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Foca sin orejas

Las focas sin orejas , fócidas o focas verdaderas son uno de los tres grupos principales de mamíferos dentro del linaje de las focas, Pinnipedia . Todas las focas verdaderas son miembros de la familia Phocidae ( / ˈf s ɪ d / ) . A veces se las llama focas rastreras para distinguirlas de las focas peleteras y los leones marinos de la familia Otariidae . Las focas viven en los océanos de ambos hemisferios y, con la excepción de las focas monje más tropicales , se limitan principalmente a climas polares , subpolares y templados . La foca del Baikal es la única especie de foca exclusivamente de agua dulce .

Taxonomía y evolución

Evolución

Cráneo fósil de Pliophoca

El fósil de foca sin orejas más antiguo conocido es Noriphoca gaudini , del Oligoceno tardío o el Mioceno temprano ( Aquitaniano ) de Italia . [1] Otros fócidos fócidos tempranos datan de mediados del Mioceno, hace 15 millones de años en el Atlántico norte. [1] [3] Hasta hace poco, muchos investigadores creían que los fócidos evolucionaron por separado de los otáridos y odobénidos ; y que evolucionaron a partir de animales similares a las nutrias , como Potamotherium , que habitaban lagos de agua dulce europeos. La evidencia reciente sugiere firmemente un origen monofilético para todos los pinnípedos a partir de un solo ancestro, posiblemente Enaliarctos , más estrechamente relacionado con los mustélidos y los osos . [4]

Anteriormente se creía que las focas monje y los elefantes marinos habían ingresado por primera vez al Pacífico a través de los estrechos abiertos entre América del Norte y del Sur, [5] mientras que las focas verdaderas antárticas utilizaron la misma ruta o viajaron por la costa oeste de África. [6] Ahora se piensa que las focas monje , los elefantes marinos y las focas antárticas evolucionaron en el hemisferio sur y probablemente se dispersaron a sus distribuciones actuales desde latitudes más australes. [7]

Taxonomía

En los años 1980 y 1990, el análisis filogenético morfológico de los fócidos condujo a nuevas conclusiones sobre la interrelación de los diversos géneros. Análisis filogenéticos moleculares más recientes han confirmado la monofilia de las dos subfamilias de fócidos ( Phocinae y Monachinae). [9] [10] [11] [5] Los Monachinae (conocidos como las focas "del sur"), se componen de tres tribus; los Lobodontini, Miroungini y Monachini. Los cuatro géneros antárticos Hydrurga , Leptonychotes , Lobodon y Ommatophoca son parte de la tribu Lobodontini . La tribu Miroungini está compuesta por los elefantes marinos . Las focas monje ( Monachus y Neomonachus ) son todas parte de la tribu Monachini. [12] Del mismo modo, la subfamilia Phocinae (las focas "del norte") también incluye tres tribus; Erignathini ( Erignathus ) , Cystophorini ( Cystophora) y Phocini (todos los demás focinos). Más recientemente, cinco especies se han separado de Phoca , formando tres géneros adicionales. [13]

Alternativamente, las tres tribus monachinas han sido evaluadas hasta el estado de familiares, y los elefantes marinos y las focas antárticas están más estrechamente relacionados con los focinos. [14]

Géneros existentes

Biología

Anatomía externa

Anatomía esquelética de una foca común. 1. Cráneo. 2. Columna vertebral. 3. Cola. 4. Miembros posteriores. 5. Miembros anteriores. 6. Hombros. 7. Pelvis. 8. Caja torácica.
Cráneo de foca común ( Phoca vitulina )

Los fócidos adultos varían de 1,17 m (3,8 pies) de longitud y 45 kg (99 libras) de peso en la foca anillada a 5,8 m (19 pies) y 4.000 kg (8.800 libras) en el elefante marino del sur , que es el miembro más grande del orden Carnivora . Los fócidos tienen menos dientes que los miembros terrestres de Carnivora , aunque conservan poderosos caninos . Algunas especies carecen de molares por completo. La fórmula dental es:2–3.1.4.0–21–2.1.4.0–2

