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Listeria

Listeria cultivada en medio de agar
Micrografía TEM de Listeria monocytogenes

Listeria es un género de bacterias que actúa como parásito intracelular en mamíferos. Hasta 2024, se han identificado 28 especies. [1] [2] [3] El género recibe su nombre en honor al pionero británico de la cirugía estéril Joseph Lister . Las especies de Listeria son grampositivas , con forma de bastón y anaeróbicas facultativas , y no producen endosporas . [4]

El principal patógeno humano del género es L. monocytogenes . Aunque L. monocytogenes tiene baja infectividad, es resistente y puede crecer en una temperatura de refrigerador de 4 °C (39,2 °F) hasta la temperatura corporal humana de 37 °C (98,6 °F). [5] Es la causa habitual de la relativamente rara enfermedad bacteriana listeriosis , una infección causada por comer alimentos contaminados con la bacteria. La forma manifiesta de la enfermedad tiene una tasa de letalidad de alrededor del 20-30%. La listeriosis puede causar una enfermedad grave en mujeres embarazadas , recién nacidos , adultos con sistemas inmunes debilitados y ancianos , y puede causar gastroenteritis en otras personas que han sido gravemente infectadas. El período de incubación puede variar de tres a 70 días. [6] Las dos manifestaciones clínicas principales son sepsis y meningitis , a menudo complicadas con encefalitis , una patología inusual para las infecciones bacterianas.

L. ivanovii es un patógeno de mamíferos , específicamente rumiantes , y rara vez causa listeriosis en humanos. [7]

Características de las bacterias

A finales de la década de 1920, dos grupos de investigadores identificaron de forma independiente L. monocytogenes a partir de brotes en animales y la llamaron Bacterium monocytogenes . [8] [9] Propusieron el género Listerella en honor al cirujano y defensor de los antisépticos Joseph Lister , pero ese nombre ya se usaba para un moho mucilaginoso y un protozoo . Finalmente, se propuso y aceptó el género Listeria . El género Listeria se clasificó en la familia Corynebacteriaceae hasta la séptima edición (1957) del Manual de bacteriología sistemática de Bergey . Los estudios de catalogación del ARNr 16S demostraron que L. monocytogenes es un taxón distinto dentro de la rama Lactobacillus - Bacillus de la filogenia bacteriana [10] construida por Woese. En 2004, el género se colocó en la familia recién creada Listeriaceae , de la cual el único otro género en la familia es Brochothrix . [11] [12] El primer caso humano documentado de listeriosis fue en 1929, descrito por el médico danés Aage Nyfeldt. [13]

Se sabe que el género Listeria a partir de 2024 contiene 28 especies, clasificadas en dos grupos: sensu stricto y sensu lato . [14] [3] Listeria sensu strictu contiene L. monocytogenes junto con otras nueve especies estrechamente relacionadas: L. cossartiae , [15] L. farberi , L. immobilis , [15] L. innocua , L. ivanovii , [16] L. marthii , [17] L. seeligeri , L. swaminathanii [18] y L. welshimeri . Listeria sensu lato contiene las 18 especies restantes: L. Aquatica , [19] L. booriae , [20] L. cornellensis , [19] L. costaricensis , [21] L. fleischmannii , [22] L. floridensis , [19] L. goaensis , [23] L. grandensis , [19] L. grayi , L. ilorinensis , [24] L. yorkensis , [20] L. portnoyi , [15] L. riparia , [19] L. rocourtiae , [25] L. rustica , [15] L. thailandensis , [26] L. valentina [27] y L. weihenstephanensis . [28] Listeria dinitrificans , anteriormente considerada parte del género Listeria , fue reclasificada en el nuevo género Jonesia . [29]

Todas las especies del género Listeria son bacilos Gram-positivos , catalasa -positivos y no producen endosporas . Bajo el microscopio, las especies de Listeria aparecen como bacilos pequeños, a veces dispuestos en cadenas cortas. En frotis directos, pueden ser cocoides y pueden confundirse con estreptococos . Las células más largas pueden parecerse a corinebacterias . Los flagelos se producen a temperatura ambiente, pero no a 37 °C. La actividad hemolítica en agar sangre se ha utilizado como marcador para distinguir L. monocytogenes de otras especies de Listeria , pero no es un criterio definitivo. Puede ser necesaria una caracterización bioquímica adicional para distinguir entre las diferentes especies de Listeria . [ cita requerida ]

