Los simios (colectivamente Hominoidea / hɒmɪˈnɔɪd i.ə / ) son un clado de simios del Viejo Mundo nativos del África subsahariana y el sudeste asiático ( aunque estaban más extendidos en África, la mayor parte de Asia y Europa en la prehistoria), que junto con su grupo hermano Cercopithecidae forman el clado catarrino , lo que los convierte cladísticamente en monos . Los simios no tienen cola debido a una mutación del gen TBXT . [2] [3] En el uso tradicional y no científico, el término simio puede incluir primates sin cola considerados taxonómicamente Cercopithecidae (como el mono de Berbería y el mono negro ), y por lo tanto no es equivalente al taxón científico Hominoidea. Hay dos ramas existentes de la superfamilia Hominoidea: los gibones , o simios menores; y los homínidos , o grandes simios .
A excepción de los gorilas y los humanos, los homínidos son ágiles trepadores de árboles. Los simios comen una variedad de alimentos vegetales y animales, siendo la mayoría de los alimentos vegetales, que pueden incluir frutas, hojas, tallos, raíces y semillas, incluidas nueces y semillas de pasto. Las dietas humanas a veces son sustancialmente diferentes de las de otros homínidos debido en parte al desarrollo de la tecnología y a una amplia variedad de hábitats.
Todos los homínidos no humanos son raros y están amenazados de extinción . La principal amenaza es la pérdida de hábitat , aunque algunas poblaciones corren mayor peligro debido a la caza. Los grandes simios de África también enfrentan la amenaza del virus del Ébola . [7]
"Ape", del inglés antiguo apa , es una palabra de origen incierto. [b] El término tiene una historia de uso bastante impreciso, y de uso cómico o de juegos de palabras en la lengua vernácula. Su significado más temprano fue generalmente el de cualquier primate antropoide no humano, como todavía es el caso de sus cognados en otras lenguas germánicas. [c] [8] Más tarde, después de que el término " mono " se hubiera introducido en inglés, "ape" se especializó para referirse a un primate sin cola (por lo tanto excepcionalmente parecido a los humanos). [9] Por lo tanto, el término "ape" obtuvo dos significados diferentes, como se muestra en la entrada de la Encyclopædia Britannica de 1911 : podía usarse como sinónimo de "mono" y podía denotar al primate sin cola parecido a los humanos en particular. [10]
Algunos homínidos, o recientemente todos, también reciben el nombre de "simios", pero el término se utiliza de forma amplia y tiene varios sentidos diferentes tanto en el ámbito popular como en el científico. "Simio" se ha utilizado como sinónimo de "mono" o para nombrar a cualquier primate con apariencia similar a la humana, en particular a los que no tienen cola. [10] Los biólogos han utilizado tradicionalmente el término "simio" para referirse a un miembro de la superfamilia Hominoidea distinto de los humanos, [4] pero más recientemente para referirse a todos los miembros de Hominoidea. Por lo tanto, "simio" (que no debe confundirse con "gran simio") se ha convertido ahora en otra palabra para los homínidos, incluidos los humanos. [6] [d]
El término taxonómico hominoide se deriva de los homínidos , la familia de los grandes simios , y se pretende que los englobe . Ambos términos fueron introducidos por Gray (1825). [11] El término homínidos también se debe a Gray (1824), con la intención de incluir el linaje humano (véase también Hominidae#Terminología , Taxonomía humana ).
La distinción entre simios y monos se complica por la parafilia tradicional de los monos: los simios surgieron como un grupo hermano de los monos del Viejo Mundo en los catarrinos , que son un grupo hermano de los monos del Nuevo Mundo. Por lo tanto, cladísticamente , los simios, los catarrinos y los grupos extintos contemporáneos relacionados como Parapithecidae también son monos, para cualquier definición consistente de "mono". "Mono del Viejo Mundo" también puede considerarse legítimamente como que incluye a todos los catarrinos, incluidos los simios y las especies extintas como Aegyptopithecus , [12] [13] [14] [15] [ cita requerida ] en cuyo caso los simios, Cercopithecoidea y Aegyptopithecus surgieron dentro de los monos del Viejo Mundo.
