El sistema nervioso sensorial es una parte del sistema nervioso responsable de procesar la información sensorial . Un sistema sensorial consta de neuronas sensoriales (incluidas las células receptoras sensoriales), vías neuronales y partes del cerebro involucradas en la percepción sensorial y la interocepción . Los sistemas sensoriales comúnmente reconocidos son los de la visión , el oído , el tacto , el gusto , el olfato , el equilibrio y la sensación visceral. Los órganos de los sentidos son transductores que convierten datos del mundo físico exterior al reino de la mente donde las personas interpretan la información, creando su percepción del mundo que los rodea. [1]
El campo receptivo es el área del cuerpo o del entorno al que responden un órgano receptor y las células receptoras. Por ejemplo, la parte del mundo que el ojo puede ver es su campo receptivo; la luz que cada bastón o cono puede ver, es su campo receptivo. [2] Se han identificado campos receptivos para el sistema visual , el sistema auditivo y el sistema somatosensorial .
Si bien existe un debate entre los neurólogos sobre el número específico de sentidos debido a las diferentes definiciones de lo que constituye un sentido , Gautama Buda y Aristóteles clasificaron cinco sentidos humanos "tradicionales" que han llegado a ser universalmente aceptados: tacto , gusto , olfato , visión y oído . Otros sentidos que han sido bien aceptados en la mayoría de los mamíferos, incluidos los humanos, incluyen el dolor , el equilibrio , la cinestesia y la temperatura . Además, se ha demostrado que algunos animales no humanos poseen sentidos alternativos, incluida la magnetorrecepción y la electrorecepción . [3]
La inicialización de la sensación surge de la respuesta de un receptor específico a un estímulo físico. Los receptores que reaccionan al estímulo e inician el proceso de sensación se caracterizan comúnmente en cuatro categorías distintas: quimiorreceptores , fotorreceptores , mecanorreceptores y termorreceptores . Todos los receptores reciben distintos estímulos físicos y transducen la señal en un potencial de acción eléctrico . Este potencial de acción luego viaja a lo largo de las neuronas aferentes hasta regiones específicas del cerebro donde se procesa e interpreta. [4]
Los quimiorreceptores, o quimiosensores, detectan ciertos estímulos químicos y transducen esa señal en un potencial de acción eléctrico. Los dos tipos principales de quimiorreceptores son:
Los fotorreceptores son células neuronales y son unidades especializadas que desempeñan el papel principal en el inicio de la función de la visión. Los fotorreceptores son células sensibles a la luz que captan diferentes longitudes de onda de luz. Los diferentes tipos de fotorreceptores pueden responder a las diferentes longitudes de onda de la luz en relación con el color y transducirlas en señales eléctricas. [6] [7] Los fotorreceptores son capaces de realizar fototransducción , un proceso que convierte la luz ( radiación electromagnética ) en, entre otros tipos de energía , un potencial de membrana . Hay cinco compartimentos que están presentes en estas células. Cada compartimento corresponde a diferencias en función y estructura. El primer compartimento es el segmento exterior (OS), donde se encarga de captar la luz y transducirla. El segundo compartimento es el segmento interno (IS), que incluye los orgánulos necesarios que funcionan en el metabolismo y la biosíntesis celular. Principalmente, estos orgánulos incluyen mitocondrias, aparato de Golgi y retículo endoplasmático, entre otros. El tercer compartimento es el cilio conector (CC). Como sugiere su nombre, CC trabaja para conectar las regiones OS e IS con el fin de transportar proteínas esenciales. El cuarto compartimento contiene el núcleo y es una continuación de la región IS, conocida como región nuclear. Finalmente, el quinto compartimento es la región sináptica, donde actúa como terminal final de la señal, formado por vesículas sinápticas. En esta región, el neurotransmisor glutamato se transmite desde la célula a las células neuronales secundarias. [8] [9] Los tres tipos principales de fotorreceptores son: Los conos son fotorreceptores que responden significativamente al color . En los seres humanos, los tres tipos diferentes de conos se corresponden con una respuesta primaria a la longitud de onda corta (azul), la longitud de onda media (verde) y la longitud de onda larga (amarillo/rojo). [10] Los bastones son fotorreceptores que son muy sensibles a la intensidad de la luz, lo que permite la visión en condiciones de poca luz. Las concentraciones y la proporción de bastones y conos están fuertemente correlacionadas con si un animal es diurno o nocturno . En los humanos, los bastones superan en número a los conos en aproximadamente 20:1, mientras que en los animales nocturnos, como el cárabo , la proporción se acerca a 1000:1. [10] Las células ganglionares residen en la médula suprarrenal y la retina , donde participan en la respuesta simpática . De los ~1,3 millones de células ganglionares presentes en la retina, se cree que entre el 1% y el 2% son ganglios fotosensibles . [11]Estos ganglios fotosensibles desempeñan un papel en la visión consciente de algunos animales [12] y se cree que hacen lo mismo en los humanos. [13]
