El sistema nervioso sensorial es una parte del sistema nervioso responsable de procesar la información sensorial . Un sistema sensorial consta de neuronas sensoriales (incluidas las células receptoras sensoriales), vías neuronales y partes del cerebro involucradas en la percepción sensorial y la interocepción . Los sistemas sensoriales comúnmente reconocidos son los de la visión , la audición , el tacto , el gusto , el olfato , el equilibrio y la sensación visceral. Los órganos sensoriales son transductores que convierten los datos del mundo físico exterior al reino de la mente donde las personas interpretan la información, creando su percepción del mundo que las rodea. [1]
El campo receptivo es el área del cuerpo o del entorno al que responden un órgano receptor y las células receptoras. Por ejemplo, la parte del mundo que un ojo puede ver es su campo receptivo; la luz que cada bastón o cono puede ver es su campo receptivo. [2] Se han identificado campos receptivos para el sistema visual , el sistema auditivo y el sistema somatosensorial .
Aunque existe un debate entre los neurólogos sobre el número específico de sentidos debido a las diferentes definiciones de lo que constituye un sentido , Gautama Buda y Aristóteles clasificaron cinco sentidos humanos "tradicionales" que han sido universalmente aceptados: tacto , gusto , olfato , visión y audición . Otros sentidos que han sido bien aceptados en la mayoría de los mamíferos, incluidos los humanos, incluyen el dolor , el equilibrio , la cinestesia y la temperatura . Además, se ha demostrado que algunos animales no humanos poseen sentidos alternativos, incluida la magnetorrecepción y la electrorrecepción . [3]
La inicialización de la sensación se origina a partir de la respuesta de un receptor específico a un estímulo físico. Los receptores que reaccionan al estímulo e inician el proceso de la sensación se caracterizan comúnmente en cuatro categorías distintas: quimiorreceptores , fotorreceptores , mecanorreceptores y termorreceptores . Todos los receptores reciben estímulos físicos distintos y transducen la señal en un potencial de acción eléctrico . Este potencial de acción luego viaja a lo largo de neuronas aferentes hasta regiones cerebrales específicas donde se procesa e interpreta. [4]
Los quimiorreceptores, o quimiosensores, detectan determinados estímulos químicos y transforman esa señal en un potencial de acción eléctrica. Los dos tipos principales de quimiorreceptores son:
Los fotorreceptores son células neuronales y son unidades especializadas que desempeñan el papel principal en el inicio de la función de la visión. Los fotorreceptores son células sensibles a la luz que capturan diferentes longitudes de onda de luz. Diferentes tipos de fotorreceptores pueden responder a las diferentes longitudes de onda de la luz en relación con el color y transducirlas en señales eléctricas. [6] [7] Los fotorreceptores son capaces de fototransducción , un proceso que convierte la luz ( radiación electromagnética ) en, entre otros tipos de energía , un potencial de membrana . Hay cinco compartimentos que están presentes en estas células. Cada compartimento corresponde a diferencias en función y estructura. El primer compartimento es el segmento externo (OS), donde se encarga de capturar la luz y transducirla. El segundo compartimento es el segmento interno (IS), que incluye los orgánulos necesarios que funcionan en el metabolismo celular y la biosíntesis. Principalmente, estos orgánulos incluyen mitocondrias, aparato de Golgi y retículo endoplasmático, así como entre otros. El tercer compartimento es el cilio conector (CC). Como su nombre lo sugiere, el CC trabaja para conectar las regiones OS e IS entre sí con el propósito de realizar el tráfico de proteínas esenciales. El cuarto compartimento contiene el núcleo y es una continuación de la región IS, conocida como región nuclear. Finalmente, el quinto compartimento es la región sináptica, donde actúa como terminal final de la señal, que consiste en vesículas sinápticas. En esta región, el neurotransmisor glutamato se transmite desde la célula a las neuronas secundarias. [8] [9] Los tres tipos principales de fotorreceptores son: los conos son fotorreceptores que responden significativamente al color . En los humanos, los tres tipos diferentes de conos corresponden a una respuesta primaria a la longitud de onda corta (azul), la longitud de onda media (verde) y la longitud de onda larga (amarillo/rojo). [10] Los bastones son fotorreceptores que son muy sensibles a la intensidad de la luz, lo que permite la visión en condiciones de poca luz. Las concentraciones y la proporción de bastones a conos están fuertemente correlacionadas con si un animal es diurno o nocturno . En los seres humanos, los bastones superan en número a los conos en aproximadamente 20:1, mientras que en animales nocturnos, como el cárabo , la proporción es más cercana a 1000:1. [10] Las células ganglionares residen en la médula suprarrenal y la retina, donde participan en la respuesta simpática . De los ~1,3 millones de células ganglionares presentes en la retina, se cree que entre el 1 y el 2 % son ganglios fotosensibles . [11]Estos ganglios fotosensibles desempeñan un papel en la visión consciente de algunos animales, [12] y se cree que hacen lo mismo en los humanos. [13]
