La nefrona es la unidad estructural y funcional diminuta o microscópica del riñón . Está compuesta por un corpúsculo renal y un túbulo renal. El corpúsculo renal consta de un penacho de capilares llamado glomérulo y una estructura en forma de copa llamada cápsula de Bowman . El túbulo renal se extiende desde la cápsula. La cápsula y el túbulo están conectados y están compuestos de células epiteliales con un lumen . Un adulto sano tiene de 1 a 1,5 millones de nefronas en cada riñón. [1] : 22 La sangre se filtra a medida que pasa a través de tres capas: las células endoteliales de la pared capilar, su membrana basal y entre los procesos podocitarios del revestimiento de la cápsula. El túbulo tiene capilares peritubulares adyacentes que discurren entre las porciones descendente y ascendente del túbulo. A medida que el líquido de la cápsula fluye hacia el túbulo, es procesado por las células epiteliales que recubren el túbulo: el agua se reabsorbe y las sustancias se intercambian (algunas se agregan, otras se eliminan); primero con el líquido intersticial fuera de los túbulos, y luego hacia el plasma en los capilares peritubulares adyacentes a través de las células endoteliales que recubren ese capilar. Este proceso regula el volumen de líquido corporal, así como los niveles de muchas sustancias corporales. Al final del túbulo, sale el líquido restante, la orina : está compuesto de agua, desechos metabólicos y toxinas .
El interior de la cápsula de Bowman, llamado espacio de Bowman, recoge el filtrado de los capilares filtrantes del penacho glomerular , que también contiene células mesangiales que sostienen estos capilares. Estos componentes funcionan como la unidad de filtración y forman el corpúsculo renal . La estructura filtrante (barrera de filtración glomerular) tiene tres capas compuestas por células endoteliales , una membrana basal y procesos podocitarios. El túbulo tiene cinco partes anatómica y funcionalmente diferentes: el túbulo proximal , que tiene una sección contorneada el túbulo contorneado proximal seguido de una sección recta (túbulo recto proximal); el asa de Henle , que tiene dos partes, el asa descendente de Henle ("asa descendente") y el asa ascendente de Henle ("asa ascendente"); el túbulo contorneado distal ("asa distal"); el túbulo conector , y la última parte de la nefrona los conductos colectores . Las nefronas tienen dos longitudes con diferentes capacidades de concentración de orina: nefronas yuxtamedulares largas y nefronas corticales cortas.
Los cuatro mecanismos utilizados para crear y procesar el filtrado (cuyo resultado es convertir la sangre en orina) son la filtración , la reabsorción , la secreción y la excreción . La filtración o ultrafiltración ocurre en el glomérulo y es en gran parte pasiva: depende de la presión sanguínea intracapilar. Alrededor de una quinta parte del plasma se filtra a medida que la sangre pasa a través de los capilares glomerulares; cuatro quintas partes continúan hacia los capilares peritubulares. Normalmente, los únicos componentes de la sangre que no se filtran en la cápsula de Bowman son las proteínas sanguíneas , los glóbulos rojos , los glóbulos blancos y las plaquetas . Más de 150 litros de líquido ingresan a los glomérulos de un adulto cada día: el 99% del agua en ese filtrado se reabsorbe. La reabsorción ocurre en los túbulos renales y es pasiva, debido a la difusión , o activa, debido al bombeo contra un gradiente de concentración. La secreción también ocurre en los túbulos y el conducto colector y es activa. Las sustancias reabsorbidas incluyen: agua , cloruro de sodio , glucosa , aminoácidos , lactato , magnesio , fosfato de calcio , ácido úrico y bicarbonato . Las sustancias secretadas incluyen urea , creatinina , potasio , hidrógeno y ácido úrico . Algunas de las hormonas que envían señales a los túbulos para alterar la tasa de reabsorción o secreción, y de ese modo mantener la homeostasis, incluyen (junto con la sustancia afectada) la hormona antidiurética (agua), la aldosterona (sodio, potasio), la hormona paratiroidea (calcio, fosfato), el péptido natriurético auricular (sodio) y el péptido natriurético cerebral (sodio). Un sistema de contracorriente en la médula renal proporciona el mecanismo para generar un intersticio hipertónico, que permite la recuperación de agua libre de solutos desde dentro de la nefrona y su retorno a la vasculatura venosa cuando sea apropiado.
