Los Sillaginidae , comúnmente conocidos como merlán , merlán , sillaginidos , barrenadores de arena y fundidores de arena , son una familia de peces marinos costeros bentónicos históricamente clasificados en el orden Perciformes , aunque la 5ª edición de Peces del Mundo sitúa a la familia en los espariformes . [1] Los merlán habitan una amplia región que cubre gran parte del Indo-Pacífico , desde la costa occidental de África al este hasta Japón y al sur hasta Australia . La familia comprende sólo cinco géneros y 35 especies , de las cuales algunas son dudosas, y la última revisión importante de la familia en 1992 no pudo confirmar la validez de varias especies. Son peces alargados, ligeramente comprimidos, a menudo de color marrón claro a plateado, con una variedad de marcas y patrones en la parte superior del cuerpo. Los Sillaginidae no están relacionados con una serie de peces comúnmente llamados ' merlangus ' en el hemisferio norte , incluido el pez originalmente llamado merlán, Merlangius merlangus .
Las merluzas son en su mayoría peces costeros que habitan en sustratos arenosos, limosos y fangosos en ambientes tanto de baja como de alta energía, que van desde marismas protegidas y estuarios hasta zonas de surf . Unas pocas especies viven predominantemente en alta mar, en arrecifes y bancos de arena profundos , aunque las fases larvales y juveniles de la mayoría de las especies regresan a zonas costeras, donde pasan los primeros años de su vida. Los merlán son carnívoros bentónicos que se alimentan predominantemente de poliquetos , una variedad de crustáceos , moluscos y, en menor medida, equinodermos y peces, alimentándose al detectar las vibraciones emitidas por sus presas.
La familia es muy importante para las pesquerías en todo el Indo-Pacífico, con especies como el merlán del norte , el merlán japonés y el merlán King George que forman la base de las principales pesquerías en toda su área de distribución. Muchas especies también son de gran importancia para las pequeñas pesquerías de subsistencia , mientras que otras son poco más que una captura incidental ocasional . El merlán se captura mediante varios métodos, incluidos el arrastre , las redes de cerco y las atarrayas . En Australia y Japón en particular, los miembros de la familia suelen ser muy buscados por los pescadores recreativos que también buscan el pescado por su preciada carne.
La primera especie de sillaginido en ser descrita científicamente fue Sillago sihama , por Peter Forsskål en 1775, quien inicialmente refirió la especie a un género de cabeza dura, Atherina . [2] No fue hasta 1817 que Georges Cuvier creó el género tipo Sillago basándose en su especie recién descrita Sillago acuta , que más tarde se descubrió que era un sinónimo menor de S. sihama y posteriormente se descartó. Cuvier continuó describiendo especies de sillaginidos con la publicación de su obra ictiológica Histoire Naturelle des Poissons con Achille Valenciennes en 1829, erigiendo también el género Sillaginodes en esta obra. [2] La especie Cheilodipterus panijus fue nombrada en 1822 por Francis Buchanan-Hamilton y posteriormente fue reexaminada por Theodore Gill en 1861, lo que llevó a la creación del género monotípico Sillaginopsis . John Richardson fue el primero en proponer que Sillago , el único género de sillaginid entonces reconocido, fuera asignado a su propia familia taxonómica, "Sillaginidae" (usado indistintamente con 'Sillaginoidae'), en una reunión de la Asociación Británica para el Avance de la Ciencia. . [3] Sin embargo, hubo muchas opiniones diferentes sobre las relaciones de los "sillaginoides", lo que llevó a los naturalistas de la época a revisar continuamente la posición de los cinco géneros, ubicándolos en varias familias. La primera revisión de los peces sillaginidos fue la obra de Gill de 1861 "Sinopsis de los sillaginoides", en la que el nombre "Sillaginidae" se popularizó y amplió para incluir Sillaginodes y Sillaginopsis , [4] sin embargo, el debate sobre la ubicación de la familia siguió siendo controvertido. . [5]