Listeria monocytogenes se encuentra comúnmente en el suelo, el agua de los arroyos, las aguas residuales, las plantas y los alimentos . [5] La Listeria en el suelo puede contaminar las verduras y los animales pueden ser portadores. Se ha encontrado en carnes crudas, verduras crudas, frutas, incluido el melón [30] y las manzanas, [31] leche y productos lácteos pasteurizados oy alimentos procesados. La pasteurización y la cocción suficiente matan a Listeria ; sin embargo, la contaminación puede ocurrir después de la cocción y antes del envasado. Por ejemplo, las plantas procesadoras de carne que producen alimentos listos para comer, como salchichas y fiambres, deben seguir amplias políticas y procedimientos de saneamiento para prevenir la contaminación por Listeria . [32]

Patogenesia

La listeria es responsable de la listeriosis, una enfermedad rara pero potencialmente letal transmitida por los alimentos . La tasa de letalidad para aquellos con una forma grave de infección puede acercarse al 25%. [33] ( La salmonelosis , en comparación, tiene una tasa de mortalidad estimada en menos del 1%. [34] ) Aunque L. monocytogenes tiene baja infectividad, es resistente y puede crecer en temperaturas desde una temperatura de refrigerador de 4 °C (39,2 °F) hasta la temperatura corporal humana de 37 °C (98,6 °F). [5] La listeriosis puede manifestarse como meningitis y puede afectar a los recién nacidos debido a su capacidad para penetrar la capa endotelial de la placenta . [33]

Listeria utiliza la maquinaria celular para desplazarse dentro de la célula huésped. Induce la polimerización dirigida de actina por la proteína transmembrana ActA , empujando así a la célula bacteriana. [35]

Listeria monocytogenes , por ejemplo, codifica genes de virulencia que están termorregulados . La expresión del factor de virulencia es óptima a 39 °C y está controlada por un activador transcripcional, PrfA, cuya expresión está termorregulada por el elemento termorregulador UTR de PrfA . A bajas temperaturas, la transcripción de PrfA no se traduce debido a elementos estructurales cerca del sitio de unión del ribosoma. A medida que la bacteria infecta al huésped, la temperatura del huésped desnaturaliza la estructura y permite el inicio de la traducción de los genes de virulencia. [ cita requerida ]

La mayoría de las bacterias Listeria son atacadas por el sistema inmunológico antes de que puedan causar una infección . Sin embargo, aquellas que escapan a la respuesta inicial del sistema inmunológico se propagan a través de mecanismos intracelulares, que las protegen de los factores inmunológicos circulantes (AMI). [33]

Para invadir, Listeria induce la captación fagocítica de los macrófagos mostrando D-galactosa en sus ácidos teicoicos que luego se unen a los polisacáridos del macrófago . Otras adhesinas importantes son las internalinas . [34] Listeria usa la internalina A y B para unirse a los receptores celulares. La internalina A se une a la E-cadherina, mientras que la internalina B se une a los receptores Met de la célula. Si ambos receptores tienen una afinidad suficientemente alta por la internalina A y B de Listeria , entonces podrá invadir la célula a través de un mecanismo de cremallera indirecto. [ cita requerida ] Una vez fagocitada, la bacteria es encapsulada por el orgánulo ácido fagolisosoma de la célula huésped . [5] Sin embargo, Listeria escapa del fagolisosoma al lisar toda la membrana de la vacuola con hemolisina secretada , [36] ahora caracterizada como la exotoxina listeriolisina O. [ 5] Las bacterias luego se replican dentro del citoplasma de la célula huésped. [33]

Listeria debe entonces navegar hacia la periferia de la célula para propagar la infección a otras células. Fuera del cuerpo, Listeria tiene una motilidad impulsada por flagelos , a veces descrita como una "movilidad de volteo". Sin embargo, a 37 °C, los flagelos dejan de desarrollarse y la bacteria usurpa el citoesqueleto de la célula huésped para moverse. [33] De manera inventiva, Listeria polimeriza una cola de actina o "cometa", [36] a partir de monómeros de actina en el citoplasma del huésped [37] con la promoción del factor de virulencia ActA. [33] El cometa se forma de manera polar [38] y ayuda a la migración bacteriana a la membrana externa de la célula huésped. La gelsolina, una proteína que corta los filamentos de actina, se localiza en la cola de Listeria y acelera la motilidad de la bacteria. [38] Una vez en la superficie celular, la Listeria impulsada por actina empuja contra la membrana celular para formar protuberancias llamadas filopodos [5] o "cohetes". Las protuberancias son guiadas por el borde delantero de la célula [39] para entrar en contacto con las células adyacentes, que luego engullen al cohete de Listeria y el proceso se repite, perpetuando la infección. [33] Una vez fagocitada, la bacteria nunca más es extracelular: es un parásito intracelular [36] como S. flexneri , Rickettsia spp. y C. trachomatis . [33]

