Banksia brownii , comúnmente conocida como banksia de hojas plumosas o banksia de Brown , [3] es una especie de arbusto que crece en el suroeste de Australia Occidental . Una planta con hojas finas y plumosas y grandes espigas de flores de color marrón rojizo, generalmente crece como un arbusto erguido de alrededor de dos metros (6,6 pies) de altura, pero también puede presentarse como un árbol pequeño o un arbusto bajo y extendido. Recolectada por primera vez en 1829 y publicada al año siguiente, se ubica en Banksia subgénero Banksia , sección Oncostylis , serie Spicigerae . Hay dos formas genéticamente distintas.
Banksia brownii se encuentra de forma natural sólo en dos grupos de población entre Albany y Stirling Range en el suroeste de Australia Occidental. En Stirling Range se encuentra entre brezales en laderas rocosas de montañas; más al sur se encuentra entre bosques de jarrah en arenas poco profundas y pobres en nutrientes. La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) la ha evaluado como en peligro crítico ; todas las poblaciones principales están amenazadas por la muerte regresiva de Phytophthora cinnamomi , una enfermedad a la que la especie es muy susceptible. Otras amenazas incluyen la pérdida de hábitat, la explotación comercial y los cambios en el régimen de incendios . Muy valorada por las industrias de horticultura y flores cortadas de Australia, B. brownii se cultiva ampliamente en áreas no expuestas a la muerte regresiva. Prefiere una posición protegida en un suelo con buen drenaje y se le debe proporcionar algo de humedad durante el verano.
Banksia brownii suele crecer como un arbusto erguido de entre uno y tres metros (3–10 pies) de altura, pero también puede crecer como un árbol pequeño con ramificaciones abiertas de hasta seis metros (20 pies) en barrancos protegidos , o como un arbusto bajo y extendido en lugares expuestos como los picos de la cordillera Stirling. La corteza es de color marrón grisáceo, lisa y fina, con lenticelas . Las hojas son largas y delgadas, de tres a diez centímetros (1–5 pulgadas) de largo y de cinco a diez milímetros ( 3 ⁄ 16 – 3 ⁄ 8 pulgadas) de ancho. De color verde oscuro y sin pelos en la parte superior pero con un envés blanco peludo, se reconocen fácilmente por su apariencia similar a una pluma, causada por el hecho de que están finamente divididas casi hasta la nervadura central , en hasta 70 lóbulos delgados y cónicos. [4] [5]
Las flores se presentan en las típicas "espigas florales" de Banksia , inflorescencias formadas por cientos de pares de flores densamente empaquetadas en espiral alrededor de un eje leñoso. La espiga floral de B. brownii es de color marrón rojizo metálico, aproximadamente cilíndrica, de 6 a 19 centímetros (2–7 1 ⁄ 2 in) de alto y de ocho a diez centímetros (3–4 in) de ancho. Cada flor consta de un perianto tubular formado por cuatro tépalos unidos y un estilo largo y fibroso . Los periantos son de color crema en la base y de color marrón grisáceo en el extremo. Los estilos son de color marrón rojizo oxidado con una punta de color crema y tienen forma de gancho hacia abajo en lugar de ser rectos. El extremo del estilo está inicialmente atrapado dentro de las partes superiores del perianto, pero se libera en la antesis . [4] [5]
Las espigas florales se mantienen erectas y son típicamente terminales en una rama; a menudo otras ramitas crecen hacia arriba y alrededor de una espiga desde abajo. La estructura fructífera es un "cono" leñoso robusto, de unos cinco centímetros (2 pulgadas) de diámetro, con un aspecto peludo causado por la persistencia de partes de flores marchitas viejas. Un "cono" puede estar incrustado con hasta 60 folículos , [4] aunque por lo general hay muy pocos o incluso ninguno. [6] Inusualmente para Banksia , cada folículo contiene solo una semilla. [7] Esta es de color negro brillante, de forma ovalada , de unos 20 milímetros ( 3 ⁄ 4 pulgadas) de largo, con un ala de papel marrón. [4] [5]
Banksia brownii fue recolectada por primera vez cerca de King George Sound en 1829 por William Baxter , quien la nombró en honor al botánico Robert Brown . Brown publicó una descripción formal en su Supplementum Primum Prodromi Florae Novae Hollandiae de 1830 ; [8] por lo tanto, el nombre botánico completo de la especie es Banksia brownii Baxter ex R.Br. [9] Según el arreglo taxonómico de Brown , B. brownii fue ubicada en el subgénero Banksia verae , las "verdaderas banksias", porque su inflorescencia es una espiga floral típica de Banksia . Stephan Endlicher renombró a Banksia verae como Eubanksia en 1847. [4]
