La explosión cámbrica (también conocida como radiación cámbrica [1] o diversificación cámbrica ) es un intervalo de tiempo que ocurrió hace aproximadamente 538,8 millones de años en el período Cámbrico del Paleozoico temprano, cuando se produjo una radiación repentina de vida compleja y prácticamente todos los principales filos animales comenzaron a aparecer en el registro fósil . [2] [3] [4] Duró aproximadamente entre 13 [5] [6] [7] y 25 [8] [9] millones de años y resultó en la divergencia de la mayoría de los filos de metazoos modernos . [10] El evento estuvo acompañado también por una importante diversificación en otros grupos de organismos. [a]
Antes de la diversificación temprana del Cámbrico, [b] la mayoría de los organismos eran relativamente simples, compuestos de células individuales o pequeños organismos multicelulares, ocasionalmente organizados en colonias . A medida que la tasa de diversificación se aceleró posteriormente, la variedad de la vida se volvió mucho más compleja y comenzó a parecerse a la de hoy. [12] Casi todos los filos animales actuales aparecieron durante este período, [13] [14] incluidos los primeros cordados . [15]
La aparición aparentemente rápida de fósiles en los "Estratos Primordiales" fue notada por William Buckland en la década de 1840, [16] y en su libro de 1859 El origen de las especies , Charles Darwin discutió la entonces inexplicable falta de fósiles anteriores como una de las principales dificultades para su teoría de descendencia con modificación lenta a través de la selección natural . [17] El desconcierto de larga data sobre la aparición aparentemente repentina de la fauna cámbrica sin precursores evidentes se centra en tres puntos clave: si realmente hubo una diversificación masiva de organismos complejos durante un período relativamente corto durante el Cámbrico temprano, qué podría haber causado un cambio tan rápido y qué implicaría sobre el origen de la vida animal. La interpretación es difícil, debido a un suministro limitado de evidencia basada principalmente en un registro fósil incompleto y firmas químicas que permanecen en las rocas cámbricas.
Los primeros fósiles cámbricos descubiertos fueron trilobites , descritos por Edward Lhuyd , el curador del Museo de Oxford , en 1698. [18] Aunque no se conocía su importancia evolutiva, basándose en su antigüedad, William Buckland (1784-1856) se dio cuenta de que se había producido un cambio radical en el registro fósil alrededor de la base de lo que ahora llamamos el Cámbrico. [16] Los geólogos del siglo XIX, como Adam Sedgwick y Roderick Murchison, utilizaron los fósiles para datar los estratos rocosos, específicamente para establecer los períodos Cámbrico y Silúrico . [19] En 1859, los principales geólogos, incluido Roderick Murchison, estaban convencidos de que lo que entonces se llamaba el estrato Silúrico más bajo mostraba el origen de la vida en la Tierra, aunque otros, incluido Charles Lyell , diferían. En El origen de las especies , Darwin consideró que esta aparición repentina de un grupo solitario de trilobites, sin antecedentes aparentes y sin otros fósiles, era "sin duda de la naturaleza más grave" entre las dificultades de su teoría de la selección natural. Razonó que los mares anteriores habían estado plagados de criaturas vivientes, pero que sus fósiles no habían sido encontrados debido a las imperfecciones del registro fósil. [17] En la sexta edición de su libro, enfatizó su problema aún más como: [20]
A la pregunta de por qué no encontramos ricos depósitos fosilíferos pertenecientes a estos supuestos períodos más tempranos anteriores al sistema Cámbrico, no puedo dar una respuesta satisfactoria.
El paleontólogo estadounidense Charles Walcott , que estudió la fauna de Burgess Shale , propuso que un intervalo de tiempo, el "Lipaliano", no estaba representado en el registro fósil o no conservaba fósiles, y que los ancestros de los animales del Cámbrico evolucionaron durante este tiempo. [21]
Desde entonces se han encontrado evidencias fósiles más antiguas. La afirmación más antigua es que la historia de la vida en la Tierra se remonta a 3.850 millones de años : [22] Se afirmaba que las rocas de esa edad en Warrawoona, Australia , contenían estromatolitos fósiles , pilares rechonchos formados por colonias de microorganismos . Se han encontrado fósiles ( Grypania ) de células eucariotas más complejas, a partir de las cuales están construidos todos los animales, plantas y hongos, en rocas de hace 1.400 millones de años , en China y Montana . Las rocas que datan de hace 580 a 543 millones de años contienen fósiles de la biota de Ediacara , organismos tan grandes que probablemente sean multicelulares, pero muy diferentes a cualquier organismo moderno. [23] En 1948, Preston Cloud sostuvo que en el Cámbrico Temprano se produjo un período de evolución "eruptiva", [24] pero tan recientemente como en los años 1970 no se observó ninguna señal de cómo surgieron los organismos de aspecto "relativamente" moderno del Cámbrico Medio y Tardío . [23]
El intenso interés moderno en esta "explosión cámbrica" fue provocado por el trabajo de Harry B. Whittington y sus colegas, quienes, en la década de 1970, volvieron a analizar muchos fósiles de Burgess Shale y concluyeron que varios eran tan complejos como, pero diferentes de, cualquier animal vivo. [25] [26] El organismo más común, Marrella , era claramente un artrópodo , pero no miembro de ninguna clase de artrópodos conocida. Organismos como Opabinia de cinco ojos y Wiwaxia, una babosa espinosa, eran tan diferentes de todo lo conocido que el equipo de Whittington asumió que debían representar filos diferentes, aparentemente sin relación con nada conocido hoy. El popular relato de este trabajo de Stephen Jay Gould de 1989, Wonderful Life , [27] trajo el asunto a la luz pública y planteó preguntas sobre lo que representaba la explosión. Aunque difieren significativamente en los detalles, tanto Whittington como Gould propusieron que todos los filos animales modernos habían aparecido casi simultáneamente en un lapso de tiempo geológico bastante corto. Esta visión condujo a la modernización del árbol de la vida de Darwin y a la teoría del equilibrio puntuado , que Eldredge y Gould desarrollaron a principios de la década de 1970 y que considera la evolución como largos intervalos de casi estasis "puntuados" por períodos cortos de cambio rápido. [28]
Otros análisis, algunos más recientes y otros que se remontan a la década de 1970, sostienen que animales complejos similares a los tipos modernos evolucionaron mucho antes del comienzo del Cámbrico. [29] [30] [31]
Las fechas radiométricas para gran parte del Cámbrico, obtenidas mediante el análisis de elementos radiactivos contenidos en las rocas, sólo están disponibles recientemente y sólo para unas pocas regiones.