Los mecanorreceptores son receptores sensoriales que responden a fuerzas mecánicas, como la presión o la distorsión . [14] Si bien los mecanorreceptores están presentes en las células ciliadas y desempeñan un papel integral en los sistemas vestibular y auditivo , la mayoría de los mecanorreceptores son cutáneos y se agrupan en cuatro categorías:
Los termorreceptores son receptores sensoriales que responden a diferentes temperaturas . Si bien no está claro el mecanismo por el que funcionan estos receptores, descubrimientos recientes han demostrado que los mamíferos tienen al menos dos tipos distintos de termorreceptores: [15] [ verificación fallida ]
El TRPV1 es un canal activado por el calor que actúa como un pequeño termómetro detector de calor en la membrana que inicia la polarización de la fibra neuronal cuando se expone a cambios de temperatura. En última instancia, esto nos permite detectar la temperatura ambiente en el rango cálido/caliente. De manera similar, el primo molecular del TRPV1, el TRPM8, es un canal iónico activado por el frío que responde al frío. Tanto los receptores de frío como los de calor están separados por subpoblaciones distintas de fibras nerviosas sensoriales, lo que nos muestra que la información que llega a la médula espinal está originalmente separada. Cada receptor sensorial tiene su propia "línea etiquetada" para transmitir una sensación simple experimentada por el receptor. En última instancia, los canales TRP actúan como termosensores, canales que nos ayudan a detectar cambios en la temperatura ambiente. [16]
Los nociceptores responden a estímulos potencialmente dañinos enviando señales a la médula espinal y al cerebro. Este proceso, llamado nocicepción , generalmente causa la percepción del dolor . [17] Se encuentran en los órganos internos, así como en la superficie del cuerpo. Los nociceptores detectan diferentes tipos de estímulos dañinos o daños reales. Aquellos que solo responden cuando los tejidos están dañados se conocen como nociceptores "dormidos" o "silenciosos".
Todos los estímulos recibidos por los receptores enumerados anteriormente se transducen a un potencial de acción , que se transmite a lo largo de una o más neuronas aferentes hacia un área específica del cerebro. Si bien el término corteza sensorial a menudo se usa informalmente para referirse a la corteza somatosensorial , el término se refiere con mayor precisión a las múltiples áreas del cerebro en las que se reciben los sentidos para ser procesados. Para los cinco sentidos tradicionales en los humanos, esto incluye las cortezas primaria y secundaria de los diferentes sentidos : la corteza somatosensorial, la corteza visual , la corteza auditiva , la corteza olfativa primaria y la corteza gustativa . [18] Otras modalidades también tienen áreas de corteza sensorial correspondientes, incluida la corteza vestibular para el sentido del equilibrio. [19]
El sistema sensorial humano consta de los siguientes subsistemas:
La corteza somatosensorial primaria , situada en el lóbulo parietal , es el área receptiva primaria para el sentido del tacto y la propiocepción en el sistema somatosensorial . Esta corteza se divide a su vez en las áreas 1, 2 y 3 de Brodmann. El área 3 de Brodmann se considera el centro de procesamiento primario de la corteza somatosensorial, ya que recibe significativamente más información del tálamo , tiene neuronas altamente sensibles a los estímulos somatosensoriales y puede evocar sensaciones somáticas a través de la estimulación eléctrica . Las áreas 1 y 2 reciben la mayor parte de su información del área 3. También hay vías para la propiocepción (a través del cerebelo ) y el control motor (a través del área 4 de Brodmann ). Véase también: S2 Corteza somatosensorial secundaria .
La corteza visual se refiere a la corteza visual primaria, denominada V1 o área 17 de Brodmann , así como a las áreas corticales visuales extraestriadas V2-V5. [20] Ubicada en el lóbulo occipital , V1 actúa como la estación de retransmisión primaria para la entrada visual, transmitiendo información a dos vías primarias denominadas corrientes dorsal y ventral . La corriente dorsal incluye las áreas V2 y V5, y se utiliza para interpretar el "dónde" y el "cómo" visuales. La corriente ventral incluye las áreas V2 y V4, y se utiliza para interpretar el "qué". [21] Se observan aumentos en la actividad negativa a la tarea en la red de atención ventral, después de cambios abruptos en los estímulos sensoriales, [22] al inicio y al final de los bloqueos de la tarea, [23] y al final de una prueba completada. [24] [ ¿relevante? ]
La corteza auditiva, situada en el lóbulo temporal , es la principal zona receptora de información sonora. La corteza auditiva está compuesta por las áreas de Brodmann 41 y 42, también conocidas como área temporal transversal anterior 41 y área temporal transversal posterior 42 , respectivamente. Ambas áreas actúan de forma similar y son fundamentales para recibir y procesar las señales transmitidas desde los receptores auditivos .