Carl Meissner degradó a Eubanksia al rango de sección en su clasificación de 1856 , y la dividió en cuatro series, con B. brownii ubicada en la serie Dryandroideae . [10] Cuando George Bentham publicó su ordenación de 1870 en Flora Australiensis , descartó la serie de Meissner, colocando todas las especies con estilos ganchudos juntas en una sección que llamó Oncostylis . [11] Esta ordenación se mantendría durante más de un siglo. [4]
En 1891, Otto Kuntze , en su Revisio Generum Plantarum , rechazó el nombre genérico Banksia L.f. , con el argumento de que el nombre Banksia había sido publicado previamente en 1776 como Banksia J.R.Forst & G.Forst , refiriéndose al género ahora conocido como Pimelea . Kuntze propuso Sirmuellera como alternativa, refiriéndose a esta especie como Sirmuellera brownii . [12] Esta aplicación del principio de prioridad fue ignorada en gran medida por los contemporáneos de Kuntze, [13] y Banksia Lf fue formalmente conservada y Sirmuellera rechazada en 1940. [14]
Alex George publicó una nueva clasificación taxonómica de Banksia en su monografía emblemática de 1981 The genre Banksia Lf (Proteaceae) . La Eubanksia de Endlicher se convirtió en B. subg. Banksia y se dividió en tres secciones, una de las cuales fue Oncostylis . Oncostylis se dividió a su vez en cuatro series, con B. brownii colocada en la serie Spicigerae porque sus inflorescencias son cilíndricas. [5]
En 1996, Kevin Thiele y Pauline Ladiges publicaron una nueva ordenación para el género, después de que los análisis cladísticos arrojaran un cladograma significativamente diferente de la ordenación de George. La ordenación de Thiele y Ladiges mantuvo a B. brownii en la serie Spicigerae , ubicándola en B. subser. Occidentales junto con B. occidentalis (banksia roja de los pantanos), B. seminuda (banksia de río), B. verticillata (banksia de granito) y B. littoralis (banksia de los pantanos). [15] Esta ordenación se mantuvo hasta 1999, cuando George efectivamente volvió a su ordenación de 1981 en su monografía para la serie Flora of Australia .
Según el ordenamiento taxonómico de George de Banksia , la ubicación taxonómica de B. brownii puede resumirse de la siguiente manera: [5]
Se cree que el pariente más cercano de B. brownii es B. occidentalis , que se diferencia por tener flores más pequeñas y de color rojo intenso y hojas estrechas y escasamente dentadas. [16]
Desde 1998, Austin Mast ha estado publicando resultados de análisis cladísticos en curso de datos de secuencias de ADN para la subtribu Banksiinae , que comprende Banksia y Dryandra . Con respecto a B. brownii , los resultados de Mast están algo en desacuerdo con los de George y Thiele y Ladiges, encontrando que está más estrechamente relacionada con B. nutans (banksia cabeceante) y B. quercifolia (banksia de hojas de roble) que con muchas de las Spicigerae . En general, la filogenia inferida es muy diferente de la ordenación de George, y proporciona evidencia convincente de la parafilia de Banksia con respecto a Dryandra . [17] [18] [19] A principios de 2007, Mast y Thiele iniciaron una reordenación de Banksia transfiriendo Dryandra a ella y publicando B. subg. Spathulatae para las especies que tienen cotiledones en forma de cuchara . Se esperaba publicar un arreglo completo una vez que se completara el muestreo de ADN de Dryandra ; mientras tanto, si los cambios de nomenclatura de Mast y Thiele se toman como un arreglo provisional, entonces B. brownii se ubica en B. subg. Spathulatae . [20]
Se reconocen tres formas genéticamente distintas de B. brownii : las formas más conocidas son una "forma de montaña" con un hábito arbustivo, hojas cortas, delgadas y duras y una inflorescencia achaparrada; y una "forma de Millbrook Road", con un hábito arbóreo y hojas más largas, anchas y suaves. [3] [21] Algunos horticultores también reconocen una forma intermedia. [22] Pruebas genéticas recientes han confirmado la existencia de tres formas distintas, [23] pero a partir de 2005 estas no tienen estatus taxonómico. [7]
