Un área de Brodmann es una región de la corteza cerebral , en el cerebro humano o de otros [ cita requerida ] primate , definida por su citoarquitectura , o estructura histológica y organización de las células . El concepto fue introducido por primera vez por el anatomista alemán Korbinian Brodmann a principios del siglo XX. Brodmann trazó un mapa del cerebro humano basándose en la variada estructura celular a lo largo de la corteza e identificó 52 regiones distintas, que numeró del 1 al 52. Estas regiones, o áreas de Brodmann, se corresponden con diversas funciones que incluyen sensación, control motor y cognición. [1]
Las áreas de Brodmann fueron definidas y numeradas originalmente por el anatomista alemán Korbinian Brodmann basándose en la organización citoarquitectónica de las neuronas que observó en la corteza cerebral utilizando el método de tinción celular de Nissl . Brodmann publicó sus mapas de áreas corticales en humanos, monos y otras especies en 1909, [2] junto con muchos otros hallazgos y observaciones sobre los tipos celulares generales y la organización laminar de la corteza de los mamíferos . El mismo número de área de Brodmann en diferentes especies no indica necesariamente áreas homólogas . [3] Constantin von Economo y Georg N. Koskinas publicaron un mapa cortical similar, pero más detallado, en 1925. [4]
Las áreas de Brodmann han sido discutidas, debatidas, refinadas y renombradas exhaustivamente durante casi un siglo y siguen siendo la organización citoarquitectónica de la corteza humana más conocida y citada con frecuencia.
Desde entonces, muchas de las áreas que Brodmann definió basándose únicamente en su organización neuronal se han correlacionado estrechamente con diversas funciones corticales. Por ejemplo, las áreas 1, 2 y 3 de Brodmann son la corteza somatosensorial primaria ; el área 4 es la corteza motora primaria ; el área 17 es la corteza visual primaria ; y las áreas 41 y 42 corresponden estrechamente a la corteza auditiva primaria . Las funciones de orden superior de las áreas corticales de asociación también se localizan consistentemente en las mismas áreas de Brodmann mediante métodos neurofisiológicos , de imágenes funcionales y otros (p. ej., la localización consistente del área del habla y el lenguaje de Broca en las áreas de Brodmann izquierdas 44 y 45 ). Sin embargo, las imágenes funcionales sólo pueden identificar la localización aproximada de las activaciones cerebrales en términos de áreas de Brodmann, ya que sus límites reales en cualquier cerebro individual requieren su examen histológico .
Diferentes partes de la corteza cerebral participan en diferentes funciones cognitivas y conductuales. Las diferencias se manifiestan de varias maneras: los efectos del daño cerebral localizado, los patrones de actividad regional expuestos cuando se examina el cerebro mediante técnicas de imágenes funcionales, la conectividad con áreas subcorticales y las diferencias regionales en la arquitectura celular de la corteza. Los neurocientíficos describen que la mayor parte de la corteza (la parte que llaman neocorteza ) tiene seis capas, pero no todas las capas son evidentes en todas las áreas, e incluso cuando hay una capa presente, su grosor y organización celular pueden variar. Los científicos han construido mapas de áreas corticales basándose en las variaciones en la apariencia de las capas vistas al microscopio. Uno de los esquemas más utilizados provino de Korbinian Brodmann , quien dividió la corteza en 52 áreas diferentes y asignó a cada una un número (muchas de estas áreas de Brodmann se han subdividido desde entonces). Por ejemplo, el área 1 de Brodmann es la corteza somatosensorial primaria, el área 17 de Brodmann es la corteza visual primaria y el área 25 de Brodmann es la corteza cingulada anterior. [5]
Muchas de las áreas del cerebro definidas por Brodmann tienen sus propias estructuras internas complejas. En varios casos, las áreas del cerebro se organizan en mapas topográficos , donde partes contiguas de la corteza corresponden a partes contiguas del cuerpo, o de alguna entidad más abstracta. Un ejemplo sencillo de este tipo de correspondencia es la corteza motora primaria, una franja de tejido que discurre a lo largo del borde anterior del surco central . Las áreas motoras que inervan cada parte del cuerpo surgen de una zona distinta, con las partes del cuerpo vecinas representadas por zonas vecinas. La estimulación eléctrica de la corteza en cualquier punto provoca una contracción muscular en la parte del cuerpo representada. Sin embargo, esta representación "somatotópica" no está distribuida uniformemente; la cabeza, por ejemplo, está representada por una región aproximadamente tres veces más grande que la zona de toda la espalda y el tronco. El tamaño de cualquier zona se correlaciona con la precisión del control motor y la discriminación sensorial posible. Las áreas de los labios, los dedos y la lengua son particularmente grandes, considerando el tamaño proporcional de las partes del cuerpo representadas.
Los mapas de áreas visuales son retinotópicos , lo que significa que reflejan la topografía de la retina : la capa de neuronas activadas por la luz que recubre la parte posterior del ojo. También en este caso la representación es desigual: la fóvea , la zona situada en el centro del campo visual, está muy sobrerrepresentada en comparación con la periferia. El circuito visual de la corteza cerebral humana contiene varias docenas de mapas retinotópicos distintos, cada uno de ellos dedicado a analizar el flujo de entrada visual de una manera particular. La corteza visual primaria (área 17 de Brodmann), que es el principal receptor de información directa desde la parte visual del tálamo, contiene muchas neuronas que se activan más fácilmente mediante bordes con una orientación particular que se mueven a través de un punto particular en el campo visual. Las áreas visuales situadas más abajo extraen características como el color, el movimiento y la forma.
En las áreas auditivas, el mapa primario es tonotópico . Los sonidos se analizan según la frecuencia (es decir, tono alto versus tono bajo) por áreas auditivas subcorticales, y este análisis se refleja en la zona auditiva primaria de la corteza. Al igual que ocurre con el sistema visual, existen varios mapas corticales tonotópicos, cada uno de ellos dedicado a analizar el sonido de una manera particular.
Dentro de un mapa topográfico a veces puede haber niveles más finos de estructura espacial. En la corteza visual primaria, por ejemplo, donde la organización principal es retinotópica y las principales respuestas son a los bordes en movimiento, las células que responden a diferentes orientaciones de los bordes están espacialmente segregadas unas de otras.
(*) Área que sólo se encuentra en primates no humanos .
Algunas de las áreas originales de Brodmann se han subdividido aún más, por ejemplo, "23a" y "23b". [7]
Cuando von Bonin y Bailey construyeron un mapa cerebral para el mono macaco , encontraron inadecuada la descripción de Brodmann y escribieron: "Brodmann (1907), es cierto, preparó un mapa del cerebro humano que ha sido ampliamente reproducido, pero, desafortunadamente , los datos en los que se basó nunca fueron publicados" [8] En su lugar utilizaron el esquema citoarquitectónico de Constantin von Economo y Georg N. Koskinas publicado en 1925 [4] que tenía la "única descripción detallada aceptable de la corteza humana".