La corteza olfatoria primaria , situada en el lóbulo temporal, es el área receptiva primaria para el olfato o el olor. Algo exclusivo de los sistemas olfativo y gustativo, al menos en los mamíferos , es la implementación de mecanismos de acción tanto periféricos como centrales . [ aclaración necesaria ] Los mecanismos periféricos involucran neuronas receptoras olfativas que transducen una señal química a lo largo del nervio olfativo , que termina en el bulbo olfatorio . Los quimiorreceptores en las neuronas receptoras que inician la cascada de señales son receptores acoplados a proteína G. Los mecanismos centrales incluyen la convergencia de los axones del nervio olfativo en los glomérulos del bulbo olfatorio, donde la señal se transmite luego al núcleo olfativo anterior , la corteza piriforme , la amígdala medial y la corteza entorinal , todos los cuales conforman la corteza olfatoria primaria.
A diferencia de la visión y la audición, los bulbos olfativos no son transhemisféricos: el bulbo derecho se conecta con el hemisferio derecho y el bulbo izquierdo se conecta con el hemisferio izquierdo.
La corteza gustativa es la principal zona receptora del gusto . La palabra gusto se utiliza en un sentido técnico para referirse específicamente a las sensaciones que provienen de las papilas gustativas de la lengua. Las cinco cualidades del gusto detectadas por la lengua incluyen la acidez, la amargura, la dulzura, la salinidad y la cualidad proteica del gusto, llamada umami . Por el contrario, el término sabor se refiere a la experiencia generada a través de la integración del gusto con el olfato y la información táctil. La corteza gustativa consta de dos estructuras principales: la ínsula anterior , ubicada en el lóbulo insular , y el opérculo frontal , ubicado en el lóbulo frontal . De manera similar a la corteza olfatoria, la vía gustativa opera a través de mecanismos tanto periféricos como centrales. [ aclaración necesaria ] Los receptores periféricos del gusto , ubicados en la lengua , el paladar blando , la faringe y el esófago , transmiten la señal recibida a los axones sensoriales primarios, donde la señal se proyecta al núcleo del tracto solitario en el bulbo raquídeo , o al núcleo gustativo del complejo del tracto solitario. La señal luego se transmite al tálamo , que a su vez proyecta la señal a varias regiones del neocórtex , incluida la corteza gustativa. [25]
El procesamiento neuronal del gusto se ve afectado en casi todas las etapas del procesamiento por la información somatosensorial concurrente procedente de la lengua, es decir, la sensación en boca . El aroma, por el contrario, no se combina con el gusto para crear el sabor hasta que se produce en las regiones de procesamiento cortical superiores, como la ínsula y la corteza orbitofrontal. [26]
La mayoría de los sistemas sensoriales tienen un estado de reposo, es decir, el estado al que un sistema sensorial converge cuando no hay entrada.
Esto está bien definido para un sistema lineal invariante en el tiempo , cuyo espacio de entrada es un espacio vectorial y, por lo tanto, por definición tiene un punto cero. También está bien definido para cualquier sistema sensorial pasivo, es decir, un sistema que funciona sin necesidad de energía de entrada. El estado de reposo es el estado al que converge el sistema cuando no hay energía de entrada.
No siempre está bien definido para los órganos sensoriales no pasivos y no lineales, ya que no pueden funcionar sin energía de entrada. Por ejemplo, una cóclea no es un órgano pasivo, sino que vibra activamente sus propios pelos sensoriales para mejorar su sensibilidad. Esto se manifiesta como emisiones otoacústicas en oídos sanos y tinnitus en oídos patológicos. [27] Todavía existe un estado de reposo para la cóclea, ya que hay un modo bien definido de entrada de energía que recibe (energía vibratoria en el tímpano), que proporciona una definición inequívoca de "potencia de entrada cero".
Algunos sistemas sensoriales pueden tener múltiples estados de reposo dependiendo de su historia, como las chanclas y el material magnético con histéresis . También pueden adaptarse a diferentes estados de reposo. En completa oscuridad, las células de la retina se vuelven extremadamente sensibles y se produce una notable " nieve visual " causada por las células de la retina que se activan aleatoriamente sin ninguna entrada de luz. Con una luz más brillante, las células de la retina se vuelven mucho menos sensibles, lo que reduce en consecuencia el ruido visual. [28]
El estado de reposo está menos definido cuando el órgano sensorial puede ser controlado por otros sistemas, como las orejas de un perro que giran hacia el frente o hacia los lados según las órdenes del cerebro. Algunas arañas pueden utilizar sus redes como un gran órgano táctil, como si estuvieran tejiendo una piel para sí mismas. Incluso cuando no cae nada sobre la red, las arañas hambrientas pueden aumentar la tensión del hilo de la red para responder con rapidez incluso a presas generalmente menos visibles y menos rentables, como las pequeñas moscas de la fruta, creando dos "estados de reposo" diferentes para la red. [29]
Las cosas se vuelven completamente indefinidas para un sistema que conecta su salida con su propia entrada, y por lo tanto se mueve constantemente sin ninguna entrada externa. El ejemplo principal es el cerebro, con su red en modo predeterminado .