A menudo se supone que la datación relativa ( A fue antes de B ) es suficiente para estudiar los procesos de evolución, pero esto también ha sido difícil debido a los problemas que implica hacer coincidir rocas de la misma edad en diferentes continentes . [32]
Por lo tanto, las fechas o descripciones de secuencias de eventos deben considerarse con cierta cautela hasta que se disponga de mejores datos. En 2004, se fechó el inicio del Cámbrico en 542 Ma . [33] En 2012, se revisó a 541 Ma [34] y luego en 2022 se cambió nuevamente a 538,8 Ma. [2]
Algunas teorías sugieren que la explosión cámbrica ocurrió durante las últimas etapas del ensamblaje de Gondwana , que se formó después de la división de Rodinia , superpuesta con la apertura del océano de Jápeto entre Laurentia y Gondwana occidental. [35] [36] La provincia faunística más grande del Cámbrico se encuentra alrededor de Gondwana, que se extendió desde las bajas latitudes del norte hasta las altas latitudes del sur, justo antes del Polo Sur. A mediados y finales del Cámbrico, la ruptura continua había enviado a los paleocontinentes de Laurentia, Baltica y Siberia por caminos separados. [37]
Los fósiles de cuerpos de organismos suelen ser el tipo de evidencia más informativo. La fosilización es un evento raro, y la mayoría de los fósiles son destruidos por erosión o metamorfismo antes de que puedan ser observados. Por lo tanto, el registro fósil es muy incompleto, cada vez más a medida que se consideran épocas anteriores. A pesar de esto, a menudo son adecuados para ilustrar los patrones más amplios de la historia de la vida. [38] Además, existen sesgos en el registro fósil: diferentes entornos son más favorables para la preservación de diferentes tipos de organismos o partes de organismos. [39] Además, solo las partes de los organismos que ya estaban mineralizadas suelen conservarse, como las conchas de los moluscos . Como la mayoría de las especies animales tienen cuerpos blandos, se descomponen antes de poder fosilizarse. Como resultado, aunque se conocen más de 30 filos de animales vivos, dos tercios nunca se han encontrado como fósiles. [23]
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El registro fósil del Cámbrico incluye un número inusualmente alto de lagerstätten , que preservan tejidos blandos. Estos permiten a los paleontólogos examinar la anatomía interna de los animales, que en otros sedimentos solo están representados por conchas, espinas, garras, etc., si es que se conservan. Los lagerstätten cámbricos más importantes son los yacimientos de esquisto Maotianshan del Cámbrico temprano de Chengjiang ( Yunnan , China ) y Sirius Passet ( Groenlandia ); [40] el esquisto Burgess del Cámbrico medio ( Columbia Británica , Canadá ); [41] y los yacimientos fósiles de Orsten ( Suecia ) del Cámbrico tardío.
Aunque los lagerstätten conservan mucho más que el registro fósil convencional, están lejos de estar completos. Debido a que los lagerstätten están restringidos a un rango estrecho de ambientes (donde los organismos de cuerpo blando pueden conservarse muy rápidamente, por ejemplo, mediante deslizamientos de lodo), la mayoría de los animales probablemente no estén representados; además, las condiciones excepcionales que crean los lagerstätten probablemente no representen condiciones de vida normales. [42] Además, los lagerstätten cámbricos conocidos son raros y difíciles de datar, mientras que los lagerstätten precámbricos aún deben estudiarse en detalle.
La escasez del registro fósil significa que los organismos suelen existir mucho antes de ser encontrados en el registro fósil; esto se conoce como el efecto Signor-Lipps . [43]
En 2019, se informó de un hallazgo "impresionante" de lagerstätten, conocido como biota de Qingjiang , en el río Danshui en la provincia de Hubei , China . Se recolectaron más de 20.000 especímenes fósiles, incluidos muchos animales de cuerpo blando como medusas, anémonas de mar y gusanos, así como esponjas, artrópodos y algas. En algunos especímenes, las estructuras corporales internas se conservaron lo suficiente como para que se puedan ver tejidos blandos, incluidos músculos, branquias, bocas, intestinos y ojos. Los restos datan de alrededor de 518 millones de años y aproximadamente la mitad de las especies identificadas en el momento del informe eran previamente desconocidas. [44] [45] [46]
Los fósiles traza consisten principalmente en huellas y madrigueras, pero también incluyen coprolitos ( heces fósiles ) y marcas dejadas por la alimentación. [47] [48] Los fósiles traza son particularmente significativos porque representan una fuente de datos que no se limita a animales con partes duras fácilmente fosilizables, y reflejan el comportamiento de los organismos. Además, muchos rastros datan de un tiempo significativamente anterior a los fósiles corporales de los animales que se cree que fueron capaces de hacerlos. [49] Si bien la asignación exacta de los fósiles traza a sus creadores es generalmente imposible, los rastros pueden, por ejemplo, proporcionar la evidencia física más temprana de la aparición de animales moderadamente complejos (comparables a las lombrices de tierra ). [48]
Varios marcadores químicos indican un cambio drástico en el medio ambiente alrededor del inicio del Cámbrico. Los marcadores son consistentes con una extinción masiva, [50] [51] o con un calentamiento masivo resultante de la liberación de hielo de metano . [52] Dichos cambios pueden reflejar una causa de la explosión del Cámbrico, aunque también pueden haber sido resultado de un aumento en el nivel de actividad biológica, un posible resultado de la explosión. [52] A pesar de estas incertidumbres, la evidencia geoquímica ayuda a que los científicos se centren en teorías que son consistentes con al menos uno de los cambios ambientales probables.
La cladística es una técnica para elaborar el "árbol genealógico" de un conjunto de organismos. Funciona según la lógica de que, si los grupos B y C tienen más similitudes entre sí que las que tienen con el grupo A, entonces B y C están más relacionados entre sí que con A. Las características que se comparan pueden ser anatómicas , como la presencia de una notocorda , o moleculares , al comparar secuencias de ADN o proteínas . El resultado de un análisis exitoso es una jerarquía de clados , grupos cuyos miembros se cree que comparten un ancestro común. La técnica cladística a veces es problemática, ya que algunas características, como las alas o los ojos con cámara , evolucionaron más de una vez, de manera convergente ; esto debe tenerse en cuenta en los análisis.
A partir de las relaciones, es posible delimitar la fecha de aparición de los primeros linajes. Por ejemplo, si los fósiles de B o C datan de hace X millones de años y el "árbol genealógico" calculado indica que A fue un antepasado de B y C, entonces A debe haber evolucionado hace más de X millones de años.
También es posible estimar cuánto tiempo hace que dos clados actuales divergieron (es decir, aproximadamente cuánto tiempo hace que debe haber vivido su último ancestro común) suponiendo que las mutaciones del ADN se acumulan a un ritmo constante. Sin embargo, estos " relojes moleculares " son falibles y sólo proporcionan una cronología muy aproximada: no son lo suficientemente precisos ni fiables para estimar cuándo evolucionaron por primera vez los grupos que aparecen en la explosión cámbrica [53] , y las estimaciones producidas por diferentes técnicas varían en un factor de dos [54] . Sin embargo, los relojes pueden dar una indicación de la tasa de ramificación y, cuando se combinan con las limitaciones del registro fósil, los relojes recientes sugieren un período sostenido de diversificación a lo largo del Ediacárico y el Cámbrico [55] .
Un filo es el nivel más alto en el sistema de Linneo para clasificar organismos . Los filos pueden considerarse como agrupaciones de animales basadas en un plan corporal general. [57] A pesar de las apariencias externas aparentemente diferentes de los organismos, se clasifican en filos en función de sus organizaciones internas y de desarrollo. [58] Por ejemplo, a pesar de sus diferencias obvias, las arañas y los percebes pertenecen al filo Arthropoda, pero las lombrices de tierra y las tenias , aunque similares en forma, pertenecen a filos diferentes. A medida que las pruebas químicas y genéticas se vuelven más precisas, los filos hipotéticos previamente planteados a menudo se reelaboran por completo.