Los primates llamados hoy "simios" se hicieron conocidos por los europeos después del siglo XVIII. A medida que se desarrolló el conocimiento zoológico, se hizo evidente que la falta de cola se daba en varias especies diferentes y distantemente relacionadas . Sir Wilfrid Le Gros Clark fue uno de esos primatólogos que desarrollaron la idea de que había tendencias en la evolución de los primates y que los miembros actuales del orden podían organizarse en una "serie ascendente", que iba desde los "monos" a los "simios" y a los humanos. Dentro de esta tradición, "simio" pasó a referirse a todos los miembros de la superfamilia Hominoidea excepto los humanos. [4] Como tal, este uso de "simios" representaba una agrupación parafilética , lo que significa que, aunque todas las especies de simios descendían de un ancestro común, esta agrupación no incluía a todas las especies descendientes, porque los humanos estaban excluidos de estar entre los simios. [e]
Tradicionalmente, el nombre vernáculo en inglés "simios" no incluye a los humanos, pero filogenéticamente, los humanos ( Homo ) forman parte de la familia Hominidae dentro de Hominoidea. Por lo tanto, existen al menos tres usos comunes o tradicionales del término "simio": los no especialistas pueden no distinguir entre "monos" y "simios", es decir, pueden usar los dos términos indistintamente; o pueden usar "simio" para cualquier mono sin cola u hominoide no humano; o pueden usar el término "simio" para referirse únicamente a los hominoides no humanos.
La taxonomía moderna apunta al uso de grupos monofiléticos para la clasificación taxonómica; [16] [f] Algunas publicaciones pueden usar ahora el nombre común "simio" para referirse a todos los miembros de la superfamilia Hominoidea, incluidos los humanos. Por ejemplo, en su libro de 2005, Benton escribió "Los simios, Hominoidea, hoy incluyen a los gibones y orangutanes... al gorila y al chimpancé... y a los humanos". [6] Los biólogos y primatólogos modernos se refieren a los simios que no son humanos como simios "no humanos". Los científicos en general, distintos de los paleoantropólogos, pueden usar el término " homínido " para identificar al clado humano , reemplazando el término " homínido ". Véase terminología de los nombres de los primates .
Consulte más abajo, Historia de la taxonomía de los hominoides, para una discusión de los cambios en la clasificación científica y la terminología relativa a los hominoides.
Aunque el registro fósil de homínidos aún es incompleto y fragmentario, ahora hay evidencia suficiente para proporcionar un esquema de la historia evolutiva de los humanos . Anteriormente, se pensaba que la divergencia entre los humanos y otros hominoides actuales se produjo hace entre 15 y 20 millones de años, y varias especies de ese período de tiempo, como Ramapithecus , alguna vez se creyó que eran homínidos y posibles antepasados de los humanos. Pero, hallazgos fósiles posteriores indicaron que Ramapithecus estaba más estrechamente relacionado con el orangután; y nueva evidencia bioquímica indica que el último ancestro común de humanos y no homínidos (es decir, los chimpancés) ocurrió entre 5 y 10 millones de años atrás, y probablemente más cerca del extremo inferior de ese rango (más reciente); vea Último ancestro común chimpancé-humano (CHLCA).