Banksia brownii se encuentra entre Albany (35°S) y la cordillera Stirling (34°24'S) en el suroeste de Australia Occidental, [24] en la unión de las regiones biogeográficas de Esperance Plains , Warren y Jarrah Forest . Esta es la zona taxonómicamente más rica para Banksia , con 19 especies, de las cuales seis son endémicas , incluida la propia B. brownii . Es fresco y húmedo, con temperaturas entre cuatro y 30 °C (39–86 °F) y precipitaciones de alrededor de 800 milímetros (31 pulgadas). [25] La especie se encuentra allí en dos grupos de población distintos: las poblaciones del sur se encuentran entre los bosques bajos de Eucalyptus marginata (jarrah) en arena blanca o gris poco profunda y pobre en nutrientes sobre laterita ; [26] Las poblaciones de la cordillera Stirling se encuentran a altitudes de entre 500 y 1100 metros (1640–3960 pies), entre brezales en laderas y cimas de montañas rocosas, y en esquisto en barrancos. [24] [26]
Se conocen 27 poblaciones en esta región, pero sólo nueve de ellas contienen más de 10 plantas individuales, y sólo cinco poblaciones tienen más de 100. Actualmente se presume que diez poblaciones están extintas. [27] Se estima que el número total de plantas es de alrededor de 1000. [28]
Las plantas costeras comienzan a florecer alrededor de los cinco años desde la siembra, pero las plantas de la cordillera Stirling tardan mucho más en madurar. [6] En una población de la cordillera Stirling, solo el 15% de las plantas habían florecido después de ocho años. [7] El tiempo de floración es muy variable, pero en general ocurre entre marzo y agosto, con un pico alrededor de junio. Se abren más flores durante el día que por la noche. [6]
Al igual que otras especies de Banksia , B. brownii es un gran productor de néctar y sirve como fuente de alimento para una variedad de aves, mamíferos e insectos nectaríferos. Los comedores de miel como Phylidonyris novaehollandiae (mielero de Nueva Holanda), Acanthorhynchus superciliosus (pico espinoso occidental) y Anthochaera carunculata (pájaro rojo) son visitantes frecuentes que a menudo llevan grandes cargas de polen , lo que los convierte en importantes polinizadores. Los mamíferos nocturnos como Rattus fuscipes (rata de monte) y Tarsipes rostratus (zarigüeya de la miel) también llevan grandes cargas de polen, pero el comportamiento de búsqueda de alimento de las ratas de monte sugiere que estas pueden transferir polen solo en distancias muy cortas. Los visitantes invertebrados incluyen la introducida Apis mellifera (abeja occidental), abejas nativas , moscas y hormigas ; las abejas parecen ser polinizadores efectivos, pero las hormigas y las moscas solo se alimentan en la base de las flores y no entran en contacto con el polen de las plantas. [6]
La especie es parcialmente autocompatible , ya que algunas semillas se forman cuando se excluyen los polinizadores. Se ha observado selección contra semillas autopolinizadas, [29] pero, no obstante, se ha demostrado que la especie tiene una de las tasas de cruzamiento más bajas de todas las Banksias . [30] Esto probablemente se debe al pequeño tamaño de la población, que aumenta la probabilidad de autofecundación y puede desalentar las visitas de los polinizadores. [31]
Tiene una baja tasa de fructificación, con menos del 1% de flores desarrollándose en folículos, y más de la mitad de las inflorescencias no formando ningún folículo en absoluto. [32] Las tasas de supervivencia de las semillas son igualmente bajas. Más de la mitad de la cosecha de semillas de una planta puede perderse por las larvas de polillas y gorgojos , que excavan en las mazorcas para comer las semillas y pupan en los folículos; y otras pérdidas de semillas son causadas por aves granívoras como las cacatúas , que rompen las mazorcas para comer tanto las semillas como las larvas de los insectos. [6]
Una pequeña proporción de folículos se abren y liberan sus semillas espontáneamente, pero la mayoría permanecen cerrados hasta que son estimulados a abrirse por un incendio forestal . El incendio forestal mata la planta materna, que no tiene corteza gruesa ni lignotubérculos , pero el desprendimiento posterior de semillas permite que la población se regenere. [3] La depredación de semillas continúa después de su liberación: en un estudio, las semillas de B. brownii se colocaron en el suelo tanto en el lado quemado como en el no quemado; casi todas fueron comidas por loros en cuatro semanas. [28]