En los años posteriores a la publicación del artículo de Gill, se informaron y describieron científicamente más de 30 especies "nuevas" de sillaginidos, muchas de las cuales eran sinónimos de especies descritas anteriormente, con similitudes entre especies, así como variaciones geográficas menores que confundieron a los taxónomos . [6] En 1985, Roland McKay del Museo de Queensland publicó una revisión exhaustiva de la familia para resolver estas relaciones, aunque varias especies todavía figuran como dudosas, y McKay no pudo localizar los holotipos. Junto con la revisión de las especies descritas anteriormente, McKay describió siete especies adicionales, algunas de las cuales describió como subespecies . [5] Después de este artículo de 1985, salieron a la luz especímenes adicionales , lo que demuestra que todas las subespecies que había identificado eran especies individuales. En 1992, McKay publicó una sinopsis de Sillaginidae para la FAO , en la que elevó estas subespecies al estado completo de especie. [6]
El nombre "Sillaginidae" se deriva de Sillago de Cuvier , que a su vez toma su nombre de una localidad en Australia, [7] posiblemente el arrecife Sillago frente a la costa de Queensland. [8] El término "sillago" se deriva del término griego syllego , que significa "reunirse". [9]
La siguiente es una lista completa de las 35 especies existentes conocidas de sillaginidos, y varias de ellas aún están en duda debido a la pérdida del espécimen holotipo . Esta clasificación sigue Fishbase , que a su vez se basa en la última revisión de la familia realizada por McKay. [9]
Se han identificado varios sillaginidos a partir del registro fósil , siendo el Eoceno inferior la primera aparición de la familia. Se cree que la familia evolucionó en el mar de Tetis en Australia central, antes de colonizar el sur de Australia durante el Eoceno superior después de que una vía marítima se abrió paso al sur de Tasmania. [6] Durante el Oligoceno, la familia se extendió hacia el norte y el sur, ocupando un rango mucho más extenso que su distribución actual en el Indo-Pacífico. Los fósiles sugieren que los sillaginidos se extendieron tan al norte como Polonia y Alemania , y tan al sur como Nueva Zelanda , [12] encontrados en depósitos sedimentarios de aguas poco profundas junto con otras especies de géneros existentes. [13]
Se han encontrado al menos ocho especies fósiles de sillaginidos, y se cree que todas pertenecen al género Sillago basándose en los únicos restos encontrados, los otolitos . Sólo se ha encontrado en el registro fósil una especie de sillaginido existente, Sillago maculata , y esto fue en sedimentos del Pleistoceno muy reciente . [14]
Las relaciones de Sillaginidae son poco conocidas, con características morfológicas muy similares y la falta de estudios genéticos que restringen la capacidad de realizar análisis cladísticos de la familia. Al estar los sillaginidos fósiles se basan en la comparación de otolitos fósiles, no encontrándose hasta el momento otro tipo de restos, esto también impide reconstruir la evolución de la familia a través de especies fósiles. Si bien se pensaba que la posición de Sillaginidae en el orden Perciformes estaba firmemente establecida debido a una serie de sinapomorfias compartidas con otros miembros de ese orden, no se ha establecido ningún grupo hermano para la familia. [18] La quinta edición de Fishes of the World colocó a Sillaginidae en el orden Spariformes [1] pero otros investigadores han clasificado a la familia como incertae sedis dentro de la serie Eupercaria . [19] Se cree que el estado taxonómico actual de la familia representa una imagen básica de la filogenia del grupo , y McKay dividió aún más el género Sillago en tres subgéneros basados en caracteres morfológicos compartidos de la vejiga natatoria. Los géneros Sillaginodes y Sillaginopsis tienen las características más plesiomorfas ; siendo monotípico y distinto de Sillago . Sillago se divide a su vez en tres subgéneros basados principalmente en la morfología de la vejiga natatoria; Sillago , Parasillago y Sillaginopodys , que también representan relaciones evolutivas. [6] Si bien no se han realizado estudios genéticos en la familia, se han utilizado para establecer la relación de lo que se pensaba que eran varias subespecies de merlán escolar, S. bassensis y S. flindersi . [20] Además, los datos morfológicos sugieren que varias especies australianas divergieron muy recientemente durante el último máximo glacial , lo que provocó que los puentes terrestres aislaran las poblaciones de peces. Se cree que las dos especies de merlán de banco antes mencionadas, S. maculata y S. burrus , y S. ciliata y S. analis son productos de tal proceso, aunque sólo el merlán de banco tiene algo más que una morfología similar como evidencia de esto. proceso. [5]