El análisis genético combinado con evidencia fósil indica que los hominoides divergieron de los monos del Viejo Mundo hace unos 25 millones de años (mya), cerca del límite Oligoceno-Mioceno . [17] [18] [19] Los gibones se separaron del resto hace unos 18 mya, y las divisiones de los homínidos ocurrieron hace 14 mya ( Pongo ), [20] 7 mya ( Gorilla ) y 3-5 mya ( Homo y Pan ). [21] En 2015, se describió un nuevo género y especie, Pliobates cataloniae , que vivió hace 11,6 mya y parece ser anterior a la división entre Hominidae e Hylobatidae. [22] [23] [24] [6] [ aclaración necesaria ]
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Las familias, géneros y especies actuales de hominoides son:
La historia de la taxonomía de los hominoides es compleja y algo confusa. Evidencias recientes han cambiado nuestra comprensión de las relaciones entre los hominoides, especialmente en lo que respecta al linaje humano; y los términos tradicionalmente utilizados se han vuelto algo confusos. Se encuentran enfoques competitivos en cuanto a metodología y terminología entre las fuentes científicas actuales. Con el tiempo, las autoridades han cambiado los nombres y los significados de los nombres de los grupos y subgrupos a medida que nuevas evidencias (es decir, nuevos descubrimientos de fósiles y herramientas y de observaciones en el campo, además de continuas comparaciones de anatomía y secuencias de ADN ) han cambiado la comprensión de las relaciones entre los hominoides. Ha habido una degradación gradual de los humanos de ser "especiales" en la taxonomía a ser una rama entre muchas. Esta agitación reciente (de la historia) ilustra la creciente influencia en toda la taxonomía de la cladística , la ciencia de clasificar a los seres vivos estrictamente de acuerdo con sus líneas de descendencia. [ cita requerida ]
En la actualidad, existen ocho géneros de homínidos. Son los cuatro géneros de la familia Hominidae, a saber, Homo , Pan , Gorilla y Pongo ; más cuatro géneros de la familia Hylobatidae (gibones): Hylobates , Hoolock , Nomascus y Symphalangus . [25] (Las dos subespecies de gibones hoolock fueron trasladadas recientemente del género Bunopithecus al nuevo género Hoolock y reclasificadas como especies; una tercera especie fue descrita en enero de 2017). [28]
En 1758, Carl Linnaeus , basándose en relatos de segunda o tercera mano, colocó una segunda especie en Homo junto con H. sapiens : Homo troglodytes ("hombre que habita en cuevas"). Aunque el término "orangután" aparece como una variedad -Homo sylvestris- bajo esta especie, no está claro a qué animal se refiere este nombre, ya que Linnaeus no tenía ningún espécimen al que referirse, por lo que no hay una descripción precisa. Linnaeus puede haber basado Homo troglodytes en informes de criaturas míticas, simios entonces no identificados o nativos asiáticos vestidos con pieles de animales. [29] Linnaeus nombró al orangután Simia satyrus ("mono sátiro"). Colocó los tres géneros Homo , Simia y Lemur en el orden de los primates.
El nombre trogloditas fue utilizado por Blumenbach para el chimpancé en 1775, pero luego lo trasladó al género Simia . El orangután fue trasladado al género Pongo en 1799 por Lacépède .
La inclusión de los humanos en la lista de primates junto con los monos y los simios por parte de Linneo fue preocupante para quienes negaban una relación estrecha entre los humanos y el resto del reino animal. El arzobispo luterano de Linneo lo había acusado de "impiedad". En una carta a Johann Georg Gmelin fechada el 25 de febrero de 1747, Linneo escribió:
No me agrada tener que incluir al hombre entre los primates, pero el hombre se conoce íntimamente a sí mismo. No discutamos sobre las palabras. Para mí será lo mismo cualquiera que sea el nombre que se le dé. Pero busco desesperadamente de usted y del mundo entero una diferencia general entre el hombre y el simio a partir de los principios de la historia natural. Ciertamente no conozco ninguna. ¡Ojalá alguien me la dijera! Si llamara al hombre simio o viceversa, reuniría a todos los teólogos en mi contra. Tal vez debería hacerlo, de acuerdo con la ley de la historia natural. [30]
En consecuencia, Johann Friedrich Blumenbach, en la primera edición de su Manual de historia natural (1779), propuso dividir a los primates en cuadrúmanos (de cuatro manos, es decir, simios y monos) y bimanos (de dos manos, es decir, humanos). Esta distinción fue retomada por otros naturalistas, en particular Georges Cuvier . Algunos elevaron la distinción al nivel de orden .