Las amenazas a las que se enfrenta B. brownii incluyen la pérdida de hábitat debido a la tala de tierras, la explotación comercial, las enfermedades y los cambios en el régimen de incendios. La fragmentación de las poblaciones también es motivo de preocupación, ya que provoca la disminución de la diversidad genética de la especie, lo que podría reducir su vigor . [7] El cambio climático también es motivo de preocupación: dependiendo de la gravedad del cambio, se prevé que el área de distribución de esta especie se reduzca entre un 30% y un 50% para 2080. [33]
En 2009 se desarrollaron marcadores microsatélites para evaluar la estructura genética de la población de B. brownii. [34] Un estudio posterior de estos autores, publicado en 2015, estimó que B. brownii ha perdido entre el 35 y el 40 % de su diversidad genética histórica debido a la muerte regresiva de P. cinnamomi . [35]
Se ha evaluado a B. brownii como una especie con un alto riesgo de extinción, [36] y que esto sería "no solo una tragedia en sí misma, sino que puede tener consecuencias imprevistas y potencialmente desastrosas para el funcionamiento de las comunidades vegetales de las que la banksia de hojas plumosas es una parte integral". [7] La especie ha sido evaluada formalmente para la Lista Roja de la UICN como "En peligro crítico (CR)"; [1] se proyecta que las poblaciones disminuyan en más del 80% en las próximas tres generaciones. [37] Está catalogada como " En peligro " según la Ley de Protección del Medio Ambiente y Conservación de la Biodiversidad de Australia de 1999 (Ley EPBC), [38] y como "Rara" según la Ley de Conservación de la Vida Silvestre de Australia Occidental de 1950. [39] Estas leyes brindan protección legislativa contra una variedad de amenazas potenciales, incluida la recolección comercial de flores y el desmonte de tierras. La protección legal adicional la proporciona el hecho de que las poblaciones se encuentran dentro de la comunidad ecológica amenazada Eastern Stirling Range Montane Heath and Thicket , que está catalogada como "En peligro" según la Ley EPBC, y la comunidad ecológica amenazada Montane Mallee Thicket de Stirling Range, que ha sido evaluada como "En peligro" por el gobierno de Australia Occidental; y por la presencia de una población del norte dentro del Parque Nacional Stirling Range . [37]
En octubre de 2005, el Departamento de Medio Ambiente y Conservación de Australia Occidental puso en marcha un plan de gestión provisional de cinco años. Las acciones previstas en ese plan incluyen el seguimiento regular de las poblaciones, la gestión de las amenazas de los incendios y de P. cinnamomi y el almacenamiento en frío de las semillas. [37] A esto le siguió un plan de recuperación nacional. [40] En 2008 se inició un proyecto de translocación . [41] Este ha tenido cierto éxito, ya que uno de los tres sitios originales establecidos parece tener una población reproductora viable. [42]
La principal amenaza para B. brownii es la muerte regresiva causada por el patógeno vegetal introducido P. cinnamomi , un moho acuático transmitido por el suelo que causa la pudrición de las raíces. Los estudios del efecto de P. cinnamomi en B. brownii han descubierto que es "muy susceptible" a la muerte regresiva, con especímenes "muertos con frecuencia y de manera constante en la naturaleza". [43] A partir de 2007, todas las poblaciones principales de B. brownii , y todas menos una población menor, están sufriendo muerte regresiva. [27] Además, todas las poblaciones se encuentran en un área vulnerable a la muerte regresiva, por lo que incluso la población no infectada se considera amenazada. Según el botánico de Australia Occidental Byron Lamont , "la desaparición de esta especie en la naturaleza parece inminente". [28]
Se han implementado varias medidas de protección, incluidas restricciones de acceso al sitio, la recolección y almacenamiento en frío de semillas y el tratamiento de plantas con fosfito . El fosfito aumenta la resistencia de las plantas infectadas y no infectadas, y también actúa como fungicida directo . La pulverización aérea de fosfito aumenta la supervivencia de las plantas y retrasa la propagación de la infección, [7] [44] pero debe manejarse con cuidado ya que los estudios han demostrado que la pulverización foliar de fosfito afecta negativamente el crecimiento de las raíces y los brotes. [45] La inyección directa de fosfito en el tallo de cada árbol parece carecer de esta desventaja, pero es costosa de administrar y está restringida a las plantas conocidas.