Algunas enfermedades de la nefrona afectan predominantemente a los glomérulos o a los túbulos. Las enfermedades glomerulares incluyen la nefropatía diabética , la glomerulonefritis y la nefropatía por IgA ; las enfermedades tubulares renales incluyen la necrosis tubular aguda y la enfermedad renal poliquística .
La nefrona es la unidad funcional del riñón. [2] Esto significa que cada nefrona por separado es donde se realiza el trabajo principal del riñón.
Una nefrona se compone de dos partes:
El corpúsculo renal es el lugar de filtración del plasma sanguíneo . El corpúsculo renal está formado por el glomérulo y la cápsula glomerular o cápsula de Bowman . [3] : 1027
El corpúsculo renal tiene dos polos: un polo vascular y un polo tubular. [4] : 397 Las arteriolas de la circulación renal entran y salen del glomérulo en el polo vascular. El filtrado glomerular sale de la cápsula de Bowman en el túbulo renal en el polo urinario.
El glomérulo es la red conocida como penacho de capilares filtrantes ubicados en el polo vascular del corpúsculo renal en la cápsula de Bowman. Cada glomérulo recibe su irrigación sanguínea de una arteriola aferente de la circulación renal . La presión sanguínea glomerular proporciona la fuerza impulsora para que el agua y los solutos se filtren fuera del plasma sanguíneo y hacia el interior de la cápsula de Bowman , llamada espacio de Bowman.
Sólo una quinta parte del plasma se filtra en el glomérulo. El resto pasa a una arteriola eferente . El diámetro de la arteriola eferente es menor que el de la aferente y esta diferencia aumenta la presión hidrostática en el glomérulo.
La cápsula de Bowman , también llamada cápsula glomerular, rodea el glomérulo. Está compuesta por una capa interna visceral formada por células especializadas llamadas podocitos , y una capa externa parietal compuesta por epitelio escamoso simple . Los líquidos de la sangre en el glomérulo son ultrafiltrados a través de varias capas, dando como resultado lo que se conoce como filtrado.
El filtrado pasa luego al túbulo renal, donde se procesa para formar la orina . Las diferentes etapas de este líquido se conocen colectivamente como líquido tubular .
El túbulo renal es una estructura continua y larga en forma de tubo que contiene el líquido tubular filtrado a través del glomérulo. [5] El filtrado que pasa a través del túbulo renal termina finalmente en el sistema de conductos colectores . [6]
Los componentes del túbulo renal son:
Las células epiteliales que forman estos segmentos de nefrona se pueden distinguir por las formas de su citoesqueleto de actina. [7]
La sangre procedente de la arteriola eferente, que contiene todo lo que no se filtró en el glomérulo, pasa a los capilares peritubulares , unos diminutos vasos sanguíneos que rodean el asa de Henle y los túbulos proximal y distal, por donde fluye el líquido tubular. A continuación, las sustancias se reabsorben desde estos últimos y vuelven al torrente sanguíneo.
Luego, los capilares peritubulares se recombinan para formar una vénula eferente, que se combina con vénulas eferentes de otras nefronas en la vena renal y se reincorpora al torrente sanguíneo principal.