Los mecanorreceptores son receptores sensoriales que responden a fuerzas mecánicas, como la presión o la distorsión . [14] Si bien los mecanorreceptores están presentes en las células ciliadas y desempeñan un papel integral en los sistemas vestibular y auditivo , la mayoría de los mecanorreceptores son cutáneos y se agrupan en cuatro categorías:
Los termorreceptores son receptores sensoriales que responden a temperaturas variables . Si bien los mecanismos a través de los cuales operan estos receptores no están claros, descubrimientos recientes han demostrado que los mamíferos tienen al menos dos tipos distintos de termorreceptores: [15] [ verificación fallida ]
TRPV1 es un canal activado por calor que actúa como un pequeño termómetro detector de calor en la membrana que inicia la polarización de la fibra neural cuando se expone a cambios de temperatura. En última instancia, esto nos permite detectar la temperatura ambiente en el rango cálido/caliente. De manera similar, el primo molecular de TRPV1, TRPM8, es un canal iónico activado por frío que responde al frío. Tanto los receptores de frío como los de calor están segregados por distintas subpoblaciones de fibras nerviosas sensoriales, lo que nos muestra que la información que llega a la médula espinal está originalmente separada. Cada receptor sensorial tiene su propia "línea etiquetada" para transmitir una sensación simple experimentada por el receptor. En definitiva, los canales TRP actúan como termosensores, canales que nos ayudan a detectar cambios en la temperatura ambiente. [dieciséis]
Los nociceptores responden a estímulos potencialmente dañinos enviando señales a la médula espinal y al cerebro. Este proceso, llamado nocicepción , suele provocar la percepción de dolor . [17] Se encuentran en los órganos internos, así como en la superficie del cuerpo. Los nociceptores detectan diferentes tipos de estímulos dañinos o daños reales. Aquellos que sólo responden cuando los tejidos están dañados se conocen como nociceptores "dormidos" o "silenciosos".
Todos los estímulos recibidos por los receptores enumerados anteriormente se transducen a un potencial de acción , que es transportado por una o más neuronas aferentes hacia un área específica del cerebro. Si bien el término corteza sensorial se usa a menudo de manera informal para referirse a la corteza somatosensorial , el término se refiere con mayor precisión a las múltiples áreas del cerebro en las que se reciben los sentidos para procesarlos. Para los cinco sentidos tradicionales en los seres humanos, esto incluye las cortezas primaria y secundaria de los diferentes sentidos : la corteza somatosensorial, la corteza visual , la corteza auditiva , la corteza olfativa primaria y la corteza gustativa . [18] Otras modalidades también tienen áreas de corteza sensorial correspondientes, incluida la corteza vestibular para el sentido del equilibrio. [19]
Ubicada en el lóbulo parietal , la corteza somatosensorial primaria es el área receptiva primaria para el sentido del tacto y la propiocepción en el sistema somatosensorial . Esta corteza se divide a su vez en áreas de Brodmann 1, 2 y 3. El área de Brodmann 3 se considera el centro de procesamiento primario de la corteza somatosensorial, ya que recibe significativamente más información del tálamo , tiene neuronas altamente sensibles a los estímulos somatosensoriales y puede evocar estímulos somáticos. sensaciones a través de estimulación eléctrica . Las áreas 1 y 2 reciben la mayor parte de sus aportes del área 3. También hay vías para la propiocepción (a través del cerebelo ) y control motor (a través del área 4 de Brodmann ). Véanse también: S2 Corteza somatosensorial secundaria .
La corteza visual se refiere a la corteza visual primaria, denominada V1 o área de Brodmann 17 , así como a las áreas corticales visuales extraestriadas V2-V5. [20] Ubicada en el lóbulo occipital , V1 actúa como la principal estación de retransmisión de información visual, transmitiendo información a dos vías principales denominadas corrientes dorsal y ventral . La corriente dorsal incluye las áreas V2 y V5 y se utiliza para interpretar el "dónde" y el "cómo" visual. La corriente ventral incluye las áreas V2 y V4 y se utiliza para interpretar "qué". [21] Se observan aumentos en la actividad negativa de tareas en la red de atención ventral, después de cambios abruptos en los estímulos sensoriales, [22] al inicio y finalización de los bloques de tareas, [23] y al final de una prueba completa. [24] [ ¿relevante? ]
Ubicada en el lóbulo temporal , la corteza auditiva es el área receptora primaria de información sonora. La corteza auditiva está compuesta por las áreas de Brodmann 41 y 42, también conocidas como área temporal transversa anterior 41 y área temporal transversa posterior 42 , respectivamente. Ambas áreas actúan de manera similar y son integrales en la recepción y procesamiento de las señales transmitidas desde los receptores auditivos .