Epidemiología

El Centro para la Ciencia en el Interés Público ha publicado una lista de alimentos que a veces han causado brotes de Listeria : perritos calientes, fiambres, leche (aunque esté pasteurizada ), quesos (en particular quesos de maduración blanda como el feta, el brie, el camembert, el queso azul o el queso blanco al estilo mexicano ), aves crudas y cocidas, carnes crudas, helados, fruta cruda, [40] verduras y pescado ahumado. [41] Los fiambres estuvieron implicados en un brote en Canadá en 2008 y en uno generalizado en los EE. UU. en 2024. [42]

El melón mal manipulado estuvo implicado tanto en el brote de listeriosis de Jensen Farms en Colorado en 2011 , [43] y un brote de listeriosis similar en el este de Australia a principios de 2018. [44] [45] 35 personas murieron en estos dos brotes. [43] [46] La empresa australiana GMI Food Wholesalers fue multada con 236.000 dólares australianos por proporcionar wraps de pollo contaminados con L. monocytogenes a la aerolínea Virgin Blue en 2011. [47] Las manzanas acarameladas también se han citado como una fuente de infecciones por listeriosis que hospitalizaron a 26 personas, de las cuales cinco murieron. [48] [49]

En 2019, el Reino Unido experimentó nueve casos de la enfermedad, de los cuales seis [50] fueron fatales, en un brote causado por carne contaminada (producida por North Country Cooked Meats) en sándwiches de hospital. [51] En 2019, dos personas en Australia murieron después de comer probablemente salmón ahumado y una tercera enfermó pero sobrevivió a la enfermedad. [52] En septiembre de 2019, se informaron tres muertes y un aborto espontáneo en los Países Bajos después del consumo de fiambres infectados con listeria producidos por Offerman. [53]

Prevención

La prevención de la listeriosis como enfermedad transmitida por los alimentos requiere una desinfección eficaz de las superficies que entran en contacto con los alimentos. [54] El etanol es un desinfectante tópico eficaz contra la Listeria . El amonio cuaternario se puede utilizar junto con el alcohol como desinfectante seguro para el contacto con los alimentos con una mayor duración de la acción desinfectante.

Mantener los alimentos refrigerados en el hogar a una temperatura inferior a 4 °C (39 °F) desalienta el crecimiento bacteriano. Los productos lácteos no pasteurizados pueden suponer un riesgo. [55] Calentar las carnes (incluidas las de res, cerdo, aves y mariscos) a una temperatura interna suficiente, normalmente 74 °C (165 °F), matará el patógeno transmitido por los alimentos. [56]

Tratamiento

Listeriosis no invasiva : las bacterias quedan retenidas en el tracto digestivo. Los síntomas son leves, duran solo unos días y requieren solo cuidados paliativos. El dolor muscular y la fiebre pueden tratarse con analgésicos de venta libre; la diarrea y la gastroenteritis pueden tratarse con medicamentos de venta libre. [57]

Listeriosis invasiva : las bacterias se han diseminado al torrente sanguíneo y al sistema nervioso central. El tratamiento incluye la administración intravenosa de antibióticos en dosis altas y la hospitalización durante un período de (probablemente) no menos de dos semanas, dependiendo de la extensión de la infección. [57] La ​​ampicilina , penicilina o amoxicilina se administran típicamente para la listeriosis invasiva; se puede agregar gentamicina en casos de pacientes con sistemas inmunológicos comprometidos. [58] En casos de alergia a la penicilina, se pueden utilizar trimetoprima-sulfametoxazol , vancomicina y fluoroquinolonas . [58] Para un tratamiento eficaz, el antibiótico debe penetrar en la célula huésped y unirse a la proteína de unión a la penicilina 3 (PBP3). Las cefalosporinas no son eficaces para tratar la listeriosis. [58]

En los casos de embarazo, el tratamiento rápido es fundamental para evitar que las bacterias infecten al feto ; se pueden administrar antibióticos a las mujeres embarazadas incluso en la listeriosis no invasiva. [59] Mirena Nikolova, et al. , afirma que la aplicación de antibióticos es crucial durante el tercer trimestre porque la inmunidad mediada por células se reduce durante este tiempo. Pfaff y Tillet dicen que la listeriosis puede causar consecuencias a largo plazo, incluyendo meningitis, parto prematuro, sepsis del recién nacido, mortinatos, cuando se contrae durante el embarazo. Las terapias orales en casos menos graves pueden incluir amoxicilina o eritromicina . [58] Se pueden administrar dosis más altas a las mujeres embarazadas para asegurar la penetración del cordón umbilical y la placenta . [60] Las mujeres embarazadas infectadas pueden recibir ecografías para controlar la salud del feto.

