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Neurona receptora olfativa

Plano de neuronas olfativas
Las neuronas sensoriales olfativas (OSN) expresan receptores de olores. Los axones de las OSN que expresan los mismos receptores de olores convergen en el mismo glomérulo en el bulbo olfatorio, lo que permite la organización de la información olfativa.

Una neurona receptora olfativa (ORN), también llamada neurona sensorial olfativa (OSN), es una neurona sensorial dentro del sistema olfativo . [2]

Estructura

Los humanos tienen entre 10 y 20 millones de neuronas receptoras olfativas (ORN). [3] En los vertebrados , las ORN son neuronas bipolares con dendritas orientadas hacia la superficie externa de la placa cribiforme con axones que pasan a través de los agujeros cribiformes con el extremo terminal en los bulbos olfatorios. Las ORN se encuentran en el epitelio olfatorio de la cavidad nasal. Los cuerpos celulares de las ORN se distribuyen entre las tres capas estratificadas del epitelio olfatorio. [4]

De las dendritas de las células receptoras olfativas sobresalen numerosos cilios diminutos, parecidos a pelos y no móviles . Las dendritas se extienden hasta la superficie epitelial olfativa y cada una termina en un botón dendrítico del que sobresalen entre 20 y 35 cilios. Los cilios tienen una longitud de hasta 100 micrómetros y, junto con los cilios de otras dendritas, forman una red en el moco olfativo . [5] La superficie de los cilios está cubierta de receptores olfativos , un tipo de receptor acoplado a proteína G. Cada célula receptora olfativa expresa solo un tipo de receptor olfativo (OR), pero muchas células receptoras olfativas separadas expresan OR que se unen al mismo conjunto de olores. Los axones de las células receptoras olfativas que expresan el mismo OR convergen para formar glomérulos en el bulbo olfatorio . [6]

Función

Los OR, que se encuentran en las membranas de los cilios, se han clasificado como un tipo complejo de canales metabotrópicos controlados por ligando . [7] Hay aproximadamente 1000 genes diferentes que codifican los OR, lo que los convierte en la familia de genes más grande. Un odorante se disolverá en el moco del epitelio olfativo y luego se unirá a un OR. Los OR pueden unirse a una variedad de moléculas de olor, con diferentes afinidades. La diferencia en las afinidades causa diferencias en los patrones de activación que resultan en perfiles de odorantes únicos. [8] [9] El OR activado a su vez activa la proteína G intracelular, GOLF ( GNAL ), la adenilato ciclasa y la producción de AMP cíclico (cAMP) abre canales iónicos en la membrana celular , lo que resulta en una entrada de iones de sodio y calcio en la célula y un eflujo de iones de cloruro . Esta entrada de iones positivos y eflujo de iones negativos hace que la neurona se despolarice, generando un potencial de acción .

Desensibilización de la neurona olfativa

Desensibilización

La neurona receptora olfativa tiene una respuesta de retroalimentación negativa de trabajo rápido tras la despolarización . Cuando la neurona se está despolarizando, el canal iónico CNG está abierto permitiendo que el sodio y el calcio entren rápidamente en la célula. La entrada de calcio inicia una cascada de eventos dentro de la célula. El calcio primero se une a la calmodulina para formar CaM . Luego, la CaM se unirá al canal CNG y lo cerrará, deteniendo la entrada de sodio y calcio. [10] La CaMKII se activará por la presencia de CaM, que fosforilará ACIII y reducirá la producción de AMPc. [11] La CaMKII también activará la fosfodiesterasa , que luego hidrolizará el AMPc. [12] El efecto de esta respuesta de retroalimentación negativa inhibe la activación adicional de la neurona cuando se introduce otra molécula de olor.

Número de olores distinguibles

Un estudio ampliamente publicitado sugirió que los humanos pueden detectar más de un billón de olores diferentes. [13] Este hallazgo ha sido cuestionado. Los críticos argumentaron que la metodología utilizada para la estimación era fundamentalmente defectuosa, mostrando que aplicar el mismo argumento para modalidades sensoriales mejor entendidas, como la visión o la audición, conduce a conclusiones erróneas. [14] Otros investigadores también han demostrado que el resultado es extremadamente sensible a los detalles precisos del cálculo, con pequeñas variaciones que cambian el resultado en docenas de órdenes de magnitud, posiblemente llegando a unos pocos miles. [15] Los autores del estudio original han argumentado que su estimación es válida siempre que se suponga que el espacio de olores es suficientemente de alta dimensión. [16]