Los Sillaginidae son peces de tamaño mediano que crecen hasta un promedio de alrededor de 20 cm y alrededor de 100 g, [21] aunque se sabe que el miembro más grande de la familia, el merlán King George, alcanza los 72 cm y 4,8 kg de peso . La forma del cuerpo y la ubicación de las aletas de la familia es bastante similar a la de la mayoría de los miembros del orden Perciformes. [22] Sus cuerpos son alargados, ligeramente comprimidos, con una cabeza que se estrecha hacia una boca terminal . La boca tiene una banda de dientes en forma de cepillo con dientes caninos presentes sólo en la mandíbula superior de Sillaginopsis . El sistema sensorial craneal de la familia está bien desarrollado arriba y lateralmente, y la mandíbula inferior tiene un par de pequeños poros detrás del cual hay una fosa mediana que contiene un poro a cada lado. A cada lado de la cabeza alargada, el opérculo tiene una espina corta y afilada. Tienen dos verdaderas aletas dorsales ; la anterior sostenida por 10 a 13 espinas, mientras que la larga trasera está sostenida por una única espina principal seguida de 16 a 27 radios blandos. La aleta anal es similar a la segunda aleta dorsal y tiene dos pequeñas espinas delgadas seguidas de 14 a 26 radios blandos. [22] Sus cuerpos están cubiertos de escamas ctenoides , a excepción de la mejilla que puede tener escamas cicloides o ctenoides. Existe una amplia variación en la cantidad de escamas de la línea lateral, que van de 50 a 141. [18] La vejiga natatoria en Sillaginidae está ausente, poco desarrollada o muy compleja con extensiones anteriores y laterales que se proyectan bien en la región caudal . En la mayoría de las especies , existe un proceso único en forma de conducto desde la superficie ventral de la vejiga natatoria hasta justo antes de la abertura urogenital . La presencia y morfología de la vejiga natatoria de cada especie es a menudo su principal característica de diagnóstico, y los tres subgéneros propuestos por McKay se basan únicamente en la morfología de la vejiga natatoria. [5] Los sillaginidos tienen sólo una pequeña gama de colores corporales y frecuentemente las únicas características de color para identificar entre especies son la disposición de manchas y barras en la parte superior del cuerpo. La mayoría de los miembros de la familia son de color marrón pálido y blanco cremoso, mientras que algunas especies son completamente plateadas. La parte inferior del pez suele ser más clara que la parte superior y las aletas varían de amarillas a transparentes , a menudo marcadas por barras y manchas. [5]
Los Sillaginidae se distribuyen por toda la región del Indo-Pacífico, desde la costa occidental de África hasta Japón y Taiwán en el este, además de ocupar varias islas pequeñas, incluida Nueva Caledonia, en el Océano Pacífico . [18] Si bien tienen una distribución bastante amplia, las mayores densidades de especies se encuentran a lo largo de las costas de la India , China , Taiwán, el sudeste asiático , el archipiélago de Indonesia y el norte de Australia . [6] Una especie de sillaginido, Sillago sihama , ha sido declarada especie invasora en el Mediterráneo , pasando por el Canal de Suez desde el Mar Rojo desde 1977 como parte de la migración Lessepsiana , generalizándose. [23]
Los sillaginidos son principalmente peces marinos costeros que habitan en tramos de aguas costeras, aunque algunas especies se desplazan mar adentro en su etapa adulta hacia profundos bancos de arena o arrecifes hasta una profundidad máxima conocida de 180 m. [24] Todas las especies ocupan principalmente sustratos arenosos , limosos o fangosos , y a menudo utilizan pastos marinos o arrecifes como cobertura. Habitan comúnmente en llanuras intermareales, zonas de playa , fondos quebrados y grandes áreas de sustrato uniforme. Aunque la familia es marina, muchas especies habitan en ambientes estuarinos , y algunas como Sillaginopsis panijus también se encuentran en los tramos superiores del estuario. [25] Cada especie a menudo ocupa un nicho específico para evitar la competencia con sillaginidos concurrentes, a menudo habitando un tipo de sustrato específico, profundidad o haciendo uso de zonas de surf y estuarios. [26] Los juveniles a menudo muestran cambios distintos en la preferencia de hábitat a medida que maduran, y a menudo se trasladan a aguas más profundas. [24] No se sabe que ningún miembro de la familia realice movimientos migratorios y se ha demostrado que son nadadores relativamente débiles y dependen de las corrientes para dispersar a los juveniles.
