Los pterigtótidos (nombre que deriva del género tipo Pterygotus , que significa "alado") son una familia de euriptéridos , un grupo extinto de artrópodos acuáticos . Eran miembros de la superfamilia Pterygotioidea . Los pterigtótidos fueron los artrópodos más grandes conocidos que alguna vez vivieron con algunos miembros de la familia, como Jaekelopterus y Acutiramus , superando los 2 metros (6,6 pies) de longitud. Sus restos fosilizados se han recuperado en depósitos que varían en edad de 428 a 372 millones de años ( Silúrico tardío a Devónico tardío ).
Los pterigótidos, uno de los grupos de euriptéridos más exitosos, fueron la única familia de euriptéridos que logró una distribución verdaderamente mundial . Varias innovaciones evolutivas hicieron que los pterigótidos fueran únicos entre los euriptéridos, con telsons grandes y aplanados (la división más posterior del cuerpo) probablemente utilizados como timones para proporcionar agilidad adicional y quelíceros agrandados (apéndices frontales) con garras. Estas garras eran robustas y poseían dientes que habrían convertido a muchos miembros del grupo en formidables depredadores. Las extrañas proporciones y el gran tamaño de los euriptéridos pterigótidos llevaron a los canteros que descubrieron los primeros restos fósiles del grupo a darles el nombre común de " serafines ".
Los estudios sobre la morfología quelícera y los ojos compuestos de los pterigótidos han revelado que los miembros del grupo, a pesar de las similitudes morfológicas generales, eran muy divergentes en sus roles ecológicos. La ecología de los pterigótidos variaba desde un comportamiento depredador generalizado en los miembros basales del grupo, como Erettopterus , hasta depredadores de ápice activos, como Jaekelopterus y Pterygotus , y depredadores de emboscada y carroñeros, como Acutiramus .
Algunos investigadores han sugerido que los pterigótidos euriptéridos evolucionaron en algo parecido a una " carrera armamentística " con los primeros vertebrados, que la evolución de la armadura pesada en los ostrácodermos podría atribuirse a la presión de la depredación de los pterigótidos y que el declive posterior de los pterigótidos podría atribuirse a las tendencias evolutivas posteriores en los peces. Esta hipótesis es considerada en su mayoría como una explicación demasiado simplista por los investigadores modernos. Los análisis detallados no han logrado encontrar ninguna correlación entre la extinción de los pterigótidos y la diversificación de los vertebrados.
Los euriptéridos pterigótidos , que se encuentran en estratos que van desde el Silúrico tardío hasta el Devónico tardío , [1] [2] [3] variaban en tamaño desde animales bastante pequeños, como Acutiramus floweri de 20 cm (7,9 pulgadas), hasta los artrópodos más grandes conocidos que hayan vivido. Varias especies alcanzaron y superaron los 2 metros de longitud, incluyendo las especies más grandes conocidas Jaekelopterus rhenaniae con 2,5 metros y Acutiramus bohemicus con 2,1 metros. [4]
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Al igual que todos los demás quelicerados , y otros artrópodos en general, los euriptéridos pterigótidos poseían cuerpos segmentados y apéndices articulados (extremidades) cubiertos de una cutícula compuesta de proteínas y quitina . En los pterigótidos, la superficie exterior de los exoesqueletos, que variaban en tamaño desde pequeños a gigantescos, estaba compuesta de escamas semilunares. [5] El cuerpo del quelicerado está dividido en dos tagmas (secciones); el prosoma frontal (cabeza) y el opistosoma posterior (abdomen). Los apéndices estaban unidos al prosoma, y se caracterizaban en los pterigótidos por ser pequeños y delgados y carecer de espinas. [5] El telson (la división más posterior del cuerpo) estaba expandido y aplanado con una pequeña quilla mediana. El margen posterior (punta) del telson forma una espina corta en algunos géneros ( Pterygotus y Acutiramus ) y está dentado (lo que le da una apariencia bilobulada) en otros ( Erettopterus ). [6]
Al igual que otros quelicerados, los pterigótidos poseían quelíceros . Estos apéndices son los únicos que aparecen antes de la boca y toman la forma de pequeñas pinzas utilizadas para alimentarse en todos los demás grupos de euriptéridos. En los pterigótidos, los quelíceros eran grandes y largos, con dientes fuertes y bien desarrollados en quelas especializadas (garras). Estos quelíceros especializados, probablemente utilizados para la captura de presas pero que difieren en la función exacta de un género a otro, también son la característica principal que distingue a los miembros del grupo de los euriptéridos de las otras familias de pterigótidos , Slimonidae y Hughmilleriidae , y otros euriptéridos en general. [1]