Sin embargo, las muchas afinidades entre los humanos y otros primates –y especialmente los “grandes simios”– dejaban claro que la distinción no tenía sentido científico. En su libro de 1871 El origen del hombre y la selección en relación con el sexo , Charles Darwin escribió:
La mayoría de los naturalistas que han tomado en consideración la estructura total del hombre, incluidas sus facultades mentales, han seguido a Blumenbach y Cuvier y han colocado al hombre en un orden separado, bajo el título de Bimana, y por lo tanto en igualdad con los órdenes de Quadrumana, Carnivora, etc. Recientemente, muchos de nuestros mejores naturalistas han recurrido a la opinión propuesta por primera vez por Linneo, tan notable por su sagacidad, y han colocado al hombre en el mismo orden que los Quadrumana, bajo el título de Primates. Se admitirá la justicia de esta conclusión: en primer lugar, debemos tener en cuenta la relativa insignificancia para la clasificación del gran desarrollo del cerebro en el hombre, y que las marcadas diferencias entre los cráneos del hombre y los Quadrumana (recientemente insistidos por Bischoff , Aeby y otros) aparentemente se desprenden de sus cerebros desarrollados de manera diferente. En segundo lugar, debemos recordar que casi todas las demás y más importantes diferencias entre el hombre y los cuadrumanos son manifiestamente adaptativas en su naturaleza, y se relacionan principalmente con la posición erguida del hombre, como la estructura de su mano, pie y pelvis, la curvatura de su columna vertebral y la posición de su cabeza. [31]
Los simios menores pertenecen a la familia de los gibones, Hylobatidae, compuesta por dieciséis especies; todas ellas nativas de Asia. Su principal característica diferenciadora son sus largos brazos, que utilizan para desplazarse a través de los árboles. Sus muñecas son articulaciones esféricas como adaptación evolutiva a su estilo de vida arbóreo . Generalmente más pequeño que los simios africanos, el gibón más grande, el siamang , pesa hasta 14 kg (31 lb); en comparación, el "gran simio" más pequeño, el bonobo , pesa entre 34 y 60 kg (75 a 132 lb).
La superfamilia Hominoidea se encuentra dentro del parvorden Catarrhini , que también incluye a los monos del Viejo Mundo de África y Eurasia. Dentro de este grupo, las dos familias Hylobatidae y Hominidae se pueden distinguir de los monos del Viejo Mundo por el número de cúspides en sus molares ; los hominoides tienen cinco en el patrón molar "Y-5", mientras que los monos del Viejo Mundo tienen solo cuatro en un patrón bilofodonto .
Además, en comparación con los monos del Viejo Mundo, los homínidos se caracterizan por: articulaciones de los hombros y brazos más móviles debido a la posición dorsal de la escápula ; cajas torácicas más anchas que son más planas de adelante hacia atrás; y una columna vertebral más corta y menos móvil, con vértebras caudales (cola) muy reducidas, lo que resulta en la pérdida total de la cola en las especies de homínidos actuales. Estas son adaptaciones anatómicas, primero, a la locomoción vertical colgante y balanceándose ( braquiación ) y, más tarde, al desarrollo del equilibrio en una postura bípeda . Nótese que hay primates en otras familias que también carecen de cola, y al menos uno, el langur de cola de cerdo , es conocido por caminar distancias significativas en posición bípeda. La parte frontal del cráneo de los simios se caracteriza por sus senos nasales, la fusión del hueso frontal y por la constricción posorbital .
Cladísticamente , los simios, los catarrinos y las especies extintas como Aegyptopithecus y Parapithecidaea son monos, [ cita requerida ] por lo que solo se pueden especificar características de simios que no están presentes en otros monos.
A diferencia de la mayoría de los monos , los simios no tienen cola. Es más probable que los monos estén en los árboles y utilicen su cola para mantener el equilibrio. Si bien los grandes simios son considerablemente más grandes que los monos, los gibones (simios menores) son más pequeños que algunos monos. Se considera que los simios son más inteligentes que los monos, que se cree que tienen cerebros más primitivos. [36]
La enzima urato oxidasa se ha vuelto inactiva en todos los simios, habiéndose perdido su función en dos linajes de primates durante el Mioceno medio; primero en los ancestros comunes de los homínidos y más tarde en el ancestro común de los hilobátidos. Se ha planteado la hipótesis de que en ambos incidentes se trató de una mutación que se produjo en los simios que vivían en Europa cuando el clima se estaba volviendo más frío, lo que provocó la inanición durante el invierno. La mutación cambió la bioquímica de los simios y facilitó la acumulación de grasa, lo que permitió a los animales sobrevivir a períodos más largos de inanición. Cuando migraron a Asia y África, este rasgo genético permaneció. [37] [38]
Los estudios de campo más importantes sobre el comportamiento de los tres "grandes simios" más conocidos, por ejemplo, los realizaron Jane Goodall , Dian Fossey y Birutė Galdikas . Estos estudios han demostrado que en sus entornos naturales, los homínidos no humanos muestran una estructura social muy variable: los gibones son monógamos y se unen en parejas territoriales, los orangutanes son solitarios, los gorilas viven en pequeñas tropas con un solo líder macho adulto, mientras que los chimpancés viven en tropas más grandes y los bonobos exhiben un comportamiento sexual promiscuo. Sus dietas también varían; los gorilas son folívoros , mientras que los demás son principalmente frugívoros , aunque el chimpancé común caza carne. El comportamiento de búsqueda de alimento es correspondientemente variable.