Los merlán son carnívoros bentónicos , y todas las especies cuyas dietas se han estudiado muestran preferencias de presa similares. Los merlán tienen sistemas quimiosensoriales bien desarrollados en comparación con muchos otros peces teleósteos, con una alta densidad de papilas gustativas en la punta exterior del hocico. La turbulencia y turbidez del medio ambiente parecen determinar qué tan bien desarrollados están los sistemas sensoriales de un individuo. [27] Estudios realizados en aguas de Tailandia , Filipinas y Australia han demostrado que los poliquetos , una variedad de crustáceos, moluscos y, en menor medida, equinodermos y peces son las presas predominantes de la familia. [28] [29] [30] Los crustáceos comúnmente capturados incluyen decápodos , copépodos e isópodos , mientras que los moluscos predominantes capturados son varias especies de bivalvos , especialmente los filtros de sifón desprotegidos que sobresalen de las conchas. En todas las especies estudiadas, se produce algún tipo de cambio en la dieta a medida que los peces maduran, a menudo asociado con un movimiento hacia aguas más profundas y, por tanto, hacia nuevas presas potenciales. Los juveniles a menudo se alimentan de presas planctónicas , y a menudo se capturan pequeños copépodos, isópodos y otros pequeños crustáceos. [31] Si bien muchas especies tienen un cambio de nicho para reducir la competencia intraespecífica , a menudo hay muchas especies de sillaginidos que habitan en un área geográfica. Cuando esto ocurre, a menudo hay diferencias dietéticas definidas entre especies, a menudo asociadas con una especialización de nicho. [30] La forma distintiva del cuerpo del sillaginido y la ubicación de la boca es una adaptación a la alimentación del fondo, que es el método predominante de alimentación para todas las especies de merlán. Todas las merlán más grandes se alimentan usando sus mandíbulas protrusiles y bocas en forma de tubo para aspirar varios tipos de presas dentro, encima o por encima del sustrato del océano, [26] además de usar su nariz como un ' arado ' para excavar a través del sustrato. . [6] Existe una gran cantidad de evidencia que muestra que el merlán no depende de señales visuales cuando se alimenta, sino que utiliza un sistema basado en las vibraciones emitidas por sus presas. [32]
Las merluzas son un eslabón importante en la cadena alimentaria de la mayoría de los sistemas y con frecuencia son presa de una variedad de depredadores acuáticos y aéreos . Sus principales depredadores acuáticos son una amplia variedad de peces de mayor tamaño, incluidos tanto teleósteos como una variedad de tiburones y rayas . [33] Se ha informado que los mamíferos marinos, incluidas las focas [34] y los delfines [35], han tomado sillaginidos como principal fuente de alimento. Las aves marinas también son otro depredador importante de la familia, con especies buceadoras como los cormoranes que capturan peces más viejos en aguas más profundas, mientras que los peces juveniles en aguas poco profundas son presa de aves zancudas . [36] Los sillaginidos a menudo son llamados 'barrenadores de arena' debido a su hábito de enterrarse en el sustrato para evitar a los depredadores, de la misma manera que buscan alimento, arando su nariz en el sustrato. Esta defensa se utiliza incluso contra los pescadores humanos , que con frecuencia caminan descalzos para buscar peces enterrados. [6] Los Sillaginidae también albergan una variedad de parásitos internos y externos bien estudiados , que están representados de manera destacada por los grupos Digenea , Monogenea y Myxosporea , Copepoda y Nematoda . [37] [38]