Las nefronas corticales (la mayoría de las nefronas) comienzan en la parte alta de la corteza y tienen un asa de Henle corta que no penetra profundamente en la médula. Las nefronas corticales se pueden subdividir en nefronas corticales superficiales y nefronas corticales medias . [8]
Las nefronas yuxtamedulares [ se necesita más explicación ] comienzan en la parte baja de la corteza cerca de la médula y tienen un asa de Henle larga que penetra profundamente en la médula renal: solo que tienen su asa de Henle rodeada por los vasa recta . Estas largas asas de Henle y sus vasa recta asociados crean un gradiente hiperosmolar que permite la generación de orina concentrada . [9] Además, la curva en horquilla penetra hasta la zona interna de la médula. [10]
Las nefronas yuxtamedulares se encuentran únicamente en aves y mamíferos, y tienen una ubicación específica: medular se refiere a la médula renal , mientras que yuxta (latín: cerca) se refiere a la posición relativa del corpúsculo renal de esta nefrona -cerca de la médula , pero aún en la corteza-. En otras palabras, una nefrona yuxtamedular es una nefrona cuyo corpúsculo renal está cerca de la médula, y cuyo túbulo contorneado proximal y su asa de Henle asociada se encuentran más profundamente en la médula que el otro tipo de nefrona, la nefrona cortical .
Las nefronas yuxtamedulares comprenden solo alrededor del 15% de las nefronas del riñón humano. [1] : 24 Sin embargo, es este tipo de nefrona el que se representa con mayor frecuencia en ilustraciones de nefronas.
En los humanos, las nefronas corticales tienen sus corpúsculos renales en los dos tercios externos de la corteza, mientras que las nefronas yuxtamedulares tienen sus corpúsculos en el tercio interno de la corteza. [1] : 24
La nefrona utiliza cuatro mecanismos para convertir la sangre en orina: filtración, reabsorción, secreción y excreción. [4] : 395–396 Estos mecanismos se aplican a numerosas sustancias. La estructura y la función de las células epiteliales que recubren el lumen cambian durante el curso de la nefrona y tienen segmentos nombrados por su ubicación y que reflejan sus diferentes funciones.
El túbulo proximal, como parte de la nefrona, se puede dividir en una porción contorneada inicial y una porción recta (descendente) posterior. [11] El líquido del filtrado que ingresa al túbulo contorneado proximal se reabsorbe en los capilares peritubulares, incluido el 80 % de la glucosa, más de la mitad de la sal filtrada, el agua y todos los solutos orgánicos filtrados (principalmente glucosa y aminoácidos ). [4] : 400–401
El asa de Henle es un tubo en forma de U que se extiende desde el túbulo proximal. Consta de una rama descendente y una rama ascendente. Comienza en la corteza, recibe el filtrado del túbulo contorneado proximal, se extiende hacia el bulbo raquídeo como rama descendente y luego regresa a la corteza como rama ascendente para vaciarse en el túbulo contorneado distal. La función principal del asa de Henle es permitir que un organismo produzca orina concentrada, no aumentando la concentración tubular, sino haciendo que el líquido intersticial sea hipertónico. [1] : 67
Existen diferencias considerables que ayudan a distinguir las ramas descendentes y ascendentes del asa de Henle. La rama descendente es permeable al agua y notablemente menos permeable a la sal, y por lo tanto sólo contribuye indirectamente a la concentración del intersticio. A medida que el filtrado desciende más profundamente en el intersticio hipertónico de la médula renal, el agua fluye libremente fuera de la rama descendente por ósmosis hasta que la tonicidad del filtrado y el intersticio se equilibran. La hipertonicidad de la médula (y por lo tanto la concentración de orina) está determinada en parte por el tamaño de las asas de Henle. [1] : 76
A diferencia de la rama descendente, la rama ascendente gruesa es impermeable al agua, una característica fundamental del mecanismo de intercambio a contracorriente empleado por el asa. La rama ascendente bombea activamente sodio fuera del filtrado, lo que genera el intersticio hipertónico que impulsa el intercambio a contracorriente. Al pasar por la rama ascendente, el filtrado se vuelve hipotónico ya que ha perdido gran parte de su contenido de sodio. Este filtrado hipotónico pasa al túbulo contorneado distal en la corteza renal. [1] : 72
El túbulo contorneado distal tiene una estructura y función diferentes a las del túbulo contorneado proximal. Las células que recubren el túbulo tienen numerosas mitocondrias para producir suficiente energía ( ATP ) para que se lleve a cabo el transporte activo . Gran parte del transporte de iones que tiene lugar en el túbulo contorneado distal está regulado por el sistema endocrino . En presencia de hormona paratiroidea , el túbulo contorneado distal reabsorbe más calcio y secreta más fosfato. Cuando hay aldosterona , se reabsorbe más sodio y se secreta más potasio. También se absorbe amoníaco durante la reabsorción selectiva. El péptido natriurético auricular hace que el túbulo contorneado distal secrete más sodio.