Ubicada en el lóbulo temporal, la corteza olfativa primaria es el área receptiva principal para el olfato o el olfato. Único en los sistemas olfativo y gustativo, al menos en los mamíferos , es la implementación de mecanismos de acción tanto periféricos como centrales . [ se necesita aclaración ] Los mecanismos periféricos involucran neuronas receptoras olfatorias que transducen una señal química a lo largo del nervio olfatorio , que termina en el bulbo olfatorio . Los quimiorreceptores de las neuronas receptoras que inician la cascada de señales son receptores acoplados a proteína G. Los mecanismos centrales incluyen la convergencia de los axones del nervio olfatorio en glomérulos en el bulbo olfatorio, donde la señal luego se transmite al núcleo olfatorio anterior , la corteza piriforme , la amígdala medial y la corteza entorrinal , todos los cuales constituyen el sistema olfatorio primario. corteza.
A diferencia de la visión y el oído, los bulbos olfatorios no son hemisféricos cruzados; la bombilla derecha se conecta al hemisferio derecho y la bombilla izquierda se conecta al hemisferio izquierdo.
La corteza gustativa es el área receptiva primaria del gusto . La palabra gusto se utiliza en un sentido técnico para referirse específicamente a las sensaciones que provienen de las papilas gustativas de la lengua. Las cinco cualidades del gusto detectadas por la lengua incluyen acidez, amargor, dulzura, salinidad y la cualidad gustativa de la proteína, llamada umami . Por el contrario, el término sabor se refiere a la experiencia generada mediante la integración del gusto con el olfato y la información táctil. La corteza gustativa consta de dos estructuras primarias: la ínsula anterior , ubicada en el lóbulo insular , y el opérculo frontal , ubicado en el lóbulo frontal . De manera similar a la corteza olfativa, la vía gustativa opera a través de mecanismos tanto periféricos como centrales. [ se necesita aclaración ] Los receptores gustativos periféricos , ubicados en la lengua , el paladar blando , la faringe y el esófago , transmiten la señal recibida a los axones sensoriales primarios, donde la señal se proyecta al núcleo del tracto solitario en la médula , o el núcleo gustativo. del complejo del tracto solitario. Luego, la señal se transmite al tálamo , que a su vez proyecta la señal a varias regiones de la neocorteza , incluida la corteza gustativa. [25]
El procesamiento neuronal del gusto se ve afectado en casi todas las etapas del procesamiento por información somatosensorial concurrente de la lengua, es decir, la sensación en la boca . El olor, por el contrario, no se combina con el gusto para crear sabor hasta las regiones de procesamiento cortical superiores, como la ínsula y la corteza orbitofrontal. [26]
El sistema sensorial humano consta de los siguientes subsistemas:
La mayoría de los sistemas sensoriales tienen un estado de reposo, es decir, el estado al que un sistema sensorial converge cuando no hay entrada.
Esto está bien definido para un sistema lineal invariante en el tiempo , cuyo espacio de entrada es un espacio vectorial y, por tanto, por definición tiene un punto cero. También está bien definido para cualquier sistema sensorial pasivo, es decir, un sistema que funciona sin necesidad de entrada de energía. El estado de reposo es el estado al que converge el sistema cuando no hay energía de entrada.
No siempre está bien definido para los órganos sensoriales no lineales y no pasivos, ya que no pueden funcionar sin energía de entrada. Por ejemplo, una cóclea no es un órgano pasivo, sino que hace vibrar activamente sus propios pelos sensoriales para mejorar su sensibilidad. Esto se manifiesta como emisiones otoacústicas en oídos sanos y tinnitus en oídos patológicos. [28] Todavía hay un estado de reposo para la cóclea, ya que hay un modo bien definido de entrada de energía que recibe (energía vibratoria en el tímpano), lo que proporciona una definición inequívoca de "potencia de entrada cero".
Algunos sistemas sensoriales pueden tener múltiples estados de reposo dependiendo de su historia, como las chanclas y el material magnético con histéresis . También puede adaptarse a diferentes estados de reposo. En completa oscuridad, las células de la retina se vuelven extremadamente sensibles y se produce una notable " nieve visual " causada por las células de la retina que se disparan aleatoriamente sin ninguna entrada de luz. Con una luz más brillante, las células de la retina se vuelven mucho menos sensibles y, en consecuencia, disminuye el ruido visual. [29]
El estado de reposo está menos definido cuando el órgano sensorial puede ser controlado por otros sistemas, como las orejas de un perro que giran hacia el frente o hacia los lados según lo ordena el cerebro. Algunas arañas pueden utilizar sus redes como un gran órgano táctil, como si se tejieran una piel. Incluso en ausencia de algo que caiga sobre la red, las arañas hambrientas pueden aumentar la tensión del hilo de la red, para responder rápidamente incluso a presas generalmente menos visibles y menos rentables, como pequeñas moscas de la fruta, creando dos "estados de reposo" diferentes para la red. neto. [30]
Las cosas se vuelven completamente mal definidas para un sistema que conecta su salida a su propia entrada, por lo que se mueve constantemente sin ninguna entrada externa. El mejor ejemplo es el cerebro, con su red en modo predeterminado .