Otras enfermedades a las que B. brownii es vulnerable incluyen el hongo parásito Armillaria luteobubalina [46] y el hongo del cancro aéreo Zythiostroma .
Dado que la B. brownii libera sus semillas en respuesta a los incendios forestales, es importante que los incendios se produzcan a intervalos que permitan a las plantas generar una gran cantidad de semillas viables. El intervalo óptimo entre incendios es de unos 18 años. [7] Si los incendios se producen con demasiada frecuencia, las plantas se queman antes de alcanzar la madurez o antes de que hayan producido suficientes semillas para garantizar la regeneración de la población. Esto puede provocar una disminución de las poblaciones o incluso la extinción local. Los incendios demasiado infrecuentes también provocan una disminución de la población, ya que más plantas mueren por desgaste natural sin liberar sus semillas, lo que da lugar a un desperdicio de semillas. [47]
Debido a la dificultad de conservar B. brownii en sus actuales lugares expuestos a enfermedades, es un candidato especialmente adecuado para medidas de conservación ex situ , como el almacenamiento en frío de semillas y la translocación de plantas a lugares libres de enfermedades. El Centro de Semillas de Flora Amenazada de Australia Occidental ha recolectado semillas de B. brownii y las ha almacenado en frío tanto en Perth como en el Banco de Semillas del Milenio de Kew . Esto incluye semillas recolectadas de poblaciones que desde entonces se han extinguido. En 2008, algunas de estas semillas fueron germinadas y se plantaron plántulas [23] en un lugar cerca de Albany. [41] El análisis genético de las plántulas reveló cierta diversidad genética que no estaba presente en ninguna población existente. La conservación de estas semillas había preservado así parte de la diversidad genética de la especie que de otro modo se habría perdido debido a la extinción de la población, lo que proporciona un poderoso ejemplo de la importancia de los bancos de semillas para los esfuerzos de conservación. [23] En 2007 se plantó un huerto de semillas y en 2010 se habían obtenido más de 400 plantas sanas y libres de enfermedades, algunas de las cuales habían crecido a un ritmo más del triple de las que crecían en estado silvestre. [48] [49] Una plántula de 2007 floreció por primera vez en Wakehurst Place en febrero de 2011. [50]
Con grandes inflorescencias de color rojo metálico y atractivas hojas plumosas que son quizás las más suaves de todas las especies de Banksia , [16] B. brownii es muy valorada por las industrias de horticultura y flores cortadas de Australia . Las semillas y las plantas están fácilmente disponibles en los viveros australianos, y se cultiva ampliamente en áreas no expuestas a la muerte regresiva. [21] [22] Las semillas no requieren ningún tratamiento y tardan entre 20 y 50 días en germinar . [51] La planta prefiere una posición protegida en el suelo con buen drenaje y se le debe proporcionar humedad durante el verano. Crece rápidamente, pero tarda varios años en florecer. Una vez establecida, es tolerante a las heladas y tolera una poda ligera no por debajo del follaje verde. Las flores son atractivas en la yema tardía, pero pierden su color tan pronto como se abren. Debido a que generalmente están rodeadas de ramitas, pueden estar parcialmente ocultas por el follaje. [16]
El principal obstáculo para el cultivo es la extrema sensibilidad de la especie a la muerte regresiva, algo muy común en los jardines suburbanos. Sin embargo, la especie ha sido injertada con éxito en un portainjerto de B. integrifolia (banksia costera), lo que la hace resistente a una variedad de suelos. [52]