Los pacientes asintomáticos que han estado expuestos a Listeria generalmente no reciben tratamiento, pero se les informa de los signos y síntomas de la enfermedad y se les aconseja que regresen para recibir tratamiento si desarrollan alguno. [57]

Investigación

Algunas especies de Listeria son patógenos oportunistas: L. monocytogenes es más frecuente en ancianos, mujeres embarazadas y pacientes infectados con VIH. Con la mejora de la atención sanitaria que conduce a una creciente población de ancianos y a una mayor expectativa de vida para los pacientes infectados con VIH, los médicos tienen más probabilidades de encontrarse con esta infección que de otro modo sería rara (solo siete de cada 1.000.000 de personas sanas se infectan con Listeria virulenta cada año). [5] Una mejor comprensión de la biología celular de las infecciones por Listeria , incluidos los factores de virulencia relevantes, puede conducir a mejores tratamientos para la listeriosis y otras infecciones parasitarias intracitoplasmáticas.

En oncología, los investigadores están investigando el uso de Listeria como vacuna contra el cáncer, aprovechando su "capacidad de inducir una potente inmunidad innata y adaptativa" mediante la activación de las células T gamma delta . [37] [61]

Los investigadores también han estado investigando la presencia continua de Listeria en las plantas de procesamiento de alimentos. La presencia de la bacteria se ha atribuido parcialmente a la formación de biopelículas . [62] Esto aumenta la probabilidad de contaminación de los alimentos y se complica aún más por el hecho de que las biopelículas son altamente resistentes a muchos desinfectantes. [63] La detección de estas biopelículas se hizo mucho más fácil mediante el uso de técnicas cuantitativas como el recuento en placa y la tinción con violeta cristalino. Aunque las estructuras y los componentes de estas biopelículas se han estudiado ampliamente, cómo se forman a nivel molecular sigue siendo un tema de controversia. Esta incertidumbre en torno a su formación complica cualquier método para erradicar completamente las biopelículas. Sin embargo, se ha observado que ciertos agentes antimicrobianos como los bacteriófagos y las enzimas han logrado un progreso prometedor en el esfuerzo por erradicar la biopelícula de Listeria . Se ha observado específicamente que las enzimas tienen la capacidad de alterar componentes químicos específicos de las biopelículas, degradándolas en el proceso. Se necesita más investigación y desarrollo para hacer que estos procesos de eliminación de biopelículas sean más asequibles y eficientes para su uso a mayor escala.

Recientemente, en el campo de la conservación de alimentos, se han realizado experimentos para medir la capacidad de supervivencia de Listeria en diferentes ceras de acabado comerciales para frutas cítricas. [64] Estas ceras se aplican típicamente para extender la fecha de vencimiento de las frutas cítricas y ayudar a prevenir daños extensos. Los investigadores encontraron que las temperaturas utilizadas durante la aplicación de algunas de las prácticas de ceras de acabado fueron suficientes para la supervivencia de Listeria . En algunas de las ceras, las bacterias se detectaron hasta 135 días después de que se contaminaron inicialmente. Reconociendo estos resultados, los investigadores han sugerido que se necesita más conocimiento sobre cómo los ingredientes se combinan para permitir la supervivencia de Listeria y posiblemente otros agentes microbianos.

En otro estudio, los científicos aislaron una cepa de Lactobacillus plantarum que fue capaz de erradicar por completo una Listeria de una muestra de chucrut. [65] Mediante el uso de microscopía electrónica de transmisión (TEM), los investigadores pudieron observar cambios morfológicos celulares. Se observó que la cepa aislada de Lactobacillus plantarum posee varias propiedades antibacterianas, capaces de alterar la estructura celular de la muestra de Listeria y actuar como un agente letal. En concreto, el crecimiento de la bacteria se ve limitado porque se interrumpe el proceso de formación de biopelículas. Además, aumenta la dificultad en el transporte de membranas. Los resultados del estudio han llevado a los investigadores a especular que esta cepa específica, Lactobacillus plantarum, puede utilizarse como un “bacteriostático natural” debido a sus cualidades disruptivas.

Véase también

Referencias

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