Banksia verticillata , comúnmente conocida como Banksia de granito o Banksia de Albany , es una especie de arbusto o (raramente) árbol del género Banksia de la familia Proteaceae . Es originaria del suroeste de Australia Occidental y puede alcanzar hasta 3 m (10 pies) de altura. Puede crecer hasta 5 m (16 pies) en áreas protegidas y mucho más pequeño en áreas más expuestas. Esta especie tiene hojas elípticas de color verde y grandes inflorescencias o espigas de flores de color amarillo dorado brillante, que aparecen en verano y otoño. El mielero de Nueva Holanda ( Phylidonyris novaehollandiae ) es el polinizador más destacado, aunque varias otras especies de mielero , así como las abejas, visitan las espigas de las flores.
Una especie declarada vulnerable , se presenta en dos poblaciones disjuntas en afloramientos de granito a lo largo de la costa sur de Australia Occidental , con la población principal cerca de Albany y una población más pequeña cerca de Walpole , y está amenazada por la muerte regresiva ( Phytophthora cinnamomi ) y el cancro aéreo ( Zythiostroma ). . B. verticillata muere en los incendios forestales y posteriormente se regeneran nuevas plantas a partir de semillas. Las poblaciones tardan más de una década en producir semillas y se necesitan intervalos de quema de más de veinte años para permitir que se acumule el banco de semillas del dosel .
Banksia verticillata crece como un arbusto tupido y extendido con muchas ramas de hasta 3 m (10 pies) de altura, pero puede alcanzar los 5 m (16 pies) de altura en lugares protegidos. [2] Puede ser mucho más bajo o incluso adoptar un hábito postrado en áreas muy expuestas que son azotadas por fuertes vientos, [2] [3] u ocasionalmente crecer como un árbol de un solo tronco. La corteza rugosa de color gris tiene fisuras, los tallos y las ramas son finamente peludas cuando son jóvenes y se vuelven suaves con la edad. Las hojas coriáceas de color verde brillante están dispuestas en verticilos o alternativamente en ramas y nacen en pecíolos de 0,5 a 1,1 mm de largo . Miden de 3 a 9 cm (1,4 a 3,8 pulgadas) de largo y de 0,7 a 1,2 cm (0,3 a 0,5 pulgadas) de ancho, y tienen forma elíptica con márgenes recurvados completos (rectos). Inicialmente son peludos y se vuelven lisos con la madurez, aunque su parte inferior permanece cubierta de pelo blanco. [2] Las inflorescencias de color amarillo dorado aparecen en verano y otoño (enero a abril) y miden entre 8 y 20 cm (3 a 8 pulgadas) de alto y 6,5 cm (2,6 pulgadas) de ancho. Los pistilos lisos miden entre 3 y 3,5 cm de largo y tienen un extremo en forma de gancho. [4] Las flores individuales se abren desde la base de la espiga floral y la onda de antesis asciende por la inflorescencia. En ocasiones, las flores de las partes expuestas pueden abrirse antes de tiempo. Todas las flores tardan alrededor de 9,5 días en abrirse y las tarifas son similares durante el día y la noche. [5] Las inflorescencias envejecen hasta volverse grises y las flores viejas individuales permanecen durante algún tiempo antes de caer. En las espigas de flores viejas pueden aparecer hasta 100 pequeños folículos leñosos. Miden de 1,1 a 1,5 cm de ancho, de 3 a 4 mm de ancho y sobresalen de 2 a 3 mm de la espiga, se abren después de varios años y liberan la semilla. [4] Los folículos aparecen más comúnmente en el tercio medio de la espiga. Se desconocen las razones de esto, aunque el momento de las visitas de los polinizadores o algún factor anatómico puede ser relevante. [2]
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La colección botánica más antigua conocida de B. verticillata fue realizada por el cirujano y naturalista escocés Archibald Menzies durante la visita de la expedición de Vancouver a King George Sound en septiembre y octubre de 1791. Como resultado de esta colección, la especie se introdujo en cultivo en Inglaterra. [7] sin embargo, no resultó en la publicación formal de la especie.
