Disminución de la eficacia de un pesticida sobre una plaga
La aplicación de pesticidas puede seleccionar artificialmente plagas resistentes. En este diagrama, la primera generación tiene un insecto con una resistencia aumentada a un pesticida (rojo). Después de la aplicación de pesticidas, sus descendientes representan una mayor proporción de la población, porque las plagas sensibles (blanco) han sido eliminadas selectivamente. Después de aplicaciones repetidas, las plagas resistentes pueden constituir la mayoría de la población.
La resistencia a los pesticidas describe la disminución de la susceptibilidad de una población de plagas a un pesticida que anteriormente era eficaz para controlar la plaga. Las especies de plagas desarrollan resistencia a los pesticidas mediante selección natural : los especímenes más resistentes sobreviven y transmiten los cambios hereditarios adquiridos a su descendencia. [1] Si una plaga tiene resistencia , eso reducirá la eficacia del pesticida : la eficacia y la resistencia están inversamente relacionadas . [2]
Se han reportado casos de resistencia en todas las clases de plagas ( es decir , enfermedades de los cultivos, malezas, roedores, etc. ), y las "crisis" en el control de insectos ocurrieron al principio, después de la introducción del uso de pesticidas en el siglo XX. La definición de resistencia a los insecticidas del Comité de Acción de Resistencia a los Insecticidas (IRAC) es " un cambio hereditario en la sensibilidad de una población de plagas que se refleja en el fracaso repetido de un producto para lograr el nivel esperado de control cuando se usa de acuerdo con la recomendación de la etiqueta para esa especie de plaga " . [3]
La resistencia a los pesticidas está aumentando. En los años 40, los agricultores de Estados Unidos perdieron el 7% de sus cultivos a causa de las plagas; en los años 80 y 90, la pérdida fue del 13%, a pesar de que se utilizaban más pesticidas. [1] Más de 500 especies de plagas han desarrollado resistencia a un pesticida. [4] Otras fuentes estiman que la cifra es de alrededor de 1.000 especies desde 1945. [5]
Aunque la evolución de la resistencia a los pesticidas suele analizarse como resultado del uso de pesticidas, es importante tener en cuenta que las poblaciones de plagas también pueden adaptarse a métodos de control no químicos. Por ejemplo, el gusano de la raíz del maíz del norte ( Diabrotica barberi ) se adaptó a una rotación de cultivos de maíz y soja al pasar el año en que el campo está plantado con soja en diapausa . [6]
A partir de 2014 [actualizar], pocos herbicidas nuevos están cerca de comercializarse, y ninguno con un modo de acción novedoso y libre de resistencia. [7] De manera similar, a partir de enero de 2019, [actualizar]el descubrimiento de nuevos insecticidas es más costoso y difícil que nunca. [8]
Causas
La resistencia a los pesticidas probablemente se debe a múltiples factores:
Muchas especies de plagas producen un gran número de crías; por ejemplo, las plagas de insectos producen crías numerosas. Esto aumenta la probabilidad de mutaciones y garantiza la rápida expansión de poblaciones resistentes.
Las especies de plagas han estado expuestas a toxinas naturales mucho antes de que comenzara la agricultura. Por ejemplo, muchas plantas producen fitotoxinas para protegerse de los herbívoros. Como resultado, la coevolución de los herbívoros y sus plantas hospedantes requirió el desarrollo de la capacidad fisiológica para desintoxicar o tolerar venenos. [9] [10] Los metabolitos secundarios o aleloquímicos producidos por las plantas inhiben la alimentación de los insectos, pero los insectos han desarrollado enzimas para metabolizarlos o desintoxicarlos convirtiéndolos en metabolitos no tóxicos. Las mismas enzimas también pueden desintoxicar insecticidas convirtiendo compuestos lipóficos en otros que se excretan o se eliminan de otro modo del insecto. Es más probable que una mayor exposición a metabolitos secundarios o aleloquímicos