Un filo no es una división fundamental de la naturaleza, como la diferencia entre electrones y protones . Es simplemente una agrupación de muy alto nivel en un sistema de clasificación creado para describir todos los organismos vivos actuales. Este sistema es imperfecto, incluso para los animales modernos: diferentes libros citan diferentes números de filos, principalmente porque no están de acuerdo sobre la clasificación de una gran cantidad de especies similares a gusanos. Como se basa en organismos vivos, acomoda mal a los organismos extintos, si es que lo hace. [23] [59]
El concepto de grupos troncales se introdujo para cubrir a las "tías" y "primos" evolutivos de los grupos actuales, y se han formulado hipótesis basadas en esta teoría científica. Un grupo corona es un grupo de animales vivos estrechamente relacionados más su último ancestro común más todos sus descendientes. Un grupo troncal es un conjunto de vástagos del linaje en un punto anterior al último ancestro común del grupo corona; es un concepto relativo, por ejemplo, los tardígrados son animales actuales que forman un grupo corona por derecho propio, pero Budd (1996) los consideró también como un grupo troncal relativo a los artrópodos. [56] [60]
El término triploblástico significa que consta de tres capas, que se forman en el embrión , bastante temprano en el desarrollo del animal desde un huevo unicelular hasta una larva o forma juvenil. La capa más interna forma el tracto digestivo (intestino); la más externa forma la piel; y la del medio forma los músculos y todos los órganos internos excepto el sistema digestivo. La mayoría de los tipos de animales vivos son triploblásticos; las excepciones más conocidas son los poríferos (esponjas) y los cnidarios (medusas, anémonas de mar, etc.).
Los bilaterales son animales que tienen lados derecho e izquierdo en algún momento de sus historias de vida. Esto implica que tienen superficies superior e inferior y, lo que es más importante, extremos delantero y trasero distintos. Todos los animales bilaterales conocidos son triploblásticos, y todos los animales triploblásticos conocidos son bilaterales. Los equinodermos vivos ( estrellas de mar , erizos de mar , pepinos de mar , etc.) "parecen" radialmente simétricos (como ruedas) en lugar de bilaterales, pero sus larvas exhiben simetría bilateral y algunos de los primeros equinodermos pueden haber sido bilateralmente simétricos. [61] Porifera y Cnidaria son radialmente simétricos, no bilaterales y no triploblásticos (pero se sospecha que la larva de plánula del ancestro común Bilateria-Cnidaria es bilateralmente simétrica).
El término celomado significa que tiene una cavidad corporal (celoma) que contiene los órganos internos. La mayoría de los filos que aparecen en el debate sobre la explosión cámbrica [ aclaración necesaria ] son celomados: artrópodos, gusanos anélidos , moluscos, equinodermos y cordados ; los priapúlidos no celomados son una excepción importante. Todos los animales celomados conocidos son bilaterales triploblásticos, pero algunos animales bilaterales triploblásticos no tienen celoma, por ejemplo, los platelmintos , cuyos órganos están rodeados de tejidos no especializados .
Los cambios en la abundancia y diversidad de algunos tipos de fósiles se han interpretado como evidencia de "ataques" por parte de animales u otros organismos. Los estromatolitos, pilares rechonchos construidos por colonias de microorganismos , son un componente importante del registro fósil desde hace unos 2.700 millones de años , pero su abundancia y diversidad disminuyeron abruptamente después de hace unos 1.250 millones de años . Esta disminución se ha atribuido a la interrupción por parte de animales que pastan y excavan. [29] [30] [62]
La diversidad marina precámbrica estaba dominada por pequeños fósiles conocidos como acritarcos . Este término describe casi cualquier fósil orgánico pequeño con paredes, desde las cajas de huevos de pequeños metazoos hasta los quistes en reposo de muchos tipos diferentes de algas verdes . Después de aparecer hace unos 2000 millones de años , los acritarcos experimentaron un auge hace unos 1000 millones de años , aumentando en abundancia, diversidad, tamaño, complejidad de forma y especialmente tamaño y número de espinas. Sus formas cada vez más espinosas en los últimos mil millones de años pueden indicar una mayor necesidad de defensa contra la depredación. Otros grupos de pequeños organismos de la era Neoproterozoica también muestran signos de defensas antidepredadores. [62] Una consideración de la longevidad del taxón parece respaldar un aumento en la presión de depredación en esta época. [63]
En general, el registro fósil muestra una aparición muy lenta de estas formas de vida en el Precámbrico, con muchas especies de cianobacterias constituyendo gran parte del sedimento subyacente. [64]
Al comienzo del período Ediacárico, gran parte de la fauna acritarca , que había permanecido relativamente inalterada durante cientos de millones de años, se extinguió y fue reemplazada por una serie de nuevas especies de mayor tamaño, que resultarían mucho más efímeras. [64] Esta radiación, la primera en el registro fósil, [64] es seguida poco después por una serie de fósiles grandes y desconocidos denominados biota de Ediacara, [65] que florecieron durante 40 millones de años hasta el comienzo del Cámbrico. [66] La mayor parte de esta "biota de Ediacara" tenía al menos unos pocos centímetros de largo, significativamente más grande que cualquier fósil anterior. Los organismos forman tres conjuntos distintos, que aumentan en tamaño y complejidad a medida que avanza el tiempo. [67]
Muchos de estos organismos eran muy distintos a todo lo que había aparecido antes o después, parecían discos, bolsas llenas de barro o colchones acolchados; un paleontólogo propuso que los organismos más extraños deberían clasificarse como un reino separado , Vendozoa. [68]
Al menos algunos pueden haber sido formas tempranas de los filos en el corazón del debate de la "explosión cámbrica", [ aclaración necesaria ] habiendo sido interpretados como moluscos tempranos ( Kimberella ), [31] [69] equinodermos ( Arkarua ); [70] y artrópodos ( Spriggina , [71] Parvancorina , [72] Yilingia ). Aún así, existe debate sobre la clasificación de estos especímenes, principalmente porque las características diagnósticas que permiten a los taxonomistas clasificar organismos más recientes, como similitudes con organismos vivos, generalmente están ausentes en los ediacaranos. [73] Sin embargo, parece haber pocas dudas de que Kimberella era al menos un animal bilateral triploblástico. [73] Estos organismos son centrales para el debate sobre cuán abrupta fue la explosión cámbrica. [ cita requerida ] Si algunos fueron miembros tempranos de los filos animales que vemos hoy, la "explosión" parece mucho menos repentina que si todos estos organismos representaran un "experimento" no relacionado, y fueran reemplazados por el reino animal poco tiempo después (40 millones de años es "pronto" según los estándares evolutivos y geológicos).
Los rastros de organismos que se desplazaban sobre y directamente debajo de las esteras microbianas que cubrían el fondo marino de Ediacara se conservan desde el período Ediacárico, hace unos 565 millones de años . [c] Probablemente fueron hechos por organismos que se parecían a las lombrices de tierra en forma, tamaño y forma de moverse. Nunca se han encontrado conservados los excavadores, pero, como necesitarían una cabeza y una cola, los excavadores probablemente tenían simetría bilateral, lo que con toda probabilidad los convertiría en animales bilaterales. [76] Se alimentaban por encima de la superficie del sedimento, pero se veían obligados a excavar para evitar a los depredadores. [77]
Los fósiles traza (madrigueras, etc.) son un indicador confiable de qué vida había alrededor e indican una diversificación de la vida alrededor del comienzo del Cámbrico, con el reino de agua dulce colonizado por animales casi tan rápidamente como los océanos. [78]
En muchas partes del mundo se han encontrado fósiles conocidos como " fauna de conchas pequeñas ", que datan desde justo antes del Cámbrico hasta unos 10 millones de años después del comienzo del Cámbrico (las eras Nemakit-Daldyniana y Tommotiense ; véase la cronología). Se trata de una colección muy variada de fósiles: espinas, escleritas (placas de armadura), tubos, arqueociatidos (animales similares a esponjas) y pequeñas conchas muy similares a las de los braquiópodos y moluscos similares a caracoles, pero todas diminutas, en su mayoría de 1 a 2 mm de largo. [79]
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Aunque son pequeños, estos fósiles son mucho más comunes que los fósiles completos de los organismos que los produjeron; lo que es crucial es que cubren el período que va desde el comienzo del Cámbrico hasta los primeros lagerstätten: un período de tiempo del que, de otro modo, carecerían los fósiles. Por lo tanto, complementan el registro fósil convencional y permiten ampliar los rangos fósiles de muchos grupos.