Mientras que los otáridos son conocidos por su velocidad y maniobrabilidad, los fócidos son conocidos por su movimiento eficiente y económico. Esto permite a la mayoría de los fócidos buscar alimento lejos de la tierra para explotar los recursos de presas, mientras que los otáridos están atados a ricas zonas de surgencia cercanas a los sitios de reproducción. Los fócidos nadan mediante movimientos laterales de sus cuerpos, utilizando sus aletas traseras al máximo. [15] Sus aletas delanteras se utilizan principalmente para dirigirse, mientras que sus aletas traseras están unidas a la pelvis de tal manera que no pueden ponerlas debajo de sus cuerpos para caminar sobre ellas. Son más aerodinámicos que los lobos marinos y los leones marinos, por lo que pueden nadar con mayor eficacia en largas distancias. Sin embargo, como no pueden girar sus aletas traseras hacia abajo, son muy torpes en la tierra, teniendo que retorcerse con sus aletas delanteras y músculos abdominales .

Riñón de foca

Los sistemas respiratorio y circulatorio de los fócidos están adaptados para permitirles bucear a profundidades considerables y pueden pasar mucho tiempo bajo el agua entre cada respiración. Durante una inmersión, el aire sale de los pulmones y pasa a las vías respiratorias superiores, donde los gases no pueden ser absorbidos fácilmente por el torrente sanguíneo. Esto ayuda a proteger a la foca de las curvaturas . El oído medio también está revestido de senos sanguíneos que se inflan durante la inmersión, lo que ayuda a mantener una presión constante. [15]

Los fócidos están más especializados en la vida acuática que los otáridos. Carecen de oídos externos y tienen cuerpos elegantes y aerodinámicos. Los pezones retráctiles , los testículos internos [16] y una vaina interna del pene proporcionan una mayor aerodinámica. Una capa suave de grasa se encuentra debajo de la piel. Los fócidos pueden desviar el flujo sanguíneo a esta capa para ayudar a controlar su temperatura. [17]

Comunicación

A diferencia de los otáridos, las focas auténticas no se comunican mediante ladridos, sino dando palmadas en el agua y gruñendo.

Reproducción

Fotografía de siete elefantes marinos del sur, adultos y jóvenes, apiñados en la playa
Elefantes marinos del sur en Argentina
Las focas anilladas de Saimaa , una subespecie de foca anillada , que viven únicamente en el lago Saimaa , en Finlandia , se encuentran entre las focas más amenazadas del mundo, con una población total de solo unos 400 individuos. [18]

Los fócidos pasan la mayor parte del tiempo en el mar, aunque vuelven a tierra o al hielo para reproducirse y dar a luz. Las hembras preñadas pasan largos periodos buscando alimento en el mar, acumulando reservas de grasa, y luego regresan al lugar de cría para utilizar la energía almacenada para amamantar a las crías. Sin embargo, la foca común muestra una estrategia reproductiva similar a la de los otáridos , en la que la madre realiza breves viajes de búsqueda de alimento entre los períodos de lactancia.

Debido a que las zonas de alimentación de una madre fócida suelen estar a cientos de kilómetros del lugar de reproducción, debe ayunar durante la lactancia . Esta combinación de ayuno y lactancia requiere que la madre proporcione grandes cantidades de energía a su cría en un momento en el que no está comiendo (y, a menudo, no bebiendo). Las madres deben satisfacer sus propias necesidades metabólicas mientras amamantan. Esta es una versión en miniatura de la estrategia de las ballenas jorobadas , que implica ayunar durante su migración de meses desde las zonas de alimentación árticas a las zonas de reproducción/lactancia tropicales y viceversa.