Los Sillaginidae son una familia ovípara , no protectora, [9] cuyas especies tienden a mostrar patrones reproductivos similares entre sí. Cada especie alcanza la madurez sexual a una edad ligeramente diferente, y cada sexo suele mostrar una disparidad en el tiempo de maduración. [24] [39] Cada especie también desova durante una temporada diferente y la temporada de desove a menudo difiere dentro de una especie, generalmente en función de la latitud ; una característica que no es exclusiva de los sillaginidos. [40] La proximidad a la costa del desove también es diferente entre especies, ya que cada especie generalmente no migra hacia la costa para desovar, incluso si los juveniles requieren aguas poco profundas para protegerse, sino que dependen de las corrientes. [41] La fecundidad de los sillaginidos es variable, con un rango normal entre 50 000 y 100 000. Los huevos son pequeños (0,6 a 0,8 mm), esféricos y pelágicos , y eclosionan alrededor de 20 días después de la fertilización . [42] Las larvas son bastante similares, lo que requiere un biólogo del desarrollo capacitado para identificar entre especies. [43] Las larvas y los juveniles están a merced de las corrientes oceánicas , siendo nadadores demasiado débiles para buscar activamente las costas. Se cree que las corrientes fueron responsables de la distribución de especies continentales a islas cercanas a la costa , así como de la actual distribución generalizada de Sillago sihama . [37] En todas las especies estudiadas, los juveniles habitan en aguas poco profundas en bahías protegidas , estuarios, arroyos de marea y lagunas , así como en zonas de surf expuestas, generalmente sobre llanuras de marea y lechos de pastos marinos. A medida que los peces maduran, generalmente se trasladan a aguas más profundas, mostrando un cambio en su dieta. [30]
Los sillaginidos son algunos de los peces comerciales más importantes de la región del Indo-Pacífico, y unas pocas especies constituyen la mayor parte de las capturas de merlán. La razón de esto es su gran número, junto con su carne de gran prestigio , y su naturaleza costera también los ha convertido en objetivos populares para los pescadores recreativos en varios países. [6] Dado que la sobrepesca es muy común en algunas áreas, la acuicultura sostenible ha permitido el cultivo comercial de varias especies de sillaginidos, así como el uso de peces de piscifactoría para repoblar los estuarios agotados. Al menos una especie, el merlán del Ganges, se ha utilizado ocasionalmente en acuarios de agua salobre . [44]
Un pequeño número de sillaginidos tienen poblaciones lo suficientemente grandes como para permitir que se establezca una pesquería completa alrededor de ellos, siendo el merlán rey Jorge, [22] el merlán norteño, el merlán japonés, [45] el merlán de arena y el merlán de banco las especies principales. No ha habido estimaciones confiables de las capturas para toda la familia, ya que las estadísticas de captura generalmente incluyen sólo aquellas especies capturadas en grandes cantidades, pero hay algunas especies que constituyen un número significativo de la captura incidental. Para agravar este problema, muchas de las especies menos conocidas se capturan en pesquerías de subsistencia y no se declaran. Sin embargo, según las estimaciones de la FAO , es evidente que la familia es una de las más importantes de la región del Indo-Pacífico, con una captura estimada de 22 718 toneladas sólo en 1990. [6] En este mismo informe, se demostró que los tres mayores usuarios de sillaginidos fueron Filipinas, Australia Occidental y Tailandia, respectivamente. Los registros también sugirieron que la captura aumentó desde 1983, cuando fue de 17 570 t, hasta la última estimación en 1990 de 22 718 t. Desde entonces no se han realizado tales estimaciones. Los registros modernos de Australia muestran que esta tendencia se ha invertido: todas las capturas de Australia ascendieron a 4.372 t en 2006, en comparación con las 6.000 t de 1990. [46] No se dispone de estadísticas de otros países para realizar dicha comparación.