Las primeras larvas de cnidarios, representadas por el género Eolarva , aparecieron en el Cámbrico, aunque la identidad de Eolarva como tal es controvertida. Si representa una larva de cnidario, Eolarva representaría la primera evidencia fósil de desarrollo indirecto en metazoos en el Cámbrico temprano. [80]
Los medusozoos desarrollaron ciclos de vida complejos con una etapa de medusa durante la explosión cámbrica, como lo demuestra el descubrimiento de Burgessomedusa phasmiformis . [81]
Los primeros fósiles de trilobites tienen alrededor de 530 millones de años, pero la clase ya era bastante diversa y cosmopolita , lo que sugiere que habían existido durante bastante tiempo. [82] El registro fósil de los trilobites comenzó con la aparición de trilobites con exoesqueletos minerales, no desde el momento de su origen.
Los crustáceos, uno de los cuatro grandes grupos modernos de artrópodos, son muy raros en todo el Cámbrico. En el pasado se creía que los crustáceos convincentes eran comunes en las biotas del tipo Burgess Shale, pero no se ha podido demostrar que ninguno de estos individuos pertenezca al grupo de la corona de los "crustáceos verdaderos". [83] El registro cámbrico de los crustáceos del grupo de la corona proviene de microfósiles . Los horizontes suecos de Orsten contienen crustáceos del Cámbrico posterior, pero solo se conservan organismos de menos de 2 mm. Esto restringe el conjunto de datos a los juveniles y adultos miniaturizados.
Una fuente de datos más informativa son los microfósiles orgánicos de la formación Mount Cap , en las montañas Mackenzie, Canadá. Este conjunto del Cámbrico Temprano tardío ( hace 510 a 515 millones de años ) consiste en fragmentos microscópicos de cutícula de artrópodos, que queda cuando la roca se disuelve con ácido fluorhídrico . La diversidad de este conjunto es similar a la de las faunas de crustáceos modernas. El análisis de fragmentos de maquinaria de alimentación encontrados en la formación muestra que estaba adaptada para alimentarse de una manera muy precisa y refinada. Esto contrasta con la mayoría de los otros artrópodos del Cámbrico Temprano, que se alimentaban desordenadamente metiendo en la boca cualquier cosa que pudieran conseguir con sus apéndices de alimentación. Esta maquinaria de alimentación sofisticada y especializada pertenecía a un organismo grande (alrededor de 30 cm) [84] , y habría proporcionado un gran potencial para la diversificación: el aparato de alimentación especializado permite una serie de enfoques diferentes para la alimentación y el desarrollo, y crea una serie de enfoques diferentes para evitar ser comido. [83]
Los primeros fósiles de equinodermos generalmente aceptados aparecieron a finales del Atdabaniano ; a diferencia de los equinodermos modernos, estos equinodermos del Cámbrico temprano no eran todos radialmente simétricos. [85] Estos proporcionan puntos de datos firmes para el "final" de la explosión, o al menos indicaciones de que los grupos corona de los filos modernos estaban representados.
Alrededor del inicio del Cámbrico ( hace unos 539 millones de años ), aparecen por primera vez muchos tipos nuevos de rastros, incluyendo madrigueras verticales bien conocidas como Diplocraterion y Skolithos , y rastros normalmente atribuidos a artrópodos, como Cruziana y Rusophycus . Las madrigueras verticales indican que los animales similares a gusanos adquirieron nuevos comportamientos y posiblemente nuevas capacidades físicas. Algunos fósiles de rastros del Cámbrico indican que sus creadores poseían exoesqueletos duros , aunque no estaban necesariamente mineralizados. [75] Tanto la meiofauna como la macrofauna bilaterales participaron en esta invasión de nichos infaunales. [86]
Las madrigueras proporcionan evidencia firme de organismos complejos; también se conservan mucho más fácilmente que los fósiles corporales, hasta el punto de que la ausencia de fósiles traza se ha utilizado para implicar la ausencia genuina de organismos grandes, móviles y que habitan en el fondo. [ cita requerida ] Proporcionan una línea adicional de evidencia para mostrar que la explosión cámbrica representa una diversificación real y no es un artefacto de preservación. [87]
Los primeros fósiles esqueléticos del Ediacárico y del Cámbrico inferior ( Nemakit-Daldyniano ) representan tubos y espículas de esponja problemáticas. [88] Las espículas de esponja más antiguas son silíceas monaxónicas, de hace unos 580 millones de años , conocidas de la Formación Doushantou en China y de depósitos de la misma edad en Mongolia, aunque la interpretación de estos fósiles como espículas ha sido cuestionada. [89] A finales del Ediacárico y el Cámbrico inferior, aparecieron numerosas viviendas tubulares de organismos enigmáticos. Fueron los tubos de paredes orgánicas (por ejemplo, Saarina ) y los tubos quitinosos de los sabelidítidos (por ejemplo, Sokoloviina , Sabellidites , Paleolina ) [90] [91] los que prosperaron hasta principios del Tommotiense . Los tubos mineralizados de Cloudina , Namacalathus , Sinotubulites y una docena más de otros organismos de rocas carbonatadas se formaron cerca del final del período Ediacárico de hace 549 a 542 millones de años , así como los tubos mineralizados trirradialmente simétricos de anabarítidos (por ejemplo, Anabarites , Cambrotubulus ) del Ediacárico superior y el Cámbrico inferior. [92] Los tubos mineralizados del Ediacárico se encuentran a menudo en carbonatos de los arrecifes de estromatolitos y trombolitos , [93] [94] es decir, podrían vivir en un entorno adverso para la mayoría de los animales.