que inhiben a los insectos aumente la resistencia a los pesticidas. Un grupo de sustancias químicas producidas por los insectos para desintoxicar toxinas son las esterasas, que pueden desintoxicar organofosforados y piretroides. Las condiciones que afectan la resistencia de algunos insectos a los insecticidas incluyen la exposición a diferentes cantidades de metabolitos secundarios o aleloquímicos, que varían entre las especies de plantas en respuesta a diferentes grados de presión herbivora. La forma en que un insecto se alimenta de una planta afecta su exposición; los insectos que se alimentan del tejido vascular ( insectos chupadores de savia como los pulgones ) generalmente están expuestos a menos compuestos inhibidores de insectos que los insectos que consumen las hojas. Las plantas producen una amplia gama de compuestos químicos defensivos y los insectos generalistas que se alimentan de diferentes tipos de plantas pueden aumentar su exposición a ellos, lo que aumenta su probabilidad de desarrollar resistencia a los pesticidas. [11]
Los seres humanos suelen depender casi exclusivamente de los pesticidas para controlar las plagas, lo que aumenta la presión selectiva hacia la resistencia. Los pesticidas que no se descomponen rápidamente contribuyen a la selección de cepas resistentes incluso después de que ya no se aplican. [12]
En respuesta a la resistencia, los administradores pueden aumentar las cantidades y la frecuencia de los pesticidas, lo que agrava el problema. Además, algunos pesticidas son tóxicos para las especies que se alimentan de las plagas o compiten con ellas. Esto puede, paradójicamente, permitir que la población de plagas se expanda, lo que requiere más pesticidas. Esto a veces se conoce como la trampa de pesticidas [13] [ 14] o unaLa espiral de los pesticidas se ha vuelto cada vez más complicada, ya que los agricultores pagan cada vez más por menos beneficios.[5]
Los insectos depredadores y parásitos suelen tener poblaciones más pequeñas y es menos probable que desarrollen resistencia que los principales objetivos de los pesticidas, como los mosquitos y los que se alimentan de plantas. Debilitarlos permite que las plagas prosperen. [12] Alternativamente, se pueden crear depredadores resistentes en laboratorios. [12]
Las plagas con un rango viable limitado (como los insectos con una dieta específica de unas pocas plantas de cultivo relacionadas) tienen más probabilidades de desarrollar resistencia, porque están expuestas a mayores concentraciones de pesticidas y tienen menos oportunidades de reproducirse con poblaciones no expuestas. [12]
Las plagas con tiempos generacionales más cortos desarrollan resistencia más rápidamente que otras. [12]
La dinámica social de los agricultores: en este caso, el hecho de que los agricultores sigan las prácticas comunes de sus pares a veces resulta problemático. El uso excesivo de pesticidas es un error común y se vuelve cada vez más común a medida que los agricultores se adaptan a las prácticas que los rodean. [15]
La falta de familiaridad con la variación en la aplicación de las normas puede obstaculizar la capacidad de los responsables de las políticas de producir cambios reales en el curso de la evolución de la resistencia. [15]
Ejemplos
La resistencia ha evolucionado en múltiples especies: la resistencia a los insecticidas fue documentada por primera vez por AL Melander en 1914 cuando las cochinillas demostraron resistencia a un insecticida inorgánico. Entre 1914 y 1946, se registraron 11 casos adicionales. El desarrollo de insecticidas orgánicos, como el DDT , dio esperanzas de que la resistencia a los insecticidas era un problema muerto. Sin embargo, en 1947 la resistencia de la mosca doméstica al DDT había evolucionado. Con la introducción de cada nueva clase de insecticidas ( ciclodienos , carbamatos , formamidinas , organofosforados , piretroides , incluso Bacillus thuringiensis ), aparecieron casos de resistencia en un plazo de dos a 20 años.
Estudios realizados en Estados Unidos han demostrado que las moscas de la fruta que infestan los naranjales se estaban volviendo resistentes al malatión . [16]
En Inglaterra, las ratas de ciertas zonas han desarrollado una resistencia que les permite consumir hasta cinco veces más veneno para ratas que las ratas normales sin morir. [1]
El DDT ya no es eficaz para prevenir la malaria en algunos lugares. [5] La resistencia se desarrolló lentamente en la década de 1960 debido al uso agrícola . Este patrón fue especialmente observado y sintetizado por Mouchet en 1988. [17] [18]
En el sur de los Estados Unidos, Amaranthus palmeri , que interfiere con la producción de algodón , ha desarrollado resistencia al herbicida glifosato [19] y, en general, tiene resistencia a cinco sitios de acción en el sur de los Estados Unidos en 2021. [actualizar][ 20]
El escarabajo de la patata ha desarrollado resistencia a 52 compuestos diferentes pertenecientes a todas las principales clases de insecticidas. Los niveles de resistencia varían entre poblaciones y entre etapas de vida del escarabajo , pero en algunos casos pueden ser muy altos (hasta 2000 veces). [21]
La oruga de la col es una plaga agrícola que se está volviendo cada vez más problemática debido a su creciente resistencia al Bacillus thuringiensis, como se ha demostrado en los invernaderos canadienses. [22] Investigaciones posteriores encontraron un componente genético en la resistencia al Bt. [23]
Los insecticidas se utilizan ampliamente en todo el mundo para aumentar la productividad agrícola y la calidad de las hortalizas y los cereales (y, en menor medida, para el control de vectores en el ganado). La resistencia resultante ha reducido su utilidad para esos mismos fines y para el control de vectores en los seres humanos. [25]
Resistencia múltiple y cruzada
Las plagas con resistencia múltiple son resistentes a más de una clase de pesticida. [12] Esto puede suceder cuando los pesticidas se utilizan en secuencia, y una nueva clase reemplaza a aquella a la que las plagas muestran resistencia por otra. [12]
La resistencia cruzada , un fenómeno relacionado, ocurre cuando la mutación genética que hizo que la plaga fuera resistente a un pesticida también la hace resistente a otros, a menudo aquellos con un mecanismo de acción similar . [12]
Adaptación
Las plagas se vuelven resistentes al desarrollar cambios fisiológicos que las protegen de los productos químicos. [12]
Un mecanismo de protección es aumentar el número de copias de un gen , lo que permite al organismo producir más de una enzima protectora que descompone el pesticida en sustancias químicas menos tóxicas. [12] Estas enzimas incluyen esterasas , glutatión transferasas , arildialquilfosfatasa y oxidasas microsomales mixtas ( oxidasas expresadas dentro de microsomas ). [12]
Alternativamente, se puede reducir el número y/o la sensibilidad de los receptores bioquímicos que se unen al pesticida. [12]
Se ha descrito la resistencia conductual a algunas sustancias químicas. Por ejemplo, algunos mosquitos Anopheles desarrollaron una preferencia por descansar al aire libre que los mantenía alejados de los pesticidas rociados en las paredes interiores. [26]
La resistencia puede implicar la excreción rápida de toxinas, la secreción de las mismas dentro del cuerpo lejos de los tejidos vulnerables y una disminución de la penetración a través de la pared corporal. [27]
La mutación de un solo gen puede conducir a la evolución de un organismo resistente. En otros casos, intervienen varios genes. Los genes resistentes suelen ser autosómicos, es decir, se encuentran en los autosomas (a diferencia de los alosomas , también conocidos como cromosomas sexuales). Como resultado, la resistencia se hereda de forma similar en hombres y mujeres. Además, la resistencia suele heredarse como un rasgo incompletamente dominante. Cuando un individuo resistente se aparea con un individuo susceptible, su progenie generalmente tiene un nivel de resistencia intermedio entre los progenitores. [ cita requerida ]
La adaptación a los pesticidas tiene un costo evolutivo, que suele ser la disminución de la aptitud relativa de los organismos en ausencia de pesticidas. Los individuos resistentes suelen tener una menor capacidad reproductiva, esperanza de vida, movilidad, etc. Los individuos no resistentes a veces crecen en frecuencia en ausencia de pesticidas, pero no siempre [28] , por lo que esta es una de las formas que se están probando para combatir la resistencia. [29]
Las larvas de la mosca azul producen una enzima que les confiere resistencia a los insecticidas organoclorados . Los científicos han investigado formas de utilizar esta enzima para descomponer los pesticidas en el medio ambiente, lo que los desintoxicaría y evitaría efectos ambientales nocivos. Una enzima similar producida por las bacterias del suelo que también descompone los organoclorados funciona más rápido y permanece estable en una variedad de condiciones. [30]
Los mecanismos moleculares de la resistencia a los insecticidas recién se hicieron comprensibles en 1997. Guerrero et al. (1997) utilizaron los métodos más nuevos de la época para encontrar mutaciones que producían resistencia a los piretroides en los dípteros. Aun así, estas adaptaciones a los pesticidas fueron inusualmente rápidas y no necesariamente representan la norma en poblaciones silvestres, en condiciones naturales. Los procesos naturales de adaptación toman mucho más tiempo y casi siempre ocurren en respuesta a presiones más suaves. [32]
Gestión
Para solucionar el problema, primero hay que determinar qué es lo que realmente está mal. Es necesario realizar un análisis de la presunta resistencia a los plaguicidas (y no sólo observar y experimentar en el campo), ya que puede confundirse con una aplicación incorrecta del plaguicida o con una degradación microbiana del plaguicida. [33]
La Organización Mundial de la Salud de las Naciones Unidas estableció la Red Mundial de Resistencia a los Insecticidas en marzo de 2016, [34] [35] [36] [37] debido a la creciente necesidad y al creciente reconocimiento, incluida la disminución radical de la función contra las plagas de los vegetales. [34] [35] [36] [37]
La resistencia se puede controlar reduciendo el uso de un pesticida, lo que también puede ser beneficioso para mitigar la reaparición de la plaga . Esto permite que los organismos no resistentes compitan con las cepas resistentes y, posteriormente, se los puede eliminar volviendo a utilizar el pesticida.