La siguiente colección conocida fue en diciembre de 1801, durante la visita del HMS Investigator a King George Sound. Poco se sabe de las circunstancias de esta colección, aparte de lo que está escrito en la etiqueta del ejemplar: "King Georges Sound diciembre de 1801". [8] El espécimen se atribuye a Robert Brown , pero el jardinero Peter Good y el artista botánico Ferdinand Bauer también contribuyeron a la colección de especímenes de Brown, a menudo sin atribución. [9] No se puede dar una fecha y ubicación más precisas, ya que ni Brown ni Good mencionan la colección en su diario. [10] [11] Bauer no publicó una ilustración de la especie [12] y sus bocetos de campo originales se han perdido, [13] pero William Westall parece haberlo incorporado en dos de sus bocetos de campo, y ciertamente lo incluyó en el Primer plano de uno de los óleos que posteriormente realizó para el Almirantazgo . [6]
Brown describió y nombró formalmente la especie en su libro de 1810 Sobre las Proteáceas de Jussieu . [14] No identificó un espécimen tipo , pero desde entonces el único espécimen de su colección ha sido declarado formalmente lectotipo de la especie. [15] Tampoco dio explícitamente una etimología para el epíteto específico , pero se acepta que el nombre deriva del latín verticillatus ("verticillatus"), en referencia a la disposición de las hojas en verticilos. [dieciséis]
No se han identificado subespecies ni variedades de Banksia verticillata y no tiene sinónimos taxonómicos . [17] En 1891, Otto Kuntze , en su Revisio Generum Plantarum , rechazó el nombre genérico Banksia L.f. , basándose en que el nombre Banksia había sido publicado previamente en 1776 como Banksia J.R.Forst & G.Forst , en referencia al género ahora conocido como Pimelea . Kuntze propuso como alternativa Sirmuellera , refiriéndose a esta especie como Sirmuellera verticillata . [18] Esta aplicación del principio de prioridad fue en gran medida ignorada por los contemporáneos de Kuntze, [19] y Banksia Lf fue formalmente conservada y Sirmuellera rechazada en 1940. [20]
En la disposición de Banksia de Brown , B. verticillata se colocó entre B. compar (ahora B. integrifolia subsp. compar ) y B. coccinea (banksia escarlata) en orden filético . No se proporcionó ninguna disposición infragenérica más que la eliminación de una especie distintiva en un subgénero propio, debido a su inusual cabeza floral abovedada. Como las flores de B. verticillata se presentan en espigas florales características, se mantuvo en Banksia verae , las "verdaderas Banksias". [14] Banksia verae pasó a llamarse Eubanksia por el botánico austriaco Stephan Endlicher en 1847, quedando B. verticillata entre las mismas dos especies que en la secuencia de Brown. [21] Carl Meissner publicó una disposición más detallada en 1856. Eubanksia fue degradada al rango seccional y la dividió en cuatro series. B. verticillata se colocó en la serie Salicinae porque sus hojas son más o menos lineales y tienen el envés blanco. [22] Basadas en caracteres de hojas, las series de Meissner eran muy heterogéneas, [15] y George Bentham las descartó todas en su revisión de Banksia de 1870 . En cambio , B. verticillata se colocó en una nueva sección, Oncostylis , debido a sus estilos en forma de gancho. [23] Este acuerdo se mantendría durante más de un siglo.