Aunque son tan difíciles de clasificar como la mayoría de los demás organismos ediacáricos, son importantes por otras dos razones. En primer lugar, son los primeros organismos calcificantes conocidos (organismos que construyeron conchas a partir de carbonato de calcio ). [94] [95] [96] En segundo lugar, estos tubos son un dispositivo para elevarse sobre un sustrato y competidores para una alimentación efectiva y, en menor grado, sirven como armadura para protegerse contra los depredadores y las condiciones ambientales adversas. Algunos fósiles de Cloudina muestran pequeños agujeros en las conchas. Los agujeros posiblemente sean evidencia de perforaciones por parte de depredadores lo suficientemente avanzados como para penetrar las conchas. [97] Una posible " carrera armamentista evolutiva " entre depredadores y presas es una de las hipótesis que intentan explicar la explosión cámbrica. [62]
En el Cámbrico inferior, los estromatolitos fueron diezmados. Esto permitió que los animales comenzaran a colonizar charcas de agua cálida con sedimentación de carbonato. Al principio, fueron fósiles de anabarítidos y protohertzinos (las espinas prensiles fosilizadas de los quetognatos ). Esqueletos minerales como conchas, escleritas, espinas y placas aparecieron en el Nemakit-Daldyniano superior ; fueron las primeras especies de halkiéridos , gasterópodos , hiolitos y otros organismos raros. Se ha entendido históricamente que el comienzo del Tommotiense marca un aumento explosivo del número y la variedad de fósiles de moluscos, hiolitos y esponjas , junto con un rico complejo de elementos esqueléticos de animales desconocidos, los primeros arqueociatídos , braquiópodos , tommotiidos y otros. [98] [99] [100] [101] También los filos de cuerpo blando existentes, como las medusas peine , los escalidoforanos , los entoproctanos , los gusanos herradura y los lobopodios, tenían formas acorazadas. [102] Este aumento repentino es en parte un artefacto de los estratos faltantes en la sección tipo Tommotiense, y la mayor parte de esta fauna de hecho comenzó a diversificarse en una serie de pulsos a través del Nemakit-Daldyniano y hasta el Tommotiense. [103]
Es posible que algunos animales ya hayan tenido escleritas, espinas y placas en el Ediacárico (por ejemplo, Kimberella tenía escleritas duras, probablemente de carbonato), pero los esqueletos delgados de carbonato no pueden fosilizarse en depósitos siliciclásticos . [104] Los fósiles más antiguos (~750 Ma) indican que la mineralización precedió por mucho tiempo al Cámbrico, probablemente defendiendo a las pequeñas algas fotosintéticas de los depredadores eucariotas unicelulares. [105] [106]
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Burgess Shale y otros lagerstätten similares conservan las partes blandas de los organismos, lo que proporciona una gran cantidad de datos para ayudar en la clasificación de fósiles enigmáticos. A menudo se conservan especímenes completos de organismos que solo se conocían a partir de partes dispersas, como escamas sueltas o piezas bucales aisladas. Además, la mayoría de los organismos y taxones en estos horizontes son completamente de cuerpo blando, por lo que están ausentes del resto del registro fósil. [107] Dado que se conserva una gran parte del ecosistema, también se puede reconstruir tentativamente la ecología de la comunidad. [ verificación necesaria ] Sin embargo, los conjuntos pueden representar un "museo": un ecosistema de aguas profundas que está evolutivamente "detrás" de la fauna rápidamente diversificada de aguas más someras. [108]
Debido a que los lagerstätten proporcionan un modo y una calidad de conservación que están virtualmente ausentes fuera del Cámbrico, muchos organismos parecen completamente diferentes de todo lo conocido a partir del registro fósil convencional. Esto llevó a los primeros investigadores en el campo a intentar calzar con calzador los organismos en filos existentes; las deficiencias de este enfoque llevaron a los investigadores posteriores a erigir una multitud de nuevos filos para dar cabida a todos los bichos raros. Desde entonces se ha descubierto que la mayoría de los bichos raros divergieron de los linajes antes de establecer los filos conocidos hoy [ aclaración necesaria ] : diseños ligeramente diferentes, que estaban destinados a perecer en lugar de florecer en filos, como lo hicieron sus linajes primos.
El modo de conservación es raro en el período Ediacárico precedente, pero los conjuntos conocidos no muestran rastros de vida animal, lo que quizás implica una ausencia genuina de metazoos macroscópicos. [109]
El intervalo de diversificación del Cámbrico temprano duró aproximadamente los siguientes 20 [6] [7] –25 [8] [110] millones de años, y sus elevadas tasas de evolución habían terminado en la base de la Serie Cámbrica 2, hace 521 millones de años , coincidiendo con los primeros trilobites en el registro fósil. [111] Diferentes autores definen los intervalos de diversificación durante el Cámbrico temprano de diferentes maneras:
Ed Landing reconoce tres etapas: la Etapa 1, que abarca el límite Ediacárico-Cámbrico, corresponde a una diversificación de animales biomineralizadores y de madrigueras profundas y complejas; la Etapa 2, correspondiente a la radiación de moluscos y braquiópodos del grupo troncal ( hiolitos y tommótidos ), que aparentemente surgieron en aguas intermareales; y la Etapa 3, que muestra la diversificación Atdabaniana de trilobites en aguas más profundas, pero pocos cambios en el reino intermareal. [112]
Graham Budd sintetiza varios esquemas para producir una visión compatible del registro SSF de la explosión cámbrica, dividido de forma ligeramente diferente en cuatro intervalos: un "mundo de tubos", que dura desde hace 550 a 536 millones de años , que abarca el límite Ediacárico-Cámbrico, dominado por Cloudina, Namacalathus y elementos de tipo pseudoconodonte; un "mundo de escleritas", que ve el surgimiento de halkieriids, tommotiids y hyoliths, que dura hasta el final del Fortuniense (c. 525 Ma); un mundo de braquiópodos, tal vez correspondiente a la Etapa 2 del Cámbrico aún no ratificada; y el Mundo de los Trilobites, que comienza en la Etapa 3. [113]
Como complemento del registro fósil de conchas, los fósiles traza pueden dividirse en cinco subdivisiones: "Mundo plano" (Ediacárico tardío), con trazas restringidas a la superficie del sedimento; Protreozoico III (según Jensen), con una complejidad creciente; mundo pedum , iniciado en la base del Cámbrico con la base de la zona T.pedum (véase Cámbrico#Datación del Cámbrico ); mundo Rusophycus , que abarca desde hace 536 a 521 millones de años y por lo tanto corresponde exactamente a los períodos del Mundo Sclerite y el Mundo Brachiopod bajo el paradigma SSF; y mundo Cruziana , con una correspondencia obvia con el Mundo Trilobite. [113]
Hay evidencia sólida de que las especies de Cnidaria y Porifera existieron en el Ediacárico [114] y posibles miembros de Porifera incluso antes de eso durante el Criogénico . [115] Los briozoos, que alguna vez se pensó que no aparecieron en el registro fósil hasta después del Cámbrico, ahora se conocen a partir de estratos de la Edad Cámbrica 3 de Australia y el sur de China. [116]
El registro fósil tal como lo conocía Darwin parecía sugerir que los principales grupos de metazoos aparecieron en unos pocos millones de años entre principios y mediados del Cámbrico, e incluso en la década de 1980, este todavía parecía ser el caso. [26] [27]
Sin embargo, la evidencia de Metazoos Precámbricos se está acumulando gradualmente. Si el Ediacaraniano Kimberella era un protóstomo parecido a un molusco (uno de los dos grupos principales de celomados ), [31] [69] los linajes de protóstomos y deuteróstomos deben haberse dividido significativamente antes de hace 550 millones de años (los deuteróstomos son el otro grupo principal de celomados). [117] Incluso si no es un protóstomo, es ampliamente aceptado como bilateral. [73] [117] Dado que se han encontrado fósiles de cnidarios de aspecto bastante moderno ( organismos similares a medusas ) en el lagerstätte de Doushantuo , los linajes de cnidarios y bilaterales deben haber divergido hace más de 580 millones de años . [117]