Los fócidos producen una leche espesa y rica en grasa que les permite proporcionar a sus crías grandes cantidades de energía en un corto período de tiempo. Esto permite a la madre regresar al mar a tiempo para reponer sus reservas. La lactancia varía de cinco a siete semanas en la foca monje a solo tres a cinco días en la foca capuchina . La madre termina la lactancia dejando a su cría en el lugar de reproducción para que busque alimento (las crías continúan amamantándose si se les da la oportunidad). No son infrecuentes los "ladrones de leche" que succionan de hembras dormidas no emparentadas; esto a menudo resulta en la muerte de la cría de la madre, ya que una hembra solo puede alimentar a una cría.

Crecimiento y maduración

La dieta de las crías es tan rica en calorías que acumula una reserva de grasa. Antes de que estén listas para alimentarse, la madre las abandona y las crías consumen su propia grasa durante semanas o incluso meses mientras maduran. Las focas, como todos los mamíferos marinos, necesitan tiempo para desarrollar las reservas de oxígeno, los músculos para nadar y las vías neuronales necesarias para bucear y alimentarse de manera eficaz. Las crías de foca normalmente no comen ni beben agua durante este período, aunque algunas especies polares comen nieve. El ayuno posterior al destete varía de dos semanas en la foca con capucha a 9-12 semanas en el elefante marino del norte. [19] Las adaptaciones fisiológicas y conductuales que permiten a las crías fócidas soportar estos ayunos extraordinarios, que se encuentran entre los más largos de cualquier mamífero, siguen siendo un área de estudio e investigación activa.

Estrategia de alimentación

Los fócidos utilizan al menos cuatro estrategias de alimentación diferentes: alimentación por succión, alimentación por agarre y desgarro, alimentación por filtración y alimentación por perforación. Cada una de estas estrategias de alimentación se ve facilitada por una morfología especializada del cráneo, la mandíbula y los dientes. Sin embargo, a pesar de la especialización morfológica, la mayoría de los fócidos son oportunistas y emplean múltiples estrategias para capturar y comer presas. Por ejemplo, la foca leopardo, Hydrurga leptonyx , utiliza la alimentación por agarre y desgarro para cazar pingüinos, la alimentación por succión para consumir peces pequeños y la alimentación por filtración para atrapar krill. [20]