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Debido a sus características únicas dentro de los euriptéridos, los pterigotidos han atraído mucha atención desde su descubrimiento. Los primeros fósiles encontrados, descubiertos por canteros en Escocia , fueron denominados " serafines " por los canteros. Al describir al propio Pterygotus en 1839, Louis Agassiz pensó primero que los fósiles representaban restos de peces, con el nombre que significa "alado", [7] y solo reconoció su naturaleza como restos de artrópodos cinco años después, en 1844. [8]
En 1859, se habían asignado 10 especies (muchas de las cuales serían reasignadas posteriormente) a Pterygotus . [9] John William Salter reconoció que era posible dividir Pterygotus basándose en la morfología de los telsons de las especies que se le habían asignado. Dividió a Pterygotus en subgéneros, erigiendo Pterygotus ( Erettopterus ) para las especies con un telson bilobulado. [10]
La familia Pterygotidae fue creada en 1912 por John Mason Clarke y Rudolf Ruedemann para constituir un grupo para los géneros Pterygotus , Slimonia , Hastimima y Hughmilleria . Pterygotus también sería designada como que contiene dos " subgéneros ", Pterygotus ( Curviramus ) y Pterygotus ( Acutiramus ) en 1935, diferenciados por la curvatura de los dentículos (dientes) de los quelíceros. [10] El mismo año (1935), Leif Størmer nombró un nuevo género de pterigótidos, Grossopterus , y dividió Pterygotus en otros dos subgéneros, Pterygotus ( Pterygotus ) y Pterygotus ( Erettopterus ), designando a Pterygotus ( Curviramus ) como sinónimo menor de Pterygotus ( Pterygotus ) y no reconociendo a Pterygotus ( Acutiramus ). Una división en tres subgéneros de Pterygotus fue propuesta por Ferdinand Prantl y Alois Přibyl en 1948, conservando P. ( Erettopterus ) y P. ( Pterygotus ) pero también restaurando a P. ( Acutiramus ) al nivel de subgénero. [8]
Erik N. Kjellesvig-Waering modificó la familia en 1951, cuando los géneros Hastimima, Hughmilleria , Grossopterus y Slimonia fueron referidos a su propia familia, Hughmilleriidae , lo que dejó a Pterygotus como el único género dentro de Pterygotidae. En 1961, Kjellesvig-Waering elevó a Erettopterus al nivel de su propio género, reconociendo dos subgéneros de Pterygotus ; P. ( Pterygotus ) y P. ( Acutiramus ), así como dos subgéneros de Erettopterus ; E. ( Erettopterus ) y E. ( Trucatiramus ). [8] Kjellesvig-Waering colocó el valor taxonómico primario en la morfología del telson, considerando que las diferencias potenciales en los quelíceros y el metastoma (una placa grande que es parte del abdomen) eran de importancia secundaria. [10]
Jaekelopterus , anteriormente designado como una especie de Pterygotus , fue separado en un género distinto en 1964 basándose en la supuesta segmentación diferente del apéndice genital. Estas supuestas diferencias resultarían ser falsas más tarde, pero impulsaron brevemente a Jaekelopterus a ser clasificado dentro de una familia propia, los "Jaekelopteridae". El error con el apéndice genital fue descubierto y rectificado más tarde, convirtiendo a Jaekelopterus en un miembro de los Pterygotidae una vez más. En 1974, Størmer elevó los subgéneros Acutiramus y Truncatiramus de Pterygotus al nivel de géneros separados. [10] Truncatiramus ha sido reconocido más tarde como un sinónimo de Erettopterus . [9]
En 1986, Paul Selden examinó el material fósil del enigmático artrópodo Necrogammarus y concluyó que el espécimen representa el infracápito y el palpo adherido de un gran pterigótido. El fósil probablemente pertenece a Erettopterus marstoni o Pterygotus arcuatus , ambos encontrados en la misma localidad, pero la falta de características diagnósticas clave en los restos de Necrogammarus hace que la asignación a cualquiera de ellos sea imposible y, por lo tanto, Necrogammarus se considera un pterigótido no especificado. [11]
En 2009, Pterygotus ventricosus fue reconocido como distinto y mucho más basal que otras especies de su género y, por lo tanto, fue nombrado como la especie tipo de un nuevo género, Ciurcopterus . Los estudios de especímenes referidos a este género resolvieron una controversia de larga data sobre la posición filogenética precisa de los Pterygotidae, proporcionando evidencia en forma de características compartidas de que Slimonia , no Herefordopterus o Hughmilleria como se pensaba anteriormente, era el taxón hermano más cercano del grupo. [1]
Los pterigótidos fueron uno de los grupos de euriptéridos más exitosos, con restos fosilizados descubiertos en todos los continentes excepto la Antártida. Son el único grupo de euriptéridos con una distribución cosmopolita . Sus restos tienen una antigüedad que va desde los 428 [4] hasta los 372 millones de años (para un rango temporal total de aproximadamente 56 millones de años), [3] alcanzando su mayor diversidad durante el Silúrico Superior, [4] un período en el tiempo en el que otros grupos de euriptéridos también se volvieron cada vez más diversos. [12] La ampliación y especialización de los quelíceros dentro de los Pterygotidae ha sido reconocida como una de las dos innovaciones evolutivas más llamativas dentro de los euriptéridos, además de la transformación del apéndice prosomal más posterior en una paleta para nadar (un rasgo observado en todos los euriptéridos del suborden Eurypterina). [1]