Los fósiles traza [67] y las perforaciones depredadoras en las conchas de Cloudina proporcionan evidencia adicional de animales ediacáricos. [118] Algunos fósiles de la formación Doushantuo han sido interpretados como embriones y uno ( Vernanimalcula ) como un celomado bilateral, aunque estas interpretaciones no son universalmente aceptadas. [119] [120] [121] Incluso antes, la presión depredadora ha actuado sobre estromatolitos y acritarcos desde hace unos 1.250 millones de años . [62]
Algunos dicen que el cambio evolutivo se aceleró en un orden de magnitud , [d] pero la presencia de animales precámbricos amortigua un poco el "bang" de la explosión; no solo la aparición de animales fue gradual, sino que su radiación evolutiva ("diversificación") también puede no haber sido tan rápida como se pensaba. De hecho, el análisis estadístico muestra que la explosión cámbrica no fue más rápida que ninguna de las otras radiaciones en la historia de los animales. [e] Sin embargo, parece que algunas innovaciones vinculadas a la explosión, como la armadura resistente, solo evolucionaron una vez en el linaje animal; esto hace que un linaje animal precámbrico extenso sea más difícil de defender. [123] Además, la visión convencional de que todos los filos surgieron en el Cámbrico es errónea; si bien los filos pueden haberse diversificado en este período de tiempo, los representantes de los grupos corona de muchos filos no aparecen hasta mucho más tarde en el Fanerozoico. [13] Además, los filos mineralizados que forman la base del registro fósil pueden no ser representativos de otros filos, ya que la mayoría de los filos mineralizados se originaron en un entorno bentónico . El registro fósil es consistente con una explosión cámbrica que se limitó al bentos, con filos pelágicos que evolucionaron mucho más tarde. [13]
La complejidad ecológica entre los animales marinos aumentó en el Cámbrico, así como más tarde en el Ordovícico. [12] Sin embargo, investigaciones recientes han desmentido la idea, alguna vez popular, de que la disparidad era excepcionalmente alta durante todo el Cámbrico, antes de disminuir posteriormente. [124] De hecho, la disparidad sigue siendo relativamente baja durante todo el Cámbrico, y los niveles modernos de disparidad solo se alcanzaron después de la radiación temprana del Ordovícico. [12]
La diversidad de muchos conjuntos cámbricos es similar a la de hoy, [125] [83] y en un nivel alto (clase/filo), algunos piensan que la diversidad ha aumentado de manera relativamente suave a través del Cámbrico, estabilizándose un poco en el Ordovícico. [126] Esta interpretación, sin embargo, pasa por alto el patrón asombroso y fundamental de politomía basal y telescopia filogenética en o cerca del límite cámbrico, como se ve en la mayoría de los linajes animales principales. [127] Por lo tanto, las preguntas de Harry Blackmore Whittington sobre la naturaleza abrupta de la explosión cámbrica permanecen, y aún no han sido respondidas satisfactoriamente. [128]
Budd y Mann [129] sugirieron que la explosión cámbrica fue el resultado de un tipo de sesgo de supervivencia llamado el " empuje del pasado ". Como los grupos en su origen tienden a extinguirse, se deduce que cualquier grupo longevo habría experimentado una tasa de diversificación inusualmente rápida en sus inicios, creando la ilusión de una aceleración general de las tasas de diversificación. Sin embargo, las tasas de diversificación podrían permanecer en niveles de fondo y aún así generar este tipo de efecto en los linajes supervivientes.
A pesar de la evidencia de que animales moderadamente complejos ( bilaterianos triploblásticos ) existieron antes y posiblemente mucho antes del inicio del Cámbrico, parece que el ritmo de la evolución fue excepcionalmente rápido en el Cámbrico temprano. Las posibles explicaciones para esto se dividen en tres grandes categorías: cambios ambientales, de desarrollo y ecológicos. Cualquier explicación debe explicar tanto el momento como la magnitud de la explosión.
La atmósfera primitiva de la Tierra no contenía oxígeno libre (O 2 ); el oxígeno que respiran los animales hoy, tanto en el aire como disuelto en el agua, es el producto de miles de millones de años de fotosíntesis . Las cianobacterias fueron los primeros organismos en desarrollar la capacidad de realizar la fotosíntesis, introduciendo un suministro constante de oxígeno en el medio ambiente. [130] Inicialmente, los niveles de oxígeno no aumentaron sustancialmente en la atmósfera. [131] El oxígeno reaccionó rápidamente con el hierro y otros minerales en la roca circundante y el agua del océano. Una vez que se alcanzó un punto de saturación para las reacciones en la roca y el agua, el oxígeno pudo existir como gas en su forma diatómica. Los niveles de oxígeno en la atmósfera aumentaron sustancialmente después. [132] Como tendencia general, la concentración de oxígeno en la atmósfera ha aumentado gradualmente durante los últimos 2500 millones de años. [23]
Los niveles de oxígeno parecen tener una correlación positiva con la diversidad en eucariotas mucho antes del período Cámbrico. [133] Se cree que el último ancestro común de todos los eucariotas existentes vivió hace unos 1.800 millones de años. Hace unos 800 millones de años, hubo un aumento notable en la complejidad y el número de especies de eucariotas en el registro fósil. [133] Antes del pico de diversidad, se cree que los eucariotas vivían en entornos altamente sulfúricos. El sulfuro interfiere con la función mitocondrial en los organismos aeróbicos, lo que limita la cantidad de oxígeno que podría usarse para impulsar el metabolismo. Los niveles de sulfuro oceánico disminuyeron hace unos 800 millones de años, lo que respalda la importancia del oxígeno en la diversidad eucariota. [133] Se ha propuesto que la mayor ventilación de los océanos por las esponjas, que ya habían evolucionado y se habían diversificado durante el Neoproterozoico tardío, aumentó la disponibilidad de oxígeno e impulsó la rápida diversificación de la vida multicelular del Cámbrico. [134] [135] Los isótopos de molibdeno muestran que los aumentos en la biodiversidad estaban fuertemente correlacionados con la expansión de las aguas oxigenadas del fondo en el Cámbrico Temprano, lo que respalda la idea del oxígeno como un impulsor de la radiación evolutiva del Cámbrico. [136]
La escasez de oxígeno bien podría haber impedido el surgimiento de animales grandes y complejos. La cantidad de oxígeno que un animal puede absorber está determinada en gran medida por el área de sus superficies de absorción de oxígeno (pulmones y branquias en los animales más complejos; la piel en los menos complejos), mientras que la cantidad necesaria está determinada por su volumen, que crece más rápido que el área de absorción de oxígeno si el tamaño de un animal aumenta por igual en todas las direcciones. Un aumento en la concentración de oxígeno en el aire o el agua aumentaría el tamaño al que un organismo podría crecer sin que sus tejidos se quedaran sin oxígeno. Sin embargo, los miembros de la biota de Ediacara alcanzaron metros de longitud decenas de millones de años antes de la explosión cámbrica. [50] Otras funciones metabólicas pueden haber sido inhibidas por la falta de oxígeno, por ejemplo, la construcción de tejido como el colágeno , que es necesario para la construcción de estructuras complejas, [137] o la biosíntesis de moléculas para la construcción de un exoesqueleto duro. [138] Sin embargo, los animales no se vieron afectados cuando se dieron condiciones oceanográficas similares en el Fanerozoico; Por lo tanto, algunos no ven ningún papel impulsor del nivel de oxígeno en la evolución. [139]
Se cree que la cantidad de ozono (O 3 ) necesaria para proteger a la Tierra de la radiación ultravioleta biológicamente letal, con longitudes de onda de 200 a 300 nanómetros (nm), ya existía alrededor de la explosión cámbrica. [140] La presencia de la capa de ozono puede haber permitido el desarrollo de vida compleja y vida en la tierra, en lugar de que la vida estuviera restringida al agua.