Véase también

Referencias

  1. ^ a b C Leonard Dewaele; Olivier Lambert; Stephen Louwye (2018). "Una revisión crítica del registro fósil, la estratigrafía y la diversidad del género de focas neógenas Monotherium (Carnivora, Phocidae)". Ciencia abierta de la Royal Society . 5 (5): 171669. Código bibliográfico : 2018RSOS....571669D. doi :10.1098/rsos.171669. PMC  5990722 . PMID  29892365.
  2. ^ Wozencraft, WC (2005). "Orden Carnivora". En Wilson, DE ; Reeder, DM (eds.). Especies de mamíferos del mundo: una referencia taxonómica y geográfica (3.ª ed.). Prensa de la Universidad Johns Hopkins. ISBN 978-0-8018-8221-0.OCLC 62265494  .
  3. ^ Dewaele, Leonard; Lambert, Olivier; Louwye, Stephen (21 de febrero de 2017). "Sobre Prophoca y Leptophoca (Pinnipedia, Phocidae) del Mioceno del reino del Atlántico Norte: redescripción, afinidades filogenéticas e implicaciones paleobiogeográficas". PeerJ . 5 : e3024. doi : 10.7717/peerj.3024 . PMC 5322758 . PMID  28243538. 
  4. ^ Paterson, Ryan S.; Rybczynski, Natalia; Kohno, Naoki; Maddin, Hillary C. (2020). "Un análisis filogenético de evidencia total de la filogenia de los pinnípedos y la posibilidad de evolución paralela dentro de un marco monofilético". Fronteras en ecología y evolución . 7 . doi : 10.3389/fevo.2019.00457 .
  5. ^ ab Fulton, Tara L.; Strobeck, Curtis (2010). "Múltiples calibraciones fósiles, loci nucleares y genomas mitocondriales proporcionan nuevos conocimientos sobre la biogeografía y el tiempo de divergencia de las focas verdaderas (Phocidae, Pinnipedia)". Revista de biogeografía . 37 (5): 814–829. Código Bibliográfico :2010JBiog..37..814F. doi :10.1111/j.1365-2699.2010.02271.x. S2CID  59436229.
  6. ^ Savage, RJG y Long, MR (1986). Evolución de los mamíferos: una guía ilustrada . Nueva York: Facts on File. págs. 94-95. ISBN 978-0-8160-1194-0.
  7. ^ Rule, James P.; Adams, Justin W.; Marx, Felix G.; Evans, Alistair R.; Tennyson, Alan JD; Scofield, R. Paul; Fitzgerald, Erich MG (11 de noviembre de 2020). "La primera foca monje del hemisferio sur reescribe la historia evolutiva de las focas verdaderas". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 287 (1938): 20202318. doi : 10.1098/rspb.2020.2318 . PMC 7735288 . PMID  33171079. 
  8. ^ Berta, Annalisa; Churchill, Morgan; Boessenecker, Robert W. (30 de mayo de 2018). "El origen y la biología evolutiva de los pinnípedos: focas, leones marinos y morsas". Revista anual de ciencias de la Tierra y planetarias . 46 (1). Revistas anuales: 203–228. Código Bibliográfico :2018AREPS..46..203B. doi : 10.1146/annurev-earth-082517-010009 . ISSN  0084-6597. S2CID  135439365.
  9. ^ Árnason, Úlfur; Bodin, Kristina; Gullberg, Anette; Ledje, Christina; Suzette, Mouchaty (1995). "Una visión molecular de las relaciones entre pinnípedos con especial énfasis en las focas verdaderas". Journal of Molecular Evolution . 40 (1): 78–85. Bibcode :1995JMolE..40...78A. doi :10.1007/BF00166598. PMID  7714914. S2CID  7537924.
  10. ^ Arnason, Ulfur; Gullberg, Anette; Janke, Axel; Kullberg, Morgan; Lehman, Niles; Petrov, Evgeny A.; Väinölä, Risto (1 de noviembre de 2006). "Filogenia de los pinnípedos y una nueva hipótesis sobre su origen y dispersión". Filogenética molecular y evolución . 41 (2): 345–354. doi :10.1016/j.ympev.2006.05.022. PMID  16815048.
  11. ^ Fulton, Tara Lynn; Strobeck, Curtis (2010). "Múltiples marcadores y múltiples individuos refinan la verdadera filogenia de las focas y vuelven a poner en orden las moléculas y la morfología". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 277 (1684): 1065–1070. doi :10.1098/rspb.2009.1783. PMC 2842760 . PMID  19939841. 
  12. ^ Scheel, Dirk-Martin; Slater, Graham J.; Kolokotronis, Sergios-Orestis; Potter, Charles W.; Rotstein, David S.; Tsangaras, Kyriakos; Greenwood, Alex D.; Helgen, Kristofer M. (2014). "Biogeografía y taxonomía de focas monje extintas y en peligro de extinción iluminadas por ADN antiguo y morfología del cráneo". ZooKeys (409): 1–33. Bibcode :2014ZooK..409....1S. doi : 10.3897/zookeys.409.6244 . PMC 4042687 . PMID  24899841. 
  13. ^ Berta, Annalisa; Churchill, Morgan (2012). "Taxonomía de los pinnípedos: revisión de las especies y subespecies actualmente reconocidas y evidencias utilizadas para su descripción". Mammal Review . 42 (3): 207–234. doi :10.1111/j.1365-2907.2011.00193.x.
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  16. ^ Perrin, William F.; Würsig, Bernd; Thewissen, JGM (2009). Enciclopedia de mamíferos marinos. Academic Press. ISBN 978-0-08-091993-5.
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