El pterigótido más primitivo y basal, Ciurcopterus , conserva una mezcla de características que recuerdan a Slimonia , que a menudo se interpreta como un taxón hermano de los Pterygotidae, así como a pterigótidos más derivados. Los apéndices eran similares a los de Slimonia , pero el caparazón pertenecía claramente a un pterigótido, lo que sugiere además una relación estrecha entre los Pterygotidae y los Slimonidae dentro de la superfamilia Pterygotioidea . [1]
Alfred S. Romer sugirió en 1933 que la evolución de los vertebrados tempranos podría haber estado fuertemente influenciada por la depredación de los pterigótidos. Los vertebrados tempranos del Silúrico tardío y el Devónico suelen tener una armadura pesada, y es probable que esto represente un rasgo vertebrado ancestral que luego se perdió o se redujo, en lugar de algo que evolucionó por separado en varios grupos al mismo tiempo. Algunos investigadores han sugerido que la armadura era para protegerse de golpear superficies rocosas en arroyos de corriente rápida, pero Romer señaló que no existe tal protección de armadura en los peces modernos que viven en ese tipo de entorno. En cambio, Romer afirmó que la única explicación razonable para la armadura era como "una protección contra enemigos vivos". [13]
Dado que la mayoría de los primeros vertebrados del Silúrico tienen solo unos pocos decímetros de longitud y a menudo se encuentran junto con euriptéridos pterigótidos en ambientes de agua dulce , parecerían representar presas apropiadas para los pterigótidos, que eran grandes depredadores con garras prensivas. Hay pocos otros animales que presentarían presas apropiadas y prácticamente no hay otros depredadores que los pterigótidos que justifiquen la evolución de la protección acorazada en sus presas. [13] Los pterigótidos alcanzaron su tamaño y número máximos en el Silúrico tardío y el Devónico temprano, después de lo cual vieron un rápido declive durante el Devónico. Este declive se produjo aproximadamente al mismo tiempo que hubo un aumento en los vertebrados sin armadura, así como un crecimiento en el tamaño de los peces y el aumento de la migración de peces a entornos marinos. El Devónico también vería la evolución de peces que se mueven significativamente más rápido y la evolución de mandíbulas adecuadas . Estas adaptaciones, potencialmente resultado de la depredación de los pterigótidos, habrían afectado significativamente la probabilidad de que los peces representaran presas de los pterigótidos y los peces depredadores más grandes podrían incluso haber comenzado a cazar pterigótidos y otros euriptéridos, contribuyendo a su declive y extinción. [13]
Los argumentos de Romer se basaron en las tendencias evolutivas de ambos grupos y en la coocurrencia de fósiles de ambos grupos, pero no presentó un análisis detallado. Los grupos se presentan frecuentemente juntos, con pterigótidos presentes en más de dos tercios de las localidades fósiles donde se registran euriptéridos y peces juntos. También hay un aumento registrado en la diversidad de peces al mismo tiempo que los euriptéridos comenzaron a declinar en el Devónico temprano, pero los datos disponibles no respaldan ningún reemplazo competitivo directo. Aunque los pterigótidos se extinguirían en ese punto, tanto los peces como los euriptéridos declinarían en el Devónico medio solo para alcanzar un pico nuevamente en el Devónico tardío y comenzar otro declive en el Pérmico . Los análisis detallados no han logrado encontrar ninguna correlación entre la extinción de los pterigótidos y la diversificación de los vertebrados. [1]
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La función de los quelíceros pterigótidos era probablemente la misma que la de los quelíceros de otros euriptéridos, así como la de otros artrópodos, como los crustáceos y los xifosuros ; la captura y corte de alimentos en trozos más pequeños y el transporte de alimentos a la boca, así como la defensa. Aunque la mayoría de las otras familias de euriptéridos tenían pinzas simples, los Pterygotidae son la única familia de euriptéridos que posee quelíceros agrandados y robustos con garras y dientes, mostrando adaptaciones únicas para la defensa y/o la captura de presas. [1] [8] Los quelíceros estaban compuestos de varias articulaciones, aunque el número exacto es algo controvertido: algunos investigadores afirman que tres, otros cuatro y algunos afirman que el número de articulaciones varía entre tres y cinco dependiendo de la