Una parte de la nefrona distal. Este es el segmento final del túbulo antes de ingresar al sistema de conductos colectores. El agua, algunas sales y desechos nitrogenados como la urea y la creatinina pasan al túbulo colector.
Cada túbulo contorneado distal lleva su filtrado a un sistema de conductos colectores , cuyo primer segmento es el túbulo conector . El sistema de conductos colectores comienza en la corteza renal y se extiende profundamente hacia la médula. A medida que la orina viaja por el sistema de conductos colectores, pasa por el intersticio medular que tiene una alta concentración de sodio como resultado del sistema multiplicador de contracorriente del asa de Henle . [1] : 67
Debido a que tiene un origen diferente durante el desarrollo de los órganos urinarios y reproductivos que el resto de la nefrona, el conducto colector a veces no se considera parte de la nefrona. En lugar de originarse a partir del blastema metanefrogénico, el conducto colector se origina a partir de la yema ureteral . [12] : 50–51
Aunque el conducto colector normalmente es impermeable al agua, se vuelve permeable en presencia de la hormona antidiurética (ADH). La ADH afecta la función de las acuaporinas , lo que da como resultado la reabsorción de moléculas de agua a medida que pasan a través del conducto colector. Las acuaporinas son proteínas de membrana que conducen selectivamente las moléculas de agua al tiempo que impiden el paso de iones y otros solutos. Hasta tres cuartas partes del agua de la orina se puede reabsorber a medida que sale del conducto colector por ósmosis. Por lo tanto, los niveles de ADH determinan si la orina estará concentrada o diluida. Un aumento de ADH es una indicación de deshidratación , mientras que la suficiencia de agua da como resultado una disminución de ADH que permite una orina diluida. [4] : 406
Las porciones inferiores del órgano colector también son permeables a la urea , lo que permite que parte de ella ingrese a la médula, manteniendo así su alta concentración (lo cual es muy importante para la nefrona). [1] : 73–74
La orina sale de los conductos colectores medulares a través de las papilas renales , vaciándose en los cálices renales , la pelvis renal y, finalmente, en la vejiga urinaria a través del uréter . [4] : 406–407
El aparato yuxtaglomerular (AJG) es una región especializada asociada con la nefrona, pero separada de ella. Produce y secreta en la circulación la enzima renina (angiotensinogenasa), que escinde el angiotensinógeno y da como resultado la sustancia de diez aminoácidos angiotensina-1 (A-1). A continuación, la A-1 se convierte en angiotensina-2, un potente vasoconstrictor, eliminando dos aminoácidos: esto se logra mediante la enzima convertidora de angiotensina (ECA). Esta secuencia de eventos se conoce como el sistema renina-angiotensina (RAS) o sistema renina-angiotensina-aldosterona (RAAS). El AJG está ubicado entre la rama ascendente gruesa y la arteriola aferente. Contiene tres componentes: la mácula densa , las células yuxtaglomerulares y las células mesangiales extraglomerulares . [4] : 404
Los pacientes en etapas tempranas de enfermedad renal crónica muestran una reducción aproximada del 50% en el número de nefronas, comparable a la pérdida de nefronas que ocurre con el envejecimiento (entre los 18 y 29 años y los 70 y 75 años). [13]
Las enfermedades de la nefrona afectan predominantemente a los glomérulos o a los túbulos. Las enfermedades glomerulares incluyen la nefropatía diabética , la glomerulonefritis y la nefropatía por IgA ; las enfermedades tubulares renales incluyen la necrosis tubular aguda , la acidosis tubular renal y la enfermedad renal poliquística .