Otros animales

Véase también

Referencias

  1. ^ Berkowicz, DA; Trombley, PQ; Shepherd, GM (1994). "Evidencia de que el glutamato es el neurotransmisor de las células receptoras olfativas". Journal of Neurophysiology . 71 (6): 2557–61. doi :10.1152/jn.1994.71.6.2557. PMID  7931535.
  2. ^ Vermeulen, A; Rospars, JP (1998). "Integración dendrítica en neuronas sensoriales olfativas: un análisis de estado estable de cómo la estructura neuronal y el entorno neuronal influyen en la codificación de la intensidad del olor". Journal of Computational Neuroscience . 5 (3): 243–66. doi :10.1023/A:1008826827728. PMID  9663551. S2CID  19598225.
  3. ^ Saladin, Kenneth (2012). Anatomía y fisiología: la unidad de forma y función (6.ª ed.). McGraw-Hill. pág. 593. ISBN 978-0073378251.
  4. ^ Cunningham, AM; Manis, PB; Reed, RR; Ronnett, GV (1999). "Las neuronas receptoras olfativas existen como subclases distintas de células inmaduras y maduras en cultivos primarios". Neurociencia . 93 (4): 1301–12. doi : 10.1016/s0306-4522(99)00193-1 . PMID  10501454. S2CID  23634746.
  5. ^ McClintock, TS; Khan, N; Xie, C; Martens, JR (5 de diciembre de 2020). "Maduración de la neurona sensorial olfativa y sus cilios". Chemical Senses . 45 (9): 805–822. doi :10.1093/chemse/bjaa070. PMC 8133333 . PMID  33075817. 
  6. ^ McEwen, D. P (2008). "Cilia olfativa: nuestra conexión neuronal directa con el mundo externo". Curr. Top. Dev. Biol . Temas actuales en biología del desarrollo. 85 : 333–370. doi :10.1016/S0070-2153(08)00812-0. ISBN 9780123744531. Número de identificación personal  19147011.
  7. ^ Touhara, Kazushige (2009). "El complejo receptor olfativo de insectos funciona como un canal ionotrópico regulado por ligando". Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York . 1170 (1): 177–80. Bibcode :2009NYASA1170..177T. doi :10.1111/j.1749-6632.2009.03935.x. PMID  19686133. S2CID  6336906.
  8. ^ Bieri, S.; Monastyrskaia, K; Schilling, B (2004). "Perfiles de neuronas receptoras olfativas utilizando odorantes de sándalo". Chemical Senses . 29 (6): 483–7. doi : 10.1093/chemse/bjh050 . PMID  15269120.
  9. ^ Fan, Jinhong; Ngai, John (2001). "Inicio de la expresión génica del receptor de olores durante la regeneración de las neuronas sensoriales olfativas". Biología del desarrollo . 229 (1): 119–27. doi : 10.1006/dbio.2000.9972 . PMID  11133158.
  10. ^ Bradley, J; Reuter, D; Frings, S (2001). "Facilitación de la adaptación del olor mediada por calmodulina por subunidades del canal controladas por AMPc". Science . 294 (5549): 2176–2178. Bibcode :2001Sci...294.2176B. doi :10.1126/science.1063415. PMID  11739960. S2CID  13357941.
  11. ^ Wei, J; Zhao, AZ; Chan, GC; Baker, LP; Impey, S; Beavo, JA; Storm, DR (1998). "Fosforilación e inhibición de la adenilil ciclasa olfativa por la CaM quinasa II en neuronas: un mecanismo para la atenuación de las señales olfativas". Neuron . 21 (3): 495–504. doi : 10.1016/s0896-6273(00)80561-9 . PMID  9768837. S2CID  9860137.
  12. ^ Yan, C; Zhao, AZ; Bentley, JK; Loughney, K; Ferguson, K; Beavo, JA (1995). "Clonación molecular y caracterización de una fosfodiesterasa dependiente de calmodulina enriquecida en neuronas sensoriales olfativas". Proc Natl Acad Sci USA . 92 (21): 9677–9681. Bibcode :1995PNAS...92.9677Y. doi : 10.1073/pnas.92.21.9677 . PMC 40865 . PMID  7568196. 
  13. ^ Bushdid, C.; Magnasco, MO; Vosshall, LB; Keller, A. (2014). "Los humanos pueden discriminar más de un billón de estímulos olfativos". Science . 343 (6177): 1370–2. Bibcode :2014Sci...343.1370B. doi :10.1126/science.1249168. PMC 4483192 . PMID  24653035. 
  14. ^ Meister, Markus (2015). "Sobre la dimensionalidad del espacio olfativo". eLife . 4 : e07865. doi : 10.7554/eLife.07865 . PMC 4491593 . PMID  26151672. 
  15. ^ Gerkin, Richard C.; Castro, Jason B. (2015). "Aún se desconoce el número de estímulos olfativos que los humanos pueden discriminar". eLife . 4 : e08127. doi : 10.7554/eLife.08127 . PMC 4491703 . PMID  26151673. 
  16. ^ Magnasco, Marcelo O.; Keller, Andreas; Vosshall, Leslie B. (2015). "Sobre la dimensionalidad del espacio olfativo". doi : 10.1101/022103 . {{cite journal}}: Requiere citar revista |journal=( ayuda )

Enlaces externos

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