especie y el género en cuestión ( Pterygotus tendría tres articulaciones y Erettopterus cinco). La interpretación más común históricamente era que el número de articulaciones era tres, con una articulación basal larga seguida de dos articulaciones distales más pequeñas con dientes. Investigaciones más modernas sobre especímenes muy completos de Acutiramus y Erettopterus han revelado que el recuento real parece ser de cuatro articulaciones. Además, una anatomía de tres articulaciones habría colocado las garras al final de apéndices que esencialmente habrían sido tallos rígidos, lo que haría inútil su función. Para tener la movilidad necesaria, los quelíceros pterigótidos habrían tenido que estar compuestos de cuatro articulaciones. [8]
La primera articulación de los quelíceros, donde se conecta con el epistoma (una placa situada en el prosoma , o "cabeza"), habría sido capaz de girar todo el apéndice de forma retorcida, lo que ha llevado a los investigadores a concluir que la función de los quelíceros no habría sido solo, ni siquiera principalmente, de defensa sino más bien la de capturar y transportar el alimento a la boca. Al capturar, la presa necesitaría ser rotada en pedazos más pequeños para poder caber en la boca; las bocas de los euriptéridos estaban aún menos adaptadas para devorar trozos grandes que las bocas de los cangrejos modernos . Los apéndices caminantes de los euriptéridos no podían cortar, transportar o agarrar nada, y como tal esto también lo harían con los quelíceros. En los cangrejos, las pinzas desgarran el alimento y luego transportan los trozos más pequeños a la boca. Basándose en el proceso de alimentación observado en los artrópodos modernos con quelíceros, una de las garras sujetaría la presa mientras la otra cortaría trozos y los transportaría a la boca con movimientos continuos y simples. [8]
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El telson pterigótido grande y aplanado es una característica distintiva del grupo que solo comparten el estrechamente relacionado Slimonia y el hibbertoptérido derivado Hibbertopterus y el micteróptido Hastimima , donde un telson aplanado había evolucionado de manera convergente . El telson es en general plano pero con una quilla media delgada y elevada. El margen posterior (punta) del telson forma una espina corta en algunos géneros, como Pterygotus y Acutiramus , y está dentado (lo que le da una apariencia bilobulada) en Erettopterus . [6] La función de estos telsons especializados ha sido históricamente controvertida y disputada. En 1964 , Erik N. Kjellesvig-Waering comparó el telson de los pterigótidos con la gran aleta caudal de las ballenas . Se planteó la hipótesis de que los pterigótidos se movían ondulando todo el opistosoma (la gran sección posterior del cuerpo) al mover las placas abdominales, ya que dichas ondulaciones del opistosoma y el telson habrían actuado como método de propulsión del animal, haciendo inútiles las patas nadadoras utilizadas por otros grupos de euriptéridos. [8] Lo que se sabe de la anatomía de los euriptéridos contradice la hipótesis de la ondulación simplemente porque los cuerpos de los euriptéridos probablemente eran muy rígidos. Los segmentos corporales eran casi iguales en ancho y grosor con poca diferencia de tamaño entre los segmentos directamente adyacentes entre sí, mientras que no hay evidencia de ningún tipo de estrechamiento u otro mecanismo que hubiera aumentado la flexibilidad. Cualquier flexión del cuerpo requeriría contracciones musculares, pero no se han encontrado apodemas importantes (crestas internas del exoesqueleto que sostienen las inserciones musculares) ni ninguna cicatriz muscular indicativa de grandes músculos opistosómicos. [6] En cambio, lo más probable es que los pterigótidos fueran impulsados por el sexto par de apéndices prosomales agrandados y aplanados con forma de paleta, como otros euriptéridos nadadores. [6]
Una hipótesis alternativa propuesta por primera vez por CD Waterston en 1979 postula que la quilla media y el telson en general se utilizaban para dirigir el cuerpo, funcionando más como un timón vertical y horizontal que como una aleta caudal. Los cálculos y la creación de modelos de yeso permitieron a Plotnick et al. (1988) determinar que el diseño del telson de los pterigótidos podría funcionar funcionalmente como un timón, lo que habría permitido a los pterigótidos ser animales ágiles capaces de realizar giros rápidos cuando perseguían presas. [6]
Los Pterygotidae incluyen los artrópodos más grandes conocidos que hayan vivido jamás, con varias especies que superan los dos metros de longitud (como Jaekelopterus rhenaniae con 2,5 metros y Acutiramus bohemicus con 2,1 metros). Hay varios factores conocidos que restringen el tamaño que pueden alcanzar los artrópodos. Estos factores incluyen la respiración, la energía que cuesta mