los primeros conceptos de estereospondilo requerían que el pleurocentro estuviera completamente ausente, pero los conceptos más nuevos solo requieren que el intercentro se haya agrandado mucho. [61] Este tipo más débil de columna vertebral indica que los temnospóndilos estereoespondilos pasaron más tiempo en el agua. [62] Los tipos adicionales que son menos comunes son el tipo plagiosáurido en el que hay un centro único agrandado de homología incierta; [63] [64] [65] [66] [67] y las vértebras de tipo tupilakosáurido (diplospondilia) en las que los pleurocentros e intercentros son del mismo tamaño y forman discos; esto ocurre en los dvinosaurios tupilakosáuridos, pero también en al menos algunos braquiópidos y varios otros no temnospóndilos. [68] [69] [70] Las espinas neurales tienden a tener una altura similar en toda la región presacra del tronco, pero algunos temnospóndilos exhiben una altura creciente hacia la mitad del tronco, seguido de una disminución en la altura para producir una joroba más. contorno respaldado. [71] [72] [73] El más extremo se observa en el disórofido Platyhystrix , que tiene espinas neurales muy alargadas que forman una gran vela en su espalda. [74] [75] La función de esta vela, como la de los esfenacodóntidos y edafosáuridos contemporáneos , sigue siendo enigmática, pero se cree que endureció la columna vertebral en asociación con la relativa terrestreidad de este clado. [76] La mayoría de los temnospóndilos tienen recuentos presacros entre 23 y 27, observándose una reducción en algunos anfibamiformes [5] [6] [77] [78] y un alargamiento observado en muchos dvinosaurios. [68][79] [80] [81] La longitud caudal es muy variable y las secuencias caudales completas son raras. Según Eryops , en algunos taxones eran posibles más de 30 posiciones caudales. [71]
La cintura pectoral comprendía una interclavícula no apareada, clavículas apareadas, cleitras apareadas y escapulocoracoides apareados, como ocurre con la mayoría de los otros tetrápodos primitivos. [61] [65] [82] Estos elementos difieren ampliamente en la variación entre temnospóndilos, y dicha variación se atribuye a diferentes estilos de vida. La interclavícula y las clavículas tienden a tener una construcción más ligera en los taxones terrestres, con poca o ninguna ornamentación. Por el contrario, estos elementos están masivamente osificados en los estereoespondilos acuáticos y están bien ornamentados de la misma manera que el cráneo. El cleithrum y el escapulocoracoide están más desarrollados en los taxones terrestres, y el coracoides tiende a no osificarse en formas acuáticas, de modo que solo hay una escápula mucho más corta presente. La pelvis comprende el ilion, el isquion y el pubis, este último no siempre se osifica en las formas acuáticas. Los contactos suturales entre elementos también pueden ser visibles, incluso cuando los tres se osifican. La extremidad anterior comprendía el radio, el cúbito, el húmero y la mano típicos. Estos huesos suelen estar más desarrollados con una mayor superficie para la inserción muscular en taxones que se supone que fueron terrestres. [65] [81] [83] [84] [85] [86] Muchos disorofoides tienen extremidades largas y delgadas. [87] [88] Históricamente se ha pensado que todos los temnospóndilos tenían sólo cuatro dedos, pero se ha demostrado que esto no es cierto en al menos unos pocos estereoespóndilos ( Metoposaurus , Paracyclotosaurus ), y la escasez de manos completas arroja dudas sobre la caracterización amplia de una manus de cuatro dedos como la condición predominante o plesiomorfa. [89] [90] [91] Al menos en Metoposauridae , hay taxones con cuatro dedos y taxones con cinco. La extremidad trasera estaba compuesta por la tibia, el peroné, el fémur y el pie típicos. El desarrollo relativo es como el de la extremidad anterior. Todos los temnospóndilos con pes conocido tienen cinco dígitos.
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A diferencia de los anfibios modernos, muchos temnospóndilos están cubiertos de escamas pequeñas y muy apretadas. [92] [93] [83] [94] La parte inferior de la mayoría de los temnospóndilos está cubierta por filas de grandes placas ventrales. Durante las primeras etapas de desarrollo, al principio solo tienen escamas pequeñas y redondeadas. Los fósiles muestran que, a medida que los animales crecían, las escamas de la parte inferior de sus cuerpos se convirtieron en placas ventrales grandes y anchas. Las placas se superponen entre sí de una manera que permite una amplia gama de flexibilidad. Los temnospóndilos semiacuáticos posteriores, como los trematosaurios y los capitosaurios , no tienen evidencia de escamas. Es posible que hayan perdido escamas para facilitar el movimiento bajo el agua o para permitir la respiración cutánea , la absorción de oxígeno a través de la piel. [95]
Varios grupos de temnospóndilos tienen grandes placas óseas ( osteodermos ) en la espalda. Un temnospondilo, Peltobatrachus , tiene una placa similar a una armadura que cubre tanto su espalda como su parte inferior. [96] El ritidosteido Laidleria también tiene extensas placas en su espalda. La mayoría de los miembros de la familia Dissorophidae también tienen armadura, aunque solo cubre la línea media de la espalda con una o dos filas estrechas de placas que se articulan estrechamente con las vértebras, [97] [98] [99] [100] y los osteodermos también son conocido de algunos trematópidos. [101] [102] Se han encontrado otros temnospóndilos, como Eryops , con pequeños escudos óseos en forma de disco que en vida probablemente estaban incrustados en la piel. Todos estos temnospóndilos se adaptaron a un estilo de vida terrestre. La armadura pudo haber ofrecido protección contra los depredadores en el caso de Peltobatrachus . [96] Los escudos pueden haber proporcionado estabilidad a la columna, ya que tendrían una flexibilidad limitada y pueden haber estado conectados por ligamentos fuertes. [103] También se observa un caparazón de osteodermos en los plagiosáuridos , el único clado principalmente acuático con osificaciones tan extensas. Los plagiosáuridos pueden haber heredado su armadura de un ancestro terrestre, ya que tanto Peltobatrachus como Laidleria han sido considerados parientes cercanos del grupo. [96] Alternativamente, estos osteodermos pueden haber servido como reservorios minerales para permitir que los plagiosáuridos respondan a una variedad de condiciones ambientales. [104] Contrariamente a suposiciones más antiguas, estudios más recientes han argumentado que los temnospóndilos evolucionaron a partir de un ancestro terrestre (aunque con huevos y larvas acuáticos), y que fueron las formas que luego regresaron al agua y a un estilo de vida acuático las que desarrollaron una columna vertebral más rígido y más rígido que las especies terrestres. [105] [106]
Se sabe muy poco sobre el tejido blando de los temnospóndilos porque las condiciones necesarias para preservar dicho material son poco comunes. Los registros más extensos proceden de depósitos de grano fino en el Carbonífero y Pérmico de Alemania; los disorofoideos acuáticos y de cuerpo pequeño y los estereoespondilomorfos más grandes con frecuencia se conservan con contornos de tejido blando alrededor del esqueleto. [107] [108] [109] [110] Las características típicamente conservadas incluyen el contorno del cuerpo, las branquias externas y partes del ojo o el estómago. Se describió que un espécimen anfibamiforme de la localidad de Mazon Creek tenía características similares a las de una almohadilla en el dedo del pie. [111] El espécimen holotipo de Arenaerpeton supinatus del Triásico de Nueva Gales del Sur, Australia, muestra un tejido blando extenso, lo que sugiere la circunferencia del animal en vida. [112] Los rastros de fósiles atribuidos a temnospóndilos son bastante comunes, especialmente desde el Carbonífero hasta el Triásico. [113] [114] [115] [116] [117] [118] Los icnogéneros comunes incluyen Batrachichnus y Limnopus .
Temnospondyli fue nombrado por el paleontólogo alemán Karl Alfred von Zittel en su segunda edición del Handbuch der Palaeontologie , publicado en 1888. Sin embargo, los restos de temnospondyli se conocen desde principios del siglo XIX. [119]
El temnospondilo más antiguo descrito fue Mastodonsaurus , nombrado así por Georg Friedrich Jaeger en 1828 a partir de un solo diente que consideraba perteneciente a un reptil. Mastodonsaurus significa "lagarto con dientes de mama" por la forma de pezón de la punta del diente. [120]
Se discutió el nombre de estos primeros especímenes. Leopold Fitzinger nombró al animal Batrachosaurus en 1837. En 1841, el paleontólogo inglés Richard Owen se refirió al género como Labyrinthodon para describir sus dientes muy doblados o laberínticos. Owen pensó que el nombre Mastodonsaurus "no debería conservarse, porque recuerda inevitablemente la idea del género de mamíferos Mastodon , o bien una forma mamiloides del diente... y porque el segundo elemento de la palabra, saurus , indica una falsa afinidad, los restos pertenecen, no al orden Saurio, sino al orden Batracio de los Reptiles." [121] Owen reconoció que el animal no era un reptil " saurio ", [a] sin embargo, también refirió el Phytosaurus de Jaeger al género. Aunque los dos géneros tienen dientes cónicos de tamaño similar, más tarde se descubrió que Phytosaurus era un reptil parecido a un cocodrilo. Material adicional, incluidos cráneos, colocó firmemente a Labyrinthodon como un anfibio. Jaeger también nombró Salamandroides giganteus en 1828, basándose en el occipucio parcial o parte posterior del cráneo. En 1833, describió un cráneo completo de S. giganteus que tenía los mismos dientes que su Mastodonsaurus , convirtiéndolo en el primer cráneo completo conocido de un temnospondilo. Debido a que Mastodonsaurus fue nombrado primero, tiene prioridad sobre los otros nombres como sinónimo subjetivo superior . [122] Batrachosaurus todavía se usa como el nombre de un temnospondilo braquiópido no relacionado .
Mastodonsaurus y otros animales similares fueron denominados labyrinthodonts , llamados como Labyrinthodon por los dientes que estaban muy doblados en sección transversal. El " Labyrinthodon Jaegeri " de Owen fue encontrado más tarde en Guy's Cliffe , Inglaterra , por el paleontólogo William Buckland . Otros ejemplares fueron encontrados en la arenisca roja de Warwickshire . A medida que se descubrieron más fósiles en Inglaterra, Owen describió a estos laberintodóntidos como la forma "superior" de batracio y los comparó con los cocodrilos, a los que consideraba la forma más elevada de reptiles. También observó que los grandes laberintodontos del Keuper (una unidad de rocas que data del Triásico Tardío ) eran más jóvenes que los reptiles más avanzados del Magnesiano y Zechstein , que tienen una edad del Pérmico Tardío . Owen utilizó estos fósiles para contrarrestar la idea de que los reptiles evolucionaron a partir de una progresión secuencial a partir de los primeros anfibios (lo que llamó "peces metamorfoseados"). [123]
Además de Mastodonsaurus , algunos de los primeros géneros nombrados incluyeron Metopias y Rhombopholis en 1842, Zygosaurus en 1848, Trematosaurus en 1849, Baphetes y Dendrerpeton en 1853, Capitosaurus en 1858 y Dasyceps en 1859. [124] Baphetes ahora se ubica como uno de los primeros tetrápodos fuera de Temnospondyli, [125] y Rhombopholis ahora se considera un reptil prolacertiforme . [126]
Más tarde, en el siglo XIX, los temnospóndilos fueron clasificados como varios miembros de Stegocephalia , un nombre acuñado por el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope en 1868. Cope colocó a los estegocéfalos en la clase Batrachia, el nombre usado entonces para Amphibia . Stegocephalia significa "con cabeza de techo" en griego , una referencia a las cabezas anchas y planas de los temnospóndilos y otros tetrápodos primitivos. Durante este tiempo, los paleontólogos consideraban que los temnospóndilos eran anfibios porque poseían tres características principales: arcos branquiales en esqueletos juveniles, lo que indica que eran anfibios al menos durante la primera parte de sus vidas; costillas que no se conectan en la parte inferior de la caja torácica; y hoyos profundos en el cráneo que fueron interpretados como espacio para glándulas mucosas . [127]
A finales del siglo XIX y principios del XX se reconocieron varios subórdenes de estegocéfalos. Los animales ahora considerados temnospóndilos eran principalmente laberintodóntidos, pero algunos se clasificaron en Branchiosauria. Los branquiosaurios eran de cuerpo pequeño y tenían dientes cónicos simples, mientras que los laberintodontes eran más grandes y tenían dentina y esmalte complejos y plegados en sus dientes. Branchiosauria incluía sólo unas pocas formas, como Branchiosaurus de Europa y Amphibamus de América del Norte, que tenían huesos poco desarrollados, branquias externas y ninguna costilla. Más tarde se encontraron algunos esqueletos de Amphibamus con costillas largas, lo que provocó su reasignación a Microsauria (aunque estudios más detallados encontraron que era un temnospondilo). [128] Se encontraron tejidos blandos, como escamas y branquias externas, en muchos fósiles de branquiosaurio bien conservados de Alemania. A principios del siglo XX, los branquiosaurios serían reconocidos como formas larvarias de temnospóndilos que carecían de muchas de las características típicas que definen al grupo y ya no se los reconoce como un grupo distinto. [129]
Otros animales que más tarde serían clasificados como temnospóndilos fueron colocados en un grupo llamado Ganocephala, que se caracterizaba por huesos del cráneo en forma de placas, extremidades pequeñas, escamas parecidas a peces y arcos branquiales. A diferencia de los laberintodontes, no tenían agujeros parietales , pequeños agujeros en el cráneo detrás de las cuencas de los ojos. Archegosaurus , Dendrerpeton , Eryops y Trimerorhachis fueron colocados en este grupo y fueron considerados los miembros más primitivos de Reptilia. Sus vértebras raquítomas, notocorda y falta de cóndilos occipitales (que unían la cabeza al cuello) eran características que también compartían con los peces. Por lo tanto, se los consideraba un vínculo entre los primeros peces y formas más avanzadas como los estegocéfalos. [130]
Cope llamó a otro grupo Microsauria en 1868. Clasificó a Microsauria como un subgrupo de Labyrinthodontia, colocando dentro de él muchos animales pequeños parecidos a anfibios. Entre ellos se encontraba Dendrerpeton , una vez ubicado en Ganocephala. Más tarde, Dendrerpeton fue colocado como un laberintodón con otros temnospóndilos, pero durante muchos años existió confusión sobre la clasificación de los pequeños anfibios. [131]
A finales del siglo XIX, la mayor parte de lo que hoy se considera temnospóndilos se ubicaron en el suborden Labyrinthodonta. El paleontólogo estadounidense Ermine Cowles Case lo llamó Labyrinthodonta vera o "verdaderos laberintos". [132] Los nombres Stegocephalia y Labyrinthodontia se usaron indistintamente para referirse al orden al que pertenecía. Los subórdenes laberintodónticos Microsauria y Branchiosauria, los cuales contienen temnospóndilos, eran distintos de Labyrinthodonta. Dentro de Labyrinthodonta estaban los grupos Rhachitomi, Labyrinthodonti y Embolorimi . Los miembros de Rhachitomi, como Archegosaurus y Eryops , tenían vértebras raquítomas con intercentros agrandados que desplazaban a los pleurocentra. Labyrinthodonti, como Mastodonsaurus , Trematosaurus y Micropholis , habían perdido su pleurocentra, y los intercentros constituían todo el cuerpo de las vértebras. Los embolerimi tenían intercentros y pleurocentros de igual tamaño. Los embolomeros ahora se identifican como un grupo separado de reptiliomorfos o tetrápodos de grupos de tallos , sin afinidades particulares con los temnospóndilos. [133] [134]
En 1888, von Zittel dividió a los estegocéfalos en tres taxones: Lepospondyli, Temnospondyli y Stereospondyli . Colocó microsaurios en Lepospondyli, un grupo que caracterizó por tener centros vertebrales simples en forma de carrete. Temnospondyli incluía formas con los centros divididos en pleurocentra e intercentra. Todos los miembros de Stereospondyli tenían centros anficoelos compuestos únicamente por intercentros. Cope se opuso a la clasificación de von Zittel, considerando que las vértebras de los lepospóndilos y los estereoespóndilos eran indistinguibles porque cada una tenía una forma de carrete simple. Continuó usando Ganocephala y Labyrinthodonta (a los que alternativamente se refirió como Rhachitomi) para distinguir animales basándose en la ausencia o presencia de cóndilos occipitales. [119]
Temnospondyli se convirtió en un nombre de uso común a principios del siglo XX. [135] Los paleontólogos incluyeron tanto embolomeros como raquitomas en el grupo. Ganocephala y Labyrinthodonta de Cope dejaron de utilizarse. En 1919, el paleontólogo británico DMS Watson propuso que la historia evolutiva de estos grandes anfibios podía verse a través de los cambios en sus vértebras. Las formas embolomeras en el Carbonífero se clasificaron en formas raquitómicas en el Pérmico y finalmente en estereoespóndilos en el Triásico. Más importante aún, Watson comenzó a utilizar el término Labyrinthodontia para referirse a estos grupos. [136] El nombre Temnospondyli rara vez se usó en las décadas siguientes. El paleontólogo sueco Gunnar Säve-Söderbergh eliminó los embolomeros del grupo, reduciendo su alcance a raquitomas y estereoespondilos. Su clasificación de los laberintodontes se basó en gran medida en las características del cráneo más que en las vértebras. [135]
El paleontólogo estadounidense Alfred Romer volvió a utilizar el nombre Temnospondyli a finales del siglo XX. Säve-Söderbergh utilizó el nombre Labyrinthodontia en sentido estricto ( sensu estricto ) para referirse a Rhachitomi y Stereospondyli, excluyendo a Embolomeri. Romer estuvo de acuerdo con esta clasificación, pero utilizó el nombre Temnospondyli para evitar confusión con Labyrinthodontia en su sentido más amplio ( sensu lato ). Sin embargo, a diferencia de la clasificación moderna de temnospondilo, Romer incluyó la primitiva Ichthyostegalia en el grupo. [135]
Los temnospondilos aparecieron por primera vez en el Carbonífero Inferior hace unos 330 millones de años (Mya), donde las primeras apariciones son Balanerpeton de Escocia y un temnospondilo indeterminado de Alemania. [137] [138] [139] [140] Durante el Carbonífero, aparecieron todos los clados de raquitamos, incluidos los dendrerpétidos , los edopoides , los eriopoides , los diversos subclados disorofoideos, los dvinosaurios y los zatraqueidos. [82] Los estereoespondilomorfos y estereospondilos aparecieron por primera vez a principios del Pérmico, [141] [142] aunque los primeros pueden haber aparecido antes y simplemente no estar documentados en la actualidad. [143] La gran mayoría de los registros del Carbonífero provienen del medio oeste de los Estados Unidos, como las lagerstätte de Linton, Five Points y Mazon Creek , y del centro-sur de los Estados Unidos, donde se encuentran las formaciones clásicas de lecho rojo; y de Europa occidental, en particular de la cuenca de Saar-Nahe en Alemania y de Nýřany en la República Checa. El registro de temnospóndilos del Pérmico temprano también se concentra en estas regiones. La mayoría de los clados del Carbonífero Superior continuaron teniendo éxito, con una diversidad particularmente alta de disorofoides.
Se debate si existen registros de temnospóndilos en el Pérmico medio como resultado de la edad incierta y la correlación de diferentes depósitos en América del Norte y Rusia y la controversia sobre la Brecha de Olson. [137] [138] [144] [145]
Durante el Pérmico Superior , la creciente aridez y la diversificación de los reptiles contribuyeron a una disminución de los temnospóndilos terrestres, pero los temnospóndilos semiacuáticos y totalmente acuáticos continuaron floreciendo, incluido el gran Melosaurus de Europa del Este. Otros temnospóndilos, como los arquegosáuridos , desarrollaron hocicos largos y un gran parecido con los cocodrilos, aunque carecían de la armadura característica de este último grupo. Estos temnospóndilos incluían al batracomorfo más grande conocido, el Prionosuchus de Brasil, de 9 metros de largo . [146] El registro de estereospondilo se limita casi exclusivamente a los rinesúquidos . [147]
A medida que los temnospondilos continuaron floreciendo y diversificándose a finales del Pérmico (260,4-251,0 millones de años), un grupo importante llamado Stereospondyli se volvió más dependiente de la vida en el agua. Las vértebras se debilitaron, [148] los miembros pequeños y el cráneo grande y plano, con los ojos mirando hacia arriba. Durante el período Triásico, estos animales dominaron los ecosistemas de agua dulce y evolucionaron en una variedad de formas tanto pequeñas como grandes. Durante el Triásico Temprano (251,0–245,0 millones de años), un grupo de exitosos comedores de peces de hocico largo, los trematosaurios , incluso se adaptaron a la vida en el mar, los únicos batracomorfos conocidos que lo hicieron con la excepción de la moderna rana cangrejera . . Otro grupo, los capitosauroides , incluía animales de tamaño mediano y grande de 2,3 a 4 m (7,5 a 13,1 pies) de largo, con cráneos grandes y planos que podían medir más de un metro de largo en las formas más grandes, como Mastodonsaurus . Estos animales pasaban la mayor parte o toda su vida en el agua como depredadores acuáticos, capturando a sus presas abriendo repentinamente la mandíbula superior y succionando peces u otros animales pequeños. [149]
En la etapa Carniense del Triásico Tardío (237,0–227,0 millones de años), a los capitosauroides se unieron los superficialmente muy similares Metoposauridae . Los metoposáuridos se distinguen de los capitosáuridos por la ubicación de las cuencas de sus ojos cerca de la parte frontal del cráneo. Otro grupo de estereoespóndilos, los plagiosaurios , tenían cabezas y branquias anchas , y se adaptaban a la vida en el fondo de lagos y ríos. En ese momento, los temnospóndilos se habían convertido en un componente común y extendido de los ecosistemas semiacuáticos. Algunos temnospóndilos, como Cryobatrachus y Kryostega , incluso habitaron la Antártida , que en aquella época estaba cubierta de bosques templados. [150] [151]
Los temnospóndilos del Triásico eran a menudo los animales semiacuáticos dominantes en sus entornos. En el suroeste de Estados Unidos se han encontrado grandes conjuntos de metoposaurios con cientos de individuos conservados juntos. A menudo se han interpretado como eventos de muerte masiva causados por sequías en entornos de llanuras aluviales. Estudios recientes muestran que estos densos conjuntos probablemente fueron el resultado de corrientes que acumulaban individuos muertos en ciertas áreas. Estos ambientes parecen haber tenido poca diversidad, pues estaban habitados casi exclusivamente por metoposaurios . [152]
Los temnospóndilos alcanzaron una diversidad máxima durante el Triásico Temprano y disminuyeron progresivamente a lo largo del Triásico Medio y Tardío posterior, con solo 4 miembros de Brachyopoidea sobreviviendo en el Jurásico y el Cretácico. [153] Entre los braquiopoides, los braquiópidos Gobiops y Sinobrachyops se conocen de depósitos del Jurásico medio y tardío en toda Asia y el chigutisáurido Siderops se conoce del Jurásico temprano de Australia. El temnospondilo más reciente conocido fue el chigutisáurido gigante Koolasuchus , conocido del Cretácico Inferior ( Aptiano ) de Australia . Sobrevivió en valles del rift que eran demasiado fríos en invierno para los cocodrilomorfos que normalmente habrían competido con ellos. Koolasuchus era uno de los braquiopoides más grandes, con un peso estimado de 500 kg (1100 lb). [154]
Originalmente, los temnospóndilos se clasificaban según la estructura de sus vértebras. Las formas tempranas, con vértebras complejas que constan de varios elementos separados, se ubicaron en el suborden Rachitomi, y las grandes formas acuáticas del Triásico con vértebras más simples se ubicaron en el suborden Stereospondyli. Con el reciente crecimiento de la filogenética , esta clasificación ya no es viable. La condición raquitómica básica se encuentra en muchos tetrápodos primitivos y no es exclusiva de un grupo de temnospóndilos. Además, la distinción entre vértebras raquitómicas y estereoespondilosas no está del todo clara. Algunos temnospóndilos tienen vértebras raquitómicas, semirracitómicas y esterospondilosas en diferentes puntos de la misma columna vertebral. Otros taxones tienen morfologías intermedias que no encajan en ninguna categoría. Rachitomi ya no es reconocido como un grupo exclusivo, pero Stereospondyli todavía se considera válido. [155] [156] A continuación se muestra una taxonomía simplificada de temnospóndilos que muestra los grupos actualmente reconocidos:
Clase anfibio
En uno de los primeros análisis filogenéticos del grupo, Gardiner (1983) reconoció cinco características que hacían de Temnospondyli un clado : un hueso en la parte posterior del cráneo, el paraesfenoides , está conectado a otro hueso en la parte inferior del cráneo, el pterigoideo. ; entre los pterigoideos hay grandes aberturas llamadas vacuidades interpterigoideas; el estribo (un hueso implicado en la audición) está conectado al paraesfenoides y se proyecta hacia arriba; el cleithrum , un hueso de la cintura pectoral , es delgado; y parte de la vértebra llamada interdorsal se une al arco neural . [157] Godfrey et al. proporcionaron características adicionales . (1987), incluido el contacto entre el posparietal y el exoccipital en la parte posterior del cráneo, pequeñas proyecciones ( apófisis uncinadas ) en las costillas y una cintura pélvica en la que cada lado tiene una única lámina ilíaca . Estas características derivadas compartidas se denominan sinapomorfias . [158]
Los temnospóndilos se colocan como tetrápodos basales en los análisis filogenéticos, y su posición exacta varía entre los estudios. [159] Dependiendo de la clasificación de los anfibios modernos, están incluidos en el grupo de la corona Tetrapoda o en el tallo de Tetrapoda. Los tetrápodos del grupo de la corona son descendientes del ancestro común más reciente de todos los tetrápodos vivos y los tetrápodos del tallo son formas que están fuera del grupo de la corona. Recientemente se ha sugerido que los anfibios modernos son descendientes de los temnospóndilos, lo que los ubicaría dentro de la corona Tetrapoda. A continuación se muestra un cladograma de Ruta et al. (2003) ubicando a Temnospondyli dentro de la corona Tetrapoda: [133]
Otros estudios sitúan a los anfibios modernos como descendientes de los lepospóndilos y sitúan a los temnospóndilos en una posición más basal dentro del tallo de Tetrapoda. A continuación se muestra un cladograma de Laurin y Reisz (1999) que coloca a Temnospondyli fuera de la corona Tetrapoda: [134]
La mayoría de los análisis filogenéticos de las interrelaciones temnospondilo se centran en familias individuales. Uno de los primeros estudios a gran escala de la filogenia del temnospondilo fue realizado por el paleontólogo Andrew Milner en 1990. [160] Un estudio de 2007 creó un "superárbol" de todas las familias de temnospondilo, combinando los árboles a nivel familiar de estudios anteriores. El siguiente cladograma es una modificación de Ruta et al. (2007): [161]
1 Temnospondyli, 2 Edopoidea , 3 Dvinosauria , 4 Euskelia , 5 Eryopoidea , 6 Dissorophoidea , 7 Limnarchia , 8 Archegosauroidea , 9 Stereospondyli , 10 Rhytidostea , 11 Brachyopoidea , 12 Capitosauria , 13 Trematosauria , 14 Metoposauro ideas
El grupo más basal de temnospóndilos es la superfamilia Edopoidea . Los edopoideos tienen varias características primitivas o plesiomorfas , incluido un único cóndilo occipital y un hueso llamado intertemporal que está ausente en otros temnospóndilos. Los edopoideos incluyen el género Edops del Carbonífero Tardío y la familia Cochleosauridae . Dendrerpetontidae también se ha incluido en Edopoidea y es la familia de temnospondilo más antigua conocida. Balanerpeton woodi es la especie más antigua, ya que estuvo presente hace más de 330 millones de años durante la etapa Viséan del Carbonífero Inferior. Análisis recientes sitúan a Dendrerpetontidae fuera de Edopoidea en una posición más derivada. [162] [163] Otros temnospondilos primitivos incluyen Capetus e Iberospondylus . Saharastega y Nigerpeton , ambos descritos en 2005 en Níger , también son primitivos pero provienen del Pérmico Superior . Son casi 40 millones de años más jóvenes que otros temnospóndilos basales, lo que implica un largo linaje fantasma de especies que aún no se conocen en el registro fósil. [164]
En 2000, los paleontólogos Adam Yates y Anne Warren produjeron una filogenia revisada de temnospóndilos más derivados, nombrando varios clados nuevos. [156] Dos clados principales fueron Euskelia y Limnarchia . Euskelia incluye los temnospóndilos que alguna vez fueron llamados raquitomas e incluye dos subfamilias, los Dissorophoidea y los Eryopoidea . Los disorofoides incluyen temnospóndilos pequeños, en su mayoría terrestres, que pueden ser los antepasados de los anfibios modernos. Los eriopoides incluyen temnospondilos más grandes como Eryops . El segundo clado principal, Limnarchia, incluye la mayoría de los temnospóndilos mesozoicos, así como algunos grupos del Pérmico. Dentro de Limnarchia se encuentran la superfamilia Archegosauroidea y los temnospondilos más derivados, los estereoespondilos. [156]
Yates y Warren también nombraron a Dvinosauria , un clado de pequeños temnospóndilos acuáticos del Carbonífero, Pérmico y Triásico. [156] Colocaron a Dvinosauria dentro de Limnarchia, pero estudios más recientes no están de acuerdo con su posición. Por ejemplo, un estudio de 2007 los sitúa aún más basales que los euskelianos, mientras que un estudio de 2008 los mantiene como limnarquios basales. [161] [165]
Dentro de Stereospondyli, Yates y Warren erigieron dos clados principales: Capitosauria y Trematosauria . Los capitosaurios incluyen grandes temnospondilos semiacuáticos como Mastodonsaurus con cabezas planas y ojos cerca de la parte posterior del cráneo. Los trematosaurios incluyen una diversidad de temnospóndilos, incluidos grandes trematosáuridos marinos, plagiosaurios acuáticos , braquiopoides que sobrevivieron hasta el Cretácico y metoposaurios con ojos cerca de la parte frontal de la cabeza. En 2000, los paleontólogos Rainer Schoch y Andrew Milner nombraron un tercer clado importante de estereoespondilos, el Rhytidostea . [61] Este grupo incluía estereoespondilos más primitivos que no podían ubicarse ni en Capitosauria ni en Trematosauria, e incluía grupos como Lydekkerinidae , Rhytidosteidae y Brachyopoidea. Si bien Capitosauria y Trematosauria todavía se utilizan ampliamente, Rhytidostea no suele ser respaldado como un clado verdadero en análisis recientes. Los ritidostidos y los braquiopoides ahora se agrupan con los trematosaurios, pero los lydekkerinids todavía se consideran una familia primitiva de estereoespondilos. [166] [167]
El paleontólogo Rainer Schoch ofreció una nueva filogenia de temnospondilos en 2013. Apoyaba muchos de los clados encontrados por Yates y Warren, pero no encontró apoyo para su división de estereospondilos derivados en Euskelia y Limnarchia. Se descubrió que los eriópidos estaban más estrechamente relacionados con los estereoespondilos que con los disorofoideos, que se agrupaban con los dvinosaurios. El clado que incluye Eryopidae y Stereospondylomorpha se denominó Eryopiformes . Además, Schoch nombró Eutemnospondyli al clado que contiene todos los temnospóndilos excepto los edopoides y restableció el nombre Rhachitomi para el clado que contiene todos los temnospóndilos excepto los edopoides y los dendrerpetóntidos. A continuación se muestra el cladograma del análisis de Schoch: [168]
Los anfibios modernos (ranas, salamandras y cecilias) se clasifican en Lissamphibia . Los lisanfibios parecen haber surgido en el Pérmico. Las estimaciones del reloj molecular sitúan al primer lisanfibio en el Carbonífero Superior, pero se estima que el primer miembro de Batrachia (ranas y salamandras, pero no cecilias) apareció en el Pérmico Medio utilizando la misma técnica. [169] [170]
Utilizando evidencia fósil, existen tres teorías principales sobre el origen de los anfibios modernos. Una es que evolucionaron a partir de temnospóndilos disorofoideos. [171] [172] Otra es que evolucionaron a partir de lepospóndilos, muy probablemente los lisorofianos . [173] Una tercera hipótesis es que las cecilias descendieron de los lepospóndilos y las ranas y salamandras evolucionaron de los disorofoides. [6]
Recientemente, la teoría de que los temnospóndilos fueron los antepasados de todos los lisanfibios ha ganado un amplio apoyo. La morfología del cráneo de algunos temnospóndilos pequeños se ha comparado con la de las ranas y salamandras modernas, pero la presencia de dientes pedicelados bicúspides en temnospóndilos pequeños, pedomórficos o inmaduros se ha citado como el argumento más convincente a favor del origen temnospóndilo de los lisanfibios. [55] Vistos en lisanfibios y muchos temnospóndilos disorofoideos, los dientes pedicelados tienen puntas y bases calcificadas. Durante el desarrollo de la mayoría de los tetrápodos, los dientes comienzan a calcificarse en sus puntas. La calcificación normalmente avanza hacia la base del diente, pero la calcificación desde la punta se detiene abruptamente en los dientes pedicelados. La calcificación se reanuda en la base, dejando sin calcificar un área en el centro del diente. Este patrón es evidente tanto en los anfibios vivos como en ciertos fósiles disorofoideos. [174]
Se cree que la familia dissorófoide Amphibamidae está más estrechamente relacionada con Lissamphibia. En 2008, un anfibámido llamado Gerobatrachus hottoni recibió su nombre de Texas y fue apodado "frogamandra" por su cabeza de rana y su cuerpo de salamandra. Se pensaba que era el temnospondilo más estrechamente relacionado con los lisanfibios y se colocó como el taxón hermano del grupo en un análisis filogenético. Ahora se cree que otra especie de anfibámido llamada Doleserpeton annectens está aún más estrechamente relacionada con los lisanfibios. A diferencia de Gerobatrachus , Doleserpeton era conocido desde 1969, y la presencia de dientes pedicelados en sus mandíbulas ha llevado a algunos paleontólogos a concluir poco después de su nombramiento que era un pariente de los anfibios modernos. Fue descrito por primera vez como un "protolissamphibian", y el nombre específico annectens significa "conectar" en referencia a su posición de transición inferida entre temnospondyls y lisanfibios. [55] La estructura de su tímpano , una membrana en forma de disco que funciona como un tímpano, es similar a la de las ranas y también se ha utilizado como evidencia de una estrecha relación. [175] [176] Otras características, incluida la forma del paladar y la parte posterior del cráneo, las costillas cortas y la superficie lisa del cráneo, también apuntan a que es un pariente más cercano de los lisanfibios que Gerobatrachus . A continuación se muestra un cladograma modificado de Sigurdsen y Bolt (2010) que muestra las relaciones de Gerobatrachus , Doleserpeton y Lissamphibia: [58]
Se ha observado que Chinlestegophis , un supuesto estereospondilo del Triásico relacionado con metoposauroides como Rileymillerus , comparte muchas características con las cecilias , un grupo vivo de anfibios excavadores sin patas. Si Chinlestegophis es de hecho un estereospondilo avanzado y un pariente de las cecilias, esto significa que aunque todos los lisanfibios descienden de los temnospóndilos, los diferentes grupos habrían descendido de diferentes ramas del árbol genealógico de los temnospóndilos. Por lo tanto, los anuros y los urodelanos sobrevivirían a los disorofoides, mientras que los apodanos (cecilianos) sobrevivirían a los estereoespondilos. [177]
Un estudio sobre el Archegosaurus totalmente acuático muestra que su equilibrio térmico, intercambio de gases, osmorregulación y digestión eran más similares a los de los peces que a los de los anfibios acuáticos modernos como las salamandras. [178]
Aunque los primeros temnospóndilos eran principalmente semiacuáticos, tenían la capacidad de alimentarse en la tierra. Posteriormente, los eriópoideos y disorofoides, algunos bien adaptados a la vida terrestre, también se alimentaron en tierra. Algunos eriópodos se adaptaron mejor a la vida en el agua y cambiaron su dieta hacia los organismos acuáticos. Los primeros que se alimentaban principalmente de agua fueron los archegosaurios del Pérmico. Los trematosaurios y capitosaurios se volvieron acuáticos independientemente y también volvieron a este tipo de alimentación. [179]
La mayoría de los estereoespondilos acuáticos tienen cabezas aplanadas. Al alimentarse, probablemente abrían la boca levantando el cráneo en lugar de bajar la mandíbula inferior. La mecánica de la mandíbula del plagiosáurido Gerrothorax es bien conocida y es una de las más adaptadas. Se cree que Gerrothorax levantó su cráneo alrededor de 50 grados por encima de la horizontal mediante la flexión de la articulación atlantooccipital entre los cóndilos occipitales del cráneo y la vértebra atlas del cuello. A medida que se eleva el cráneo, el hueso cuadrado empuja hacia adelante y hace que la mandíbula inferior sobresalga hacia afuera. [15] Otros estereoespondilos probablemente también levantaron sus cráneos, pero no están tan bien adaptados para tal movimiento. DMS Watson fue el primero en sugerir el levantamiento del cráneo como medio de alimentación en los temnospóndilos. Imaginó que Mastodonsaurus , un temnospondilo mucho más grande que Gerrothorax , era capaz de realizar el mismo movimiento. [180] [181] El paleontólogo AL Panchen también apoyó la idea en 1959, sugiriendo que Batrachosuchus también se alimentaba de esta manera. [96] En ese momento se pensaba que estos temnospóndilos levantaban la cabeza con fuertes músculos de la mandíbula, pero ahora se cree que usaban músculos más grandes en el cuello que estaban unidos a la gran cintura pectoral. Plagiosuchus , un pariente cercano de Gerrothorax , también tiene un esqueleto hiobranquial al que pueden estar adheridos músculos. Plagiosuchus tiene dientes muy pequeños y un área grande para la unión de los músculos detrás del cráneo, lo que sugiere que podría alimentarse por succión abriendo rápidamente la boca. [149]
A diferencia de los temnospóndilos semiacuáticos, los temnospóndilos terrestres tienen cráneos adaptados para morder presas terrestres. Las suturas entre los huesos del cráneo en el Phonerpeton disorofoide son capaces de soportar un alto grado de compresión. Se habrían experimentado fuerzas de compresión al morder a la presa. [182] Los tetrápodos acuáticos anteriores y sus ancestros tetrápodos se diferencian de los temnospóndilos como Phonerpeton en que sus cráneos también fueron construidos para resistir la tensión. Esta tensión se habría experimentado durante la alimentación por succión bajo el agua. Los temnospóndilos como Phonerpeton estuvieron entre los primeros tetrápodos que eran casi exclusivamente terrestres y se alimentaban mordiendo. [183]
Los temnospóndilos, como la mayoría de los anfibios modernos, se reproducen en ambientes acuáticos. La mayoría de los temnospóndilos probablemente se reprodujeron mediante fertilización externa . Como la mayoría de las ranas vivas, las hembras de los temnospóndilos habrían puesto grandes cantidades de huevos en el agua mientras los machos liberaban espermatozoides para fertilizarlos. En 1998 se describieron varios fósiles del Pérmico Temprano de Texas que pueden ser masas de huevos de temnospóndilos disorofoideos. Fueron los primeros fósiles conocidos de huevos de anfibios. Los fósiles consisten en pequeños discos con membranas delgadas que probablemente sean membranas vitelinas y áreas en forma de halos que los rodean y que probablemente sean revestimientos mucosos. Están adheridos a fósiles de plantas, lo que sugiere que estos temnospóndilos pusieron huevos en plantas acuáticas de forma muy parecida a las ranas modernas. Las membranas mucosas muestran que los huevos fueron puestos por anfibios, no por peces (sus huevos carecen de mucosa), pero no se puede saber el tipo de anfibio que los puso porque no se conservan fósiles corporales con los huevos. Se cree que los huevos provienen de disorofoideos porque probablemente sean parientes cercanos de los anfibios modernos y probablemente tuvieran estrategias reproductivas similares. También son los anfibios más comunes del depósito en el que se encontraron los huevos. [184]
Un temnospondilo, el dvinosaurio Trimerorhachis , puede haber criado a sus crías en un área entre las branquias llamada bolsa faríngea . En estas bolsas se han encontrado pequeños huesos pertenecientes a individuos más jóvenes de Trimerorhachis . La rana de Darwin viva también es una incubadora bucal y sería el análogo moderno más cercano a Trimerorhachis si cuidara a sus crías de esta manera. Una posibilidad alternativa es que Trimerorhachis fuera caníbal y se comiera a sus crías como lo hacen muchos anfibios en la actualidad. Si este fuera el caso, los huesos de estos individuos más pequeños estaban originalmente ubicados en la garganta y fueron empujados hacia la bolsa faríngea cuando el animal se fosilizó. [185]
Las impresiones corporales de temnospóndilos del Carbonífero Temprano de Pensilvania sugieren que algunos temnospóndilos terrestres se aparearon en tierra como algunos anfibios modernos. Se reproducían mediante fertilización interna en lugar de aparearse en el agua. La presencia de tres individuos en un bloque de arenisca muestra que los temnospóndilos eran gregarios. La cabeza de un individuo descansa debajo de la cola de otro en lo que puede ser una exhibición de cortejo. [186] La fertilización interna y un comportamiento de cortejo similar se observan en las salamandras modernas. [187]
Si bien la mayoría de los tipos de temnospóndilos se distinguen según las características de los especímenes maduros, se conocen varios de especímenes juveniles y larvarios . La metamorfosis se observa en disorofoides, eriópidos y zatraquídidos, y las larvas acuáticas se convierten en adultos capaces de vivir en la tierra. Varios tipos de disorofoideos, como los branquiosáuridos, no se metamorfosean completamente, pero conservan características de los juveniles, como branquias externas y un tamaño corporal pequeño en lo que se conoce como neotenia . [188] Los dvinosaurios y el plagiosáurido Gerrothorax también conservaban branquias, [189] aunque estudios recientes encontraron que (al menos en la edad adulta) sus branquias eran internas como las de los peces, en lugar de externas como las de las salamandras. [190]
Las larvas de Temnospondyl a menudo se distinguen por huesos poco desarrollados y la presencia de un aparato hiobranquial, una serie de huesos a los que se unirían las branquias en vida. Sin embargo, algunos temnospóndilos completamente maduros también poseen huesos hiobranquiales pero no tenían branquias externas. [191] También se observa una densa capa de escamas en larvas y adultos. En la metamorfosis se producen cambios corporales importantes, incluida la remodelación y el fortalecimiento de los huesos del cráneo, el engrosamiento de los huesos poscraneales y un aumento del tamaño corporal. [191]
Los temnospondilos como Sclerocephalus se conocen tanto en especímenes adultos grandes como en larvas pequeñas, y muestran un cambio extremo en la forma del cuerpo. En estas especies, la forma y proporciones de los huesos del cráneo cambian en las primeras etapas de desarrollo. La ornamentación en la superficie del techo del cráneo también se desarrolla en esta época. Los primeros en formarse son hoyos pequeños, espaciados regularmente, seguidos de crestas más grandes. A medida que continúa el desarrollo, las branquias externas desaparecen. Se pierden los pequeños dientes que alguna vez cubrían el paladar . El esqueleto poscraneal no se desarrolla al mismo ritmo que el cráneo, y la osificación (la sustitución del cartílago por hueso) ocurre más lentamente. [191] Las vértebras y los huesos de las extremidades están poco desarrollados, las costillas y los dedos están ausentes en las primeras etapas, y el escapulocoracoideo y el isquion están completamente ausentes durante la mayor parte del desarrollo. [192] Una vez que se alcanza la madurez, la mayoría de los huesos se han formado completamente y la tasa de crecimiento se ralentiza. Los huesos de algunos temnospóndilos como Dutuitosaurus muestran marcas de crecimiento, posiblemente una indicación de que la tasa de crecimiento variaba con el cambio de estaciones. [193] Los fósiles de temnospóndilos como Metoposaurus y Cheliderpeton muestran que los individuos crecieron más allá de la madurez. Los individuos más viejos suelen tener más picaduras en el cráneo con surcos más profundos. [194]
Un grupo de temnospóndilos, los Branchiosauridae , también se conoce a partir de especímenes larvarios. Los branquiosáuridos como Branchiosaurus y Apateon están representados por muchos fósiles que conservan la piel y las branquias externas. Se exhibe una serie completa de crecimiento en una amplia gama de tamaños entre los especímenes, pero la falta de formas adultas adaptadas terrestremente sugiere que estos temnospóndilos eran neoténicos. A diferencia de otros temnospóndilos, sus esqueletos poscraneales se desarrollaron rápidamente pero todavía eran parcialmente cartilaginosos cuando estaban completamente maduros. Los adultos probablemente tenían un estilo de vida acuático similar al de los juveniles. Recientemente, se describieron grandes ejemplares de Apateon gracilis con adaptaciones hacia un estilo de vida terrestre, lo que indica que no todos los branquiosaurios eran neoténicos. [191]
Los estudios sobre el desarrollo de los temnospóndilos han llegado a conclusiones diferentes sobre qué formas de branquias estaban presentes en los temnospóndilos que poseían los órganos. Aunque algunas especies poseían branquias externas que se conservaban como tejido blando, para muchos grupos el tipo de branquias sólo puede inferirse de la estructura de los huesos que las habrían sostenido. Los científicos no están de acuerdo sobre lo que implican estos huesos. Los científicos que comparan los temnospóndilos con los peces encuentran que los huesos se correlacionan con las branquias internas, mientras que aquellos que los comparan estrechamente con las salamandras consideran que los huesos se correlacionan con las branquias externas. Este enigma, conocido como la paradoja de Bystrow, ha dificultado la evaluación de la configuración de las branquias en los temnospóndilos acuáticos. [190]
La paradoja de Bystrow fue resuelta por un estudio de 2010. Este estudio encontró que las estructuras ceratobrachniales ranuradas (componentes de los arcos branquiales) se correlacionan con las branquias internas. Los tetrápodos antiguos que conservaban ceratobranquiales estriados, como el dvinosaurio Dvinosaurus , probablemente solo tenían branquias internas cuando eran adultos. Sin embargo, se sabe de manera concluyente que las branquias externas estaban presentes en al menos algunos temnospóndilos. Sin embargo, estas situaciones sólo se dan en ejemplares larvarios o miembros de grupos especializados como los branquiosáuridos. Una especie viva de pez pulmonado ( Lepidosiren ) tiene branquias externas como larvas que se reconfiguran en branquias internas cuando son adultos. A pesar de que los especímenes adultos de Dvinosaurus tienen características esqueléticas correlacionadas con branquias internas, otro dvinosaurio, Isodectes , incluye fósiles de larvas que conservan branquias externas como rastros de tejido blando. Así, el desarrollo branquial de los dvinosaurios (y presumiblemente de otros temnospóndilos) reflejó el de los Lepidosiren . A pesar de que esta característica probablemente sea un ejemplo de evolución convergente (ya que otros peces pulmonados poseían exclusivamente branquias internas), sigue siendo un indicador útil de cómo se desarrollaron las branquias del temnospondilo. El estudio concluyó que los temnospondilos con branquias totalmente acuáticos (incluidos, entre otros, los dvinosaurios) poseían branquias internas cuando eran adultos y branquias externas cuando eran larvas. [190]
Si bien la mayoría de los temnospóndilos son acuáticos en las primeras etapas de su vida, la mayoría de los metoposáuridos parecen haber sido terrestres en su etapa juvenil. Al igual que otros temnospóndilos mesozoicos, los metoposáuridos adultos se adaptaron a un estilo de vida semiacuático. Sus huesos no están muy desarrollados para moverse por tierra. El grosor de la sección transversal de los huesos de las extremidades de los metoposáuridos adultos muestra que no podían soportar el estrés de la locomoción terrestre. Los individuos juveniles tienen huesos lo suficientemente gruesos como para soportar este estrés y probablemente podrían moverse por tierra. Para mantener un estilo de vida terrestre, los huesos de las extremidades de un temnospóndilo tendrían que engrosarse con alometría positiva , lo que significa que crecerían a un ritmo mayor que el resto del cuerpo. Este no es el caso de los metoposáuridos, lo que significa que a medida que sus cuerpos crecieron, se volvieron menos adaptados al estilo de vida terrestre. [195]
Los temnospóndilos y otros tetrápodos primitivos tienen muescas óticas redondeadas en la parte posterior del cráneo que se proyectan hacia la región de las mejillas. En vida, la muesca ótica habría estado cubierta por una membrana llamada tímpano, que en las ranas actuales se ve como un área en forma de disco. El tímpano participa en la audición y es similar al tímpano de los tetrápodos más avanzados. Tradicionalmente se pensaba que el tímpano se desarrolló muy temprano en la evolución de los tetrápodos como órgano auditivo y progresó hasta formar el tímpano de los amniotas. Así, los temnospóndilos poseían un sistema auditivo supuestamente ancestral al de los anfibios y reptiles actuales. [196]
Las ranas y todos los demás tetrápodos vivos tienen un hueso en forma de varilla llamado estribo que ayuda a oír transfiriendo vibraciones desde el tímpano (u tímpano homólogo ) al oído interno . Los temnospóndilos también tienen un estribo que se proyecta hacia la cavidad ótica. El estribo probablemente evolucionó a partir de la hiomandibula de los peces con aletas lobuladas. La posición del estribo y la forma de la región ótica sugieren que los tímpanos de los temnospóndilos y las ranas son homólogos, pero los tímpanos de estos anfibios ya no se consideran homólogos de los sistemas auditivos de reptiles, aves y mamíferos. Por lo tanto, las estructuras de las orejas en los temnospóndilos no eran ancestrales a las de todos los demás tetrápodos. [196]
La capacidad del tímpano y el estribo para transmitir vibraciones de forma eficaz se denomina adaptación de impedancia . Los primeros tetrápodos, como los temnospóndilos, tenían un estribo grueso con una mala adaptación de impedancia, por lo que ahora se piensa que no se utilizaban para oír. En cambio, estos gruesos estribo pueden haber funcionado para sostener el tejido que cubre la muesca ótica. [158] Los primeros temnospóndilos, como Dendrerpeton , no podían oír el sonido del aire, pero habrían podido detectar vibraciones en el suelo. [197] Los temnospóndilos posteriores como Doleserpeton tenían regiones óticas adaptadas a la audición. Doleserpeton tiene una estructura en el oído interno llamada conducto perilinfático , que también se observa en las ranas y está asociada con la audición. Su estribo también es un mejor transmisor del sonido. El sistema auditivo de Doleserpeton y temnospondilos relacionados era capaz de detectar sonidos en el aire y puede haber sido ancestral al de los anfibios actuales. [175] [176]
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