En noviembre de 2023, los científicos informaron, por primera vez, evidencia de que los grupos de primates , incluidos los simios y, en particular, los bonobos , son capaces de cooperar entre sí. [39] [40]
Aparte de los humanos y los gorilas, los simios comen una dieta predominantemente frugívora , principalmente fruta, pero complementada con una variedad de otros alimentos. Los gorilas son predominantemente folívoros , comen principalmente tallos, brotes, raíces y hojas con algo de fruta y otros alimentos. Los simios no humanos suelen comer una pequeña cantidad de alimentos animales crudos como insectos o huevos. En el caso de los humanos, la migración y la invención de herramientas de caza y cocina ha llevado a una variedad aún más amplia de alimentos y dietas, y muchas dietas humanas incluyen grandes cantidades de tubérculos cocidos ( raíces ) o legumbres . [41] Otros métodos de producción y procesamiento de alimentos, incluida la cría de animales y el refinado y procesamiento industrial, han cambiado aún más las dietas humanas. [42] Los humanos y otros simios ocasionalmente comen otros primates. [43] Algunos de estos primates están ahora cerca de la extinción y la pérdida de hábitat es la causa subyacente. [44] [45]
En general, se considera que todos los homínidos no humanos son muy inteligentes y los estudios científicos han confirmado ampliamente que se desempeñan muy bien en una amplia gama de pruebas cognitivas, aunque hay relativamente pocos datos sobre la cognición de los gibones. Los primeros estudios de Wolfgang Köhler demostraron habilidades excepcionales para la resolución de problemas en los chimpancés, que Köhler atribuyó a la intuición . El uso de herramientas se ha demostrado repetidamente; más recientemente, se ha documentado la fabricación de herramientas, tanto en la naturaleza como en pruebas de laboratorio. La imitación se demuestra mucho más fácilmente en los "grandes simios" que en otras especies de primates. Casi todos los estudios sobre la adquisición del lenguaje animal se han realizado con "grandes simios", y aunque existe una continua disputa sobre si demuestran habilidades lingüísticas reales, no hay duda de que implican importantes hazañas de aprendizaje. Los chimpancés en diferentes partes de África han desarrollado herramientas que se utilizan en la adquisición de alimentos, lo que demuestra una forma de cultura animal . [46]
Todos los homínidos no humanos son raros y están amenazados de extinción . La principal amenaza es la pérdida de hábitat , aunque algunas poblaciones corren un mayor peligro debido a la caza de animales silvestres . Los grandes simios de África también enfrentan la amenaza del virus del Ébola . [47]
Todos los homínidos no humanos son raros y están amenazados de extinción . El gibón hoolock oriental es el menos amenazado, siendo solo vulnerable a la extinción. Cinco especies de gibones están en peligro crítico , al igual que todas las especies de orangután y gorila. Las especies restantes de gibón, el bonobo y las cuatro subespecies de chimpancés están en peligro . La principal amenaza para la mayoría de las especies en peligro es la pérdida del hábitat de la selva tropical , aunque algunas poblaciones están aún más en peligro por la caza de carne de animales silvestres . Los grandes simios de África también se enfrentan a la amenaza del virus del Ébola . Actualmente considerado como la mayor amenaza para la supervivencia de los simios africanos, la infección del Ébola es responsable de la muerte de al menos un tercio de todos los gorilas y chimpancés desde 1990. [48]
Todas las especies de grandes simios de África están consideradas en peligro de extinción. La caza, la tala de árboles, la expansión agrícola y la minería se encuentran entre las principales amenazas. Recientemente, la minería se ha expandido debido a la transición energética . Según los investigadores, "esto significa que las soluciones climáticas actuales podrían conducir a una mayor industrialización en estos lugares, lo que podría empeorar la crisis climática". La Sustainable Critical Minerals Alliance fue creada para resolver problemas como este. [49]
Portal de mamíferoslos taxónomos actuales luchan por eliminar grupos y taxones polifiléticos y parafiléticos, reclasificando a sus miembros en taxones monofiléticos apropiados.
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