Un enfoque complementario es ubicar refugios no tratados cerca de tierras de cultivo tratadas donde las plagas susceptibles puedan sobrevivir. [38] [39]
Los fabricantes pueden recomendar que no se realicen más de un número específico de aplicaciones consecutivas de una clase de pesticida antes de pasar a una clase de pesticida diferente. [47]
Se pueden mezclar en el tanque de la granja dos o más pesticidas con diferentes modos de acción para mejorar los resultados y retrasar o mitigar la resistencia existente de las plagas. [38]
Antes del glifosato, la mayoría de los herbicidas mataban a un número limitado de especies de malezas, lo que obligaba a los agricultores a rotar continuamente sus cultivos y herbicidas para evitar la resistencia. El glifosato altera la capacidad de la mayoría de las plantas para construir nuevas proteínas. Los cultivos transgénicos tolerantes al glifosato no se ven afectados. [7]
Una familia de malezas que incluye el amaranthus rudis ha desarrollado cepas resistentes al glifosato. Una encuesta realizada entre 2008 y 2009 en 144 poblaciones de amaranthus rudis en 41 condados de Missouri reveló resistencia al glifosato en el 69%. Las encuestas de malezas de unos 500 sitios en todo Iowa en 2011 y 2012 revelaron resistencia al glifosato en aproximadamente el 64% de las muestras de amaranthus rudis. [7]
En respuesta al aumento de la resistencia al glifosato, los agricultores recurrieron a otros herbicidas y aplicaron varios en una sola temporada. En los Estados Unidos, la mayoría de los agricultores del medio oeste y del sur siguen utilizando glifosato porque todavía controla la mayoría de las especies de malezas, y para combatir la resistencia aplican otros herbicidas, conocidos como residuales. [7]
El uso de múltiples herbicidas parece haber ralentizado la propagación de la resistencia al glifosato. Entre 2005 y 2010, los investigadores descubrieron 13 especies de malezas diferentes que habían desarrollado resistencia al glifosato. Entre 2010 y 2014, solo se descubrieron dos más. [7]
Una encuesta realizada en Missouri en 2013 mostró que las malezas resistentes a múltiples herbicidas se habían extendido. El 43% de las poblaciones de malezas muestreadas eran resistentes a dos herbicidas diferentes, el 6% a tres y el 0,5% a cuatro. En Iowa, una encuesta reveló una resistencia dual en el 89% de las poblaciones de amaranto acuático: el 25% resistente a tres y el 10% resistente a cinco. [7]
La resistencia aumenta los costos de los pesticidas. En el caso del algodón del sur, los costos de los herbicidas aumentaron de entre 50 y 75 dólares por hectárea (20 y 30 dólares por acre) hace unos años a unos 370 dólares por hectárea (150 dólares por acre) en 2014. En el sur, la resistencia contribuyó al cambio que redujo la plantación de algodón en un 70% en Arkansas y en un 60% en Tennessee. En el caso de la soja en Illinois, los costos aumentaron de unos 25 a 160 dólares por hectárea (10 a 65 dólares por acre). [7]
Bacilo turingiensico
Durante 2009 y 2010, algunos campos de Iowa mostraron daños graves al maíz productor de la toxina Bt Cry3Bb1 por el gusano de la raíz del maíz occidental . Durante 2011, el maíz mCry3A también mostró daños por insectos, incluida la resistencia cruzada entre estas toxinas. La resistencia persistió y se extendió en Iowa. El maíz Bt que ataca al gusano de la raíz del maíz occidental no produce una dosis alta de toxina Bt y muestra menos resistencia que la observada en un cultivo Bt de dosis alta. [48]
Productos como Capture LFR (que contiene el piretroide bifentrina ) y SmartChoice (que contiene un piretroide y un organofosforado ) se han utilizado cada vez más para complementar los cultivos Bt que los agricultores consideran que por sí solos no pueden prevenir los daños provocados por los insectos. Múltiples estudios han demostrado que la práctica es ineficaz o que acelera el desarrollo de cepas resistentes. [49]
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