A finales del Neoproterozoico (que se extiende hasta principios del período Ediacárico ), la Tierra sufrió glaciaciones masivas en las que la mayor parte de su superficie estaba cubierta de hielo. Esto puede haber causado una extinción masiva, creando un cuello de botella genético; la diversificación resultante puede haber dado lugar a la biota de Ediacara , que aparece poco después del último episodio de la "Tierra bola de nieve". [141] Sin embargo, los episodios de bola de nieve ocurrieron mucho tiempo antes del comienzo del Cámbrico, y es difícil ver cómo tanta diversidad podría haber sido causada incluso por una serie de cuellos de botella; [52] los períodos fríos pueden incluso haber retrasado la evolución de organismos de gran tamaño. [62] La erosión masiva de las rocas causada por los glaciares durante la "Tierra bola de nieve" puede haber depositado sedimentos ricos en nutrientes en los océanos, preparando el escenario para la explosión del Cámbrico. [142]
Investigaciones más recientes sugieren que las dorsales oceánicas volcánicamente activas causaron un aumento masivo y repentino de la concentración de calcio en los océanos, lo que hizo posible que los organismos marinos construyeran esqueletos y partes corporales duras. [143] Alternativamente, una alta afluencia de iones podría haber sido proporcionada por la erosión generalizada que produjo la Gran Discordancia de Powell . [144]
El aumento de calcio también puede haber sido causado por la erosión de la supermontaña Transgondwana que existía en el momento de la explosión. Las raíces de la montaña se conservan en la actual África Oriental como orógeno . [145]
Una serie de teorías se basan en el concepto de que pequeñas modificaciones en el desarrollo de los animales a medida que crecen desde el embrión hasta la edad adulta pueden haber sido capaces de causar cambios muy grandes en la forma adulta final. Los genes Hox , por ejemplo, controlan en qué órganos se desarrollarán las regiones individuales de un embrión. Por ejemplo, si se expresa un determinado gen Hox , una región se convertirá en una extremidad; si se expresa un gen Hox diferente en esa región (un cambio menor), podría convertirse en un ojo (un cambio fenotípicamente importante).
Un sistema de este tipo permite que aparezca una amplia gama de disparidades a partir de un conjunto limitado de genes, pero las teorías que vinculan esto con la explosión tienen dificultades para explicar por qué el origen de un sistema de desarrollo de este tipo debería conducir por sí mismo a una mayor diversidad o disparidad. La evidencia de metazoos precámbricos [52] se combina con datos moleculares [146] para demostrar que gran parte de la arquitectura genética que podría haber desempeñado un papel en la explosión ya estaba bien establecida en el Cámbrico.
Esta aparente paradoja se aborda en una teoría que se centra en la física del desarrollo. Se propone que la aparición de formas multicelulares simples proporcionó un contexto y una escala espacial modificados en los que se movilizaron nuevos procesos y efectos físicos mediante los productos de genes que habían evolucionado previamente para cumplir funciones unicelulares. La complejidad morfológica (capas, segmentos, lúmenes , apéndices) surgió, según esta perspectiva, por autoorganización . [147]
La transferencia horizontal de genes también se ha identificado como un posible factor en la rápida adquisición de la capacidad bioquímica de biomineralización entre organismos durante este período, basándose en evidencia de que el gen para una proteína crítica en el proceso fue originalmente transferido de una bacteria a esponjas. [148]
Estas teorías se centran en las interacciones entre diferentes tipos de organismos. Algunas de estas hipótesis tratan de cambios en la cadena alimentaria ; algunas sugieren carreras armamentísticas entre depredadores y presas, y otras se centran en los mecanismos más generales de la coevolución . Estas teorías son adecuadas para explicar por qué hubo un rápido aumento tanto de la disparidad como de la diversidad, pero no explican por qué la "explosión" ocurrió cuando lo hizo. [52]
La evidencia de tal extinción incluye la desaparición del registro fósil de la biota de Ediacara y fósiles de conchas como Cloudina , y la perturbación acompañante en el registro de δ 13 C. Se sospecha que varios eventos anóxicos globales fueron responsables de la extinción. [149] [150]
Las extinciones masivas suelen ir seguidas de radiaciones adaptativas , a medida que los clados existentes se expanden para ocupar el ecoespacio que quedó vacío por la extinción. Sin embargo, una vez que se calmó el polvo, la disparidad y la diversidad generales volvieron al nivel anterior a la extinción en cada una de las extinciones del Fanerozoico. [52]
Los océanos del Ediacárico tardío parecen haber sufrido una anoxia que cubrió gran parte del fondo marino, lo que habría dado a los animales móviles con la capacidad de buscar ambientes más ricos en oxígeno una ventaja sobre las formas de vida sésiles. [151]
Andrew Parker ha propuesto que las relaciones entre depredadores y presas cambiaron drásticamente después de que evolucionó la vista. Antes de esa época, la caza y la evasión eran actividades de corta distancia: el olfato (quimiorrecepción), la vibración y el tacto eran los únicos sentidos utilizados. Cuando los depredadores podían ver a sus presas desde la distancia, se necesitaban nuevas estrategias defensivas. La armadura, las espinas y defensas similares también pueden haber evolucionado en respuesta a la visión. Además, observó que, cuando los animales pierden la visión en entornos sin iluminación, como las cuevas, la diversidad de formas animales tiende a disminuir. [152] Sin embargo, muchos científicos dudan de que la visión pudiera haber causado la explosión. Es muy posible que los ojos hayan evolucionado mucho antes del comienzo del Cámbrico. [153] También es difícil entender por qué la evolución de la vista habría causado una explosión, ya que otros sentidos, como el olfato y la detección de presión, pueden detectar cosas a una mayor distancia en el mar que la vista, pero la aparición de estos otros sentidos aparentemente no causó una explosión evolutiva. [52]
Una hipótesis postula que el desarrollo de mayores capacidades cognitivas durante el Cámbrico impulsó el aumento de la diversidad. Esto se evidencia por el hecho de que los nuevos estilos de vida ecológicos creados durante el Cámbrico requerían un movimiento rápido y regular, una característica asociada con los organismos con cerebro. La creciente complejidad de los cerebros, correlacionada positivamente con una mayor gama de movimientos y capacidades sensoriales, permitió que surgiera una gama más amplia de nuevos modos de vida ecológicos. [154]
La capacidad de evitar la depredación o de recuperarse de ella suele marcar la diferencia entre la vida y la muerte, y es por ello uno de los componentes más fuertes de la selección natural . La presión para adaptarse es mayor sobre la presa que sobre el depredador: si el depredador no gana una competición, pierde una comida; si la presa es la perdedora, pierde la vida. [155]
Pero, hay evidencia de que la depredación era común mucho antes del comienzo del Cámbrico, por ejemplo en las formas cada vez más espinosas de los acritarcos , los agujeros perforados en las conchas de Cloudina y los rastros de madrigueras para evitar a los depredadores. Por lo tanto, es poco probable que la aparición de la depredación fuera el detonante de la "explosión" del Cámbrico, aunque bien puede haber exhibido una fuerte influencia en las formas corporales que la "explosión" produjo. [62] Sin embargo, la intensidad de la depredación parece haber aumentado drásticamente durante el Cámbrico [156] a medida que surgieron nuevas "tácticas" depredadoras (como el aplastamiento de conchas). [157] Este aumento de la depredación durante el Cámbrico fue confirmado por el patrón temporal de la proporción media de depredadores a escala de género, en comunidades fósiles que cubren los períodos Cámbrico y Ordovícico, pero este patrón no está correlacionado con la tasa de diversificación. [158] Esta falta de correlación entre la proporción de depredadores y la diversificación a lo largo del Cámbrico y el Ordovícico sugiere que los depredadores no desencadenaron la gran radiación evolutiva de los animales durante este intervalo. Por lo tanto, el papel de los depredadores como desencadenantes de la diversificación puede haberse limitado al comienzo mismo de la "explosión cámbrica". [158]