Durante muchos años hubo confusión entre B. verticillata y B. littoralis (banksia de pantano). Hasta 1984, este último se circunscribía a lo que ahora es Banksia seminuda (banksia de río), que tiene hojas verticiladas como B. verticillata . Por tanto, fue fácil percibir que B. verticillata entraba dentro del rango de variación de esta especie ampliamente definida. La confusión se aclaró en gran medida una vez que B. seminuda fue reconocido como un taxón distinto . [24]
Alex George publicó una nueva disposición taxonómica de Banksia en su histórica monografía de 1981, El género Banksia Lf (Proteaceae) . Eubanksia de Endlicher se convirtió en B. subg. Banksia , y estaba dividida en tres secciones, una de las cuales era Oncostylis . Oncostylis se dividió en cuatro series, con B. verticillata colocada en la serie Spicigerae porque sus inflorescencias son cilíndricas. [4]
En 1996, Kevin Thiele y Pauline Ladiges publicaron una nueva disposición para el género, después de que los análisis cladísticos arrojaran un cladograma significativamente diferente de la disposición de George. Con respecto a B. verticillata , sus hallazgos coincidieron en gran medida con el arreglo de George: la sección Oncostylis fue descartada como polifilética , pero se infirió que la serie Spicigerae era monofilética, y B. verticillata apareció en una sucesión de clados con las especies previamente identificadas como sus parientes más cercanos. : primero B. littoralis , luego B. seminuda , luego B. brownii , y finalmente B. occidentalis (banksia de pantano roja): [25]
Este clado se convirtió en la base del B. subser de Thiele y Ladiges. Occidentales, que se definió como "caracterizada por hojas plántulas decusadas opuestas y hojas adultas en verticilos verdaderos". [25] Este arreglo se mantuvo hasta 1999, cuando George volvió en gran medida a su arreglo de 1981 en su monografía para la serie Flora of Australia . Según la disposición taxonómica de Banksia de George , la ubicación taxonómica de B. verticillata se puede resumir de la siguiente manera: [4]
Investigaciones moleculares más recientes realizadas por Austin Mast y sus colegas respaldan aún más la ubicación de B. verticillata entre sus parientes más cercanos, pero estos no parecen estar estrechamente relacionados con los miembros restantes de B. ser. Spicigerae , sino que se encuentran en un clado que es hermano (el siguiente pariente más cercano) de B. nutans : [26]
( B. seminuda se omite porque no fue muestreada en el estudio, no porque aparezca en otra parte del cladograma).
Banksia verticillata se encuentra en poblaciones dispersas en dos segmentos disyuntos: uno agrupado alrededor de Walpole y el otro alrededor de Albany y hacia el este hasta Cheynes Beach. Todos menos uno están ubicados a 2 km (1,5 millas) de la costa, la excepción está a menos de 10 km (6 millas) tierra adentro. Las plantas crecen en afloramientos costeros de granito expuestos , a menudo en grietas dentro de rocas y en suelos rocosos poco profundos. Es la única Banksia que crece exclusivamente en suelo granítico . [27] Crece en asociación con Taxandria marginata , menta de Australia Occidental ( Agonis flexuosa ), Andersonia sprengelioides y especies de Hakea en matorrales y brezales . [2]
El mielero de Nueva Holanda ( Phylidonyris novaehollandiae ) es un importante visitante y polinizador de Banksia verticillata . Estas aves pueden viajar 15 m (50 pies) entre inflorescencias en una sesión de alimentación y eligen preferentemente espigas florales con flores parcialmente abiertas. Otras especies de mieleros observadas, el mielero de mejillas blancas ( Phylidonyris nigra ) y el pico espinazo occidental ( Acanthorhynchus superciliosus ), visitan esta especie en mucha menor medida. [2] También se ha registrado como visitante al mielero pardo ( Lichmera indistincta ). [28] Los pequeños mamíferos no son polinizadores importantes, aunque se han registrado ratas de monte ( Rattus fuscipes ) y ratones domésticos ( Mus musculus ). Las abejas melíferas ( Apis mellifera ) visitan las espigas de las flores pero no son polinizadores eficaces. [2] [5]
B. verticillata está significativamente amenazada por al menos tres microorganismos. Varias poblaciones se han reducido o desaparecido debido a la muerte regresiva ( Phytophthora cinnamomi ), como las de la Reserva Natural Two Peoples Bay y el Parque Nacional Gull Rock . El hongo de la miel Armillaria luteobubalina ha matado plantas en el Parque Nacional Torndirrup , y el cancro aéreo ( Zythiostroma ) ha diezmado las poblaciones en el Parque Nacional Waychinicup al este de Albany. [2]
Las plantas de B. verticillata generalmente mueren con el fuego y se regeneran a partir de semillas. Un estudio de campo publicado en 1994 después de un leve incendio en el Parque Nacional Torndirrup encontró que las plantas quemadas por el fuego tenían diez veces más probabilidades de tener plántulas debajo de su copa que las plantas no quemadas (con un promedio de 25,2 plántulas por planta quemada), y quemadas. las espigas liberaron el doble de semillas que las espigas no quemadas. A pesar de esto, también se ha registrado reclutamiento entre incendios (plántulas que surgen entre incendios), y podría ser más común que en otras especies de Banksia . Las observaciones en varias de las poblaciones mostraron que muchas plantas produjeron su primera semilla entre los 13 y los 17 años de edad, lo que llevó a una recomendación de 20 años entre incendios para permitir que se acumulen los bancos de semillas. [2] Si los incendios ocurren con demasiada frecuencia, las plantas se queman antes de alcanzar la madurez o antes de que hayan producido suficientes semillas para asegurar la regeneración de la población. Esto puede provocar una disminución de la población o incluso una extinción local. Un tiempo demasiado largo entre incendios también provoca una disminución de la población, ya que más plantas mueren por desgaste natural sin liberar sus semillas, lo que resulta en un desperdicio de semillas. [29]
Banksia verticillata ha sido declarada vulnerable según la Ley federal de protección del medio ambiente y conservación de la biodiversidad de 1999 , [1] y rara según la Ley de conservación de la vida silvestre de Australia Occidental de 1950 . [30] Un censo de 1995 arrojó un tamaño de población total estimado de 4500 plantas. [2] Además de la muerte regresiva y el cancro aéreo, se han citado como amenazas la frecuencia de los incendios forestales y la recolección ilegal. La gestión continua incluye el seguimiento de las poblaciones actuales, la recopilación de más datos sobre la mejor respuesta a los incendios y la restricción del acceso a las poblaciones. [31] Se han recolectado semillas de muchas poblaciones, pero las tasas de germinación después de diez años de almacenamiento son mucho más bajas que en Banksia brownii . [2] La translocación se considera una opción en el futuro, [31] al igual que la fumigación con fosfito , especialmente en las proximidades de Walpole . [2] Utilizado con éxito en B. brownii pero aún no probado con B. verticillata , el fosfito aumenta la resistencia de las plantas infectadas y no infectadas, y también actúa como fungicida directo . La fumigación aérea de fosfito aumenta la supervivencia de las plantas y retarda la propagación de la infección, [32] [33] pero debe manejarse con cuidado ya que los estudios han demostrado que la fumigación foliar de fosfito afecta negativamente el crecimiento de raíces y brotes. [34]
Banksia verticillata rara vez se ve en cultivo . Las condiciones naturales de crecimiento indican que un aspecto soleado y un buen drenaje son importantes para el cultivo. Es bueno para situaciones costeras y control de erosión. [35] Muy sensible a la muerte regresiva, B. verticillata (como la mayoría de las otras bankias de Australia occidental) muere rápidamente en condiciones de humedad o drenaje deficiente. Se ha injertado con éxito en Banksia integrifolia . [36] Las semillas no requieren ningún tratamiento y tardan de 19 a 49 días en germinar . [37]
El individuo aquí presentado, notable por sus hojas enteras verticiladas, de un blanco puro en el envés, fue descubierto por el señor Menzies en New Holland y traído por él a nuestros jardines en 1794.
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