Los sillaginidos se capturan mediante diversos métodos de pesca, y las capturas costeras se realizan predominantemente con redes de cerco de playa y atarrayas. Debido a la naturaleza alerta de los sillaginidos, se requiere habilidad para arrastrarse lo suficientemente silenciosamente como para poder capturar peces con una red arrojada, y los pescadores experimentados a menudo reman hacia el sol hacia un banco y se desvían lentamente sobre él antes de lanzar la red. [6] En aguas más profundas, los arrastreros y palangreros comerciales capturan la mayor cantidad de peces, y varios sillaginidos se capturan en redes de arrastre de camarones como captura incidental. El pescado normalmente se comercializa fresco localmente con varios nombres, y "Ashuos" se usa comúnmente en muchos países para varios sillaginidos. [9] En Australia existe al menos una pesquería de exportación en la que S. flindersi se exporta a Tailandia, donde el pescado se reenvasa y se envía congelado a Japón. [47]
En Australia y Japón, los miembros de la familia son muy buscados por los pescadores por sus cualidades deportivas y alimenticias, y en algunas zonas los pescadores suelen capturar más que los pescadores comerciales. [48] Las técnicas de pesca para todos los sillaginidos son bastante similares, y los hábitats poco profundos a menudo requieren líneas ligeras y movimientos silenciosos. El merlán también es popular en parte debido a su accesibilidad, con marismas alrededor de playas, estuarios y embarcaderos, hábitats comunes desde donde se capturan muchas especies de merlán sin necesidad de un barco. [49] Los movimientos de las mareas también afectan a las capturas, al igual que las fases lunares , lo que hace que la pescadilla 'muerda' cuando cambia la marea. El aparejo utilizado se mantiene liviano para evitar asustar a los peces y, a menudo, solo requiere una configuración simple, con un anzuelo y una plomada liviana atados directamente a la línea principal, lo que suele ser efectivo. En aguas más profundas, donde se pesca desde embarcaciones o donde las corrientes son fuertes, se utilizan aparejos más complejos, a menudo con anzuelos atados a bucles cuentagotas en la oruga. [49] En Australia, algunos pescadores especializados en merlán que pescan peces en las olas o en bancos poco profundos utilizan cuentas o tubos rojos para atraer a los peces, afirmando que el método produce más peces. [50] El cebo utilizado normalmente es cualquier cosa del entorno circundante del que se alimenta naturalmente la pescadilla, con poliquetos, bivalvos, crustáceos como gambas y cangrejos, cefalópodos y peces pequeños eficaces para la mayoría de las especies. Como ocurre con la mayoría de las especies, se sabe que el cebo vivo produce mejores capturas. La pesca con señuelos de merlán no se practica normalmente, pero se han utilizado moscas de agua salada con buenos resultados, al igual que pequeños señuelos de plástico blando y señuelos de superficie como poppers y cebos tipo palo que imitan a un pez o gamba que huye. Este tipo de pesca ha experimentado una creciente popularidad en los últimos años. [50] En algunas zonas, las autoridades pesqueras imponen restricciones a la cantidad y el tamaño de los peces. [51]
Varias especies de sillaginidos han sido objeto de acuicultura en aguas salobres en Asia e India, [6] y especies como S. japonica se crían comúnmente para el consumo. En Australia, se han llevado a cabo investigaciones sobre la cría de bacaladilla y merlán rey Jorge, y hasta ahora sólo la bacaladilla parece prometedora en cuanto a viabilidad comercial. [52] Se ha descubierto que el merlán rey Jorge tarda demasiado en desarrollarse para ser sostenible, pero se está investigando el uso de hormonas de crecimiento . [53] En Australia, la bacaladilla criada en acuicultura también se ha utilizado para repoblar estuarios agotados.
{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: DOI inactivo a partir de mayo de 2024 ( enlace )