La evidencia geoquímica indica firmemente que la masa total del plancton ha sido similar a los niveles actuales desde principios del Proterozoico. Antes del comienzo del Cámbrico, sus cadáveres y excrementos eran demasiado pequeños para caer rápidamente hacia el fondo marino, ya que su arrastre era aproximadamente igual a su peso. Esto significaba que eran destruidos por carroñeros o por procesos químicos antes de llegar al fondo marino. [42]
El mesozooplancton es plancton de mayor tamaño. Los primeros especímenes del Cámbrico filtraron plancton microscópico del agua de mar. Estos organismos más grandes habrían producido excrementos y, en última instancia, cadáveres lo suficientemente grandes como para caer con bastante rapidez. Esto proporcionó un nuevo suministro de energía y nutrientes a los niveles medios y al fondo de los mares, lo que abrió una nueva gama de posibles formas de vida. Si alguno de estos restos se hundía sin ser comido hasta el fondo del mar, podría ser enterrado; esto habría sacado algo de carbono de la circulación , lo que resultó en un aumento en la concentración de oxígeno respirable en los mares (el carbono se combina fácilmente con el oxígeno). [42]
El mesozooplancton herbívoro inicial probablemente estuvo formado por larvas de animales bentónicos (del fondo marino). La etapa larvaria fue probablemente una innovación evolutiva impulsada por el creciente nivel de depredación en el fondo marino durante el período Ediacárico . [11] [159]
Los metazoos tienen una capacidad asombrosa para aumentar la diversidad a través de la coevolución . [64] Esto significa que los rasgos de un organismo pueden llevar a que otros desarrollen rasgos en otros organismos; son posibles varias respuestas y, potencialmente, puede surgir una especie diferente de cada una. Como ejemplo simple, la evolución de la depredación puede haber causado que un organismo desarrollara una defensa, mientras que otro desarrolló el movimiento para huir. Esto haría que el linaje de los depredadores divergiera en dos especies: una que era buena para perseguir presas y otra que era buena para atravesar defensas. La coevolución real es algo más sutil, pero, de esta manera, puede surgir una gran diversidad: tres cuartas partes de las especies vivas son animales, y la mayoría del resto se han formado por coevolución con animales. [64]
Los organismos en evolución inevitablemente cambian el entorno en el que evolucionan. La colonización de la tierra durante el Devónico tuvo consecuencias a escala planetaria para el ciclo de los sedimentos y los nutrientes de los océanos, y probablemente estuvo vinculada a la extinción masiva del Devónico . Un proceso similar puede haber ocurrido en escalas más pequeñas en los océanos, con, por ejemplo, las esponjas filtrando partículas del agua y depositándolas en el lodo en una forma más digerible; o los organismos excavadores poniendo a disposición de otros organismos recursos que antes no estaban disponibles. [160]
El aumento de la actividad de excavación modificó la geoquímica del fondo marino y provocó una disminución del oxígeno en el océano y un aumento de los niveles de CO2 en los mares y la atmósfera, lo que provocó un calentamiento global durante decenas de millones de años y podría ser responsable de extinciones masivas. [161] Pero a medida que la actividad de excavación se fue consolidando, se produjo una explosión propia, ya que, al perturbar el fondo marino, los animales excavadores lo aireaban y mezclaban oxígeno con los lodos tóxicos. Esto hizo que los sedimentos del fondo fueran más hospitalarios y permitió que una gama más amplia de organismos los habitaran, creando nuevos nichos y el margen para una mayor diversidad. [87]
La explosión puede no haber sido un acontecimiento evolutivo significativo. Puede representar el cruce de un umbral: por ejemplo, un umbral en la complejidad genética que permitió el empleo de una amplia gama de formas morfológicas. [162] Este umbral genético puede tener una correlación con la cantidad de oxígeno disponible para los organismos. El uso de oxígeno para el metabolismo produce mucha más energía que los procesos anaeróbicos. Los organismos que utilizan más oxígeno tienen la oportunidad de producir proteínas más complejas, proporcionando una plantilla para una mayor evolución. [131] Estas proteínas se traducen en estructuras más grandes y complejas que permiten a los organismos adaptarse mejor a sus entornos. [163] Con la ayuda del oxígeno, los genes que codifican estas proteínas podrían contribuir a la expresión de rasgos complejos de manera más eficiente. El acceso a una gama más amplia de estructuras y funciones permitiría a los organismos evolucionar en diferentes direcciones, aumentando el número de nichos que podrían ser habitados. Además, los organismos tuvieron la oportunidad de especializarse más en sus propios nichos. [163]
Después de una extinción en el límite entre el Cámbrico y el Ordovícico, se produjo otra radiación que estableció los taxones que dominarían el Paleozoico. Este evento, conocido como el Gran Evento de Biodiversificación del Ordovícico (GOBE), se ha considerado una "seguimiento" de la explosión cámbrica. [164] Estudios recientes han sugerido que la explosión cámbrica no fueron dos eventos discretos sino una radiación evolutiva de larga duración. [165] El estudio analítico de la Base de Datos de Geobiodiversidad (GBDB) y la Base de Datos de Paleobiología (PBDB) no logró encontrar una base estadística para separar las dos radiaciones. [166]
Algunos investigadores han propuesto la existencia de una brecha de biodiversidad durante el Furongiano que separa la explosión Cámbrica y GOBE, conocida como la Brecha Furongiana. [167] Los estudios de Guole Konservat-Lagerstätte y sitios fósiles similares en el sur de China han descubierto que el Furongiano fue una época de rápidas rotaciones biológicas, lo que hace que la existencia de la Brecha Furongiana sea muy controvertida. [168]
La "explosión cámbrica" puede verse como dos olas de expansión de los metazoos en nichos vacíos: primero, un aumento coevolutivo de la diversidad a medida que los animales exploraban nichos en el fondo marino del Ediacárico, seguido de una segunda expansión a principios del Cámbrico cuando se establecieron en la columna de agua. [64] La tasa de diversificación observada en la fase cámbrica de la explosión no tiene paralelo entre los animales marinos: afectó a todos los clados de metazoos de los que se han encontrado fósiles cámbricos. Las radiaciones posteriores , como las de los peces en los períodos Silúrico y Devónico , involucraron menos taxones , principalmente con planes corporales muy similares. [23] Aunque la recuperación de la extinción del Pérmico-Triásico comenzó con aproximadamente tan pocas especies animales como la explosión cámbrica, la recuperación produjo muchos menos tipos de animales significativamente nuevos. [169]
Cualquiera que haya sido el detonante de la diversificación del Cámbrico temprano abrió una gama excepcionalmente amplia de nichos ecológicos que antes no estaban disponibles . Cuando todos ellos estuvieron ocupados, existía un espacio limitado para que se produjeran de nuevo diversificaciones de ese alcance, porque existía una fuerte competencia en todos los nichos y los que ocupaban los primeros solían tener la ventaja. Si hubiera continuado existiendo una amplia gama de nichos vacíos, los clados podrían seguir diversificándose y volverse lo suficientemente dispares como para que los reconozcamos como filos diferentes ; cuando los nichos se llenan, los linajes seguirán pareciéndose entre sí mucho después de que diverjan, ya que existe una oportunidad limitada para que cambien sus estilos y formas de vida. [170]
Hubo dos explosiones similares en la evolución de las plantas terrestres : después de una historia críptica que comenzó hace unos 450 millones de años , las plantas terrestres experimentaron una radiación adaptativa excepcionalmente rápida durante el período Devónico, hace unos 400 millones de años . [23] Además, las angiospermas ( plantas con flores ) se originaron y se diversificaron rápidamente durante el período Cretácico .
fue la evolución explosiva de la vida marina que comenzó hace 550.000.000 de años. Se considera uno de los episodios más importantes de la historia de la Tierra. Este acontecimiento clave en la historia de la vida en nuestro planeta cambió la biosfera marina y su entorno sedimentario para siempre, lo que requirió una interacción compleja de procesos biológicos y no biológicos de amplio alcance.
Referencias de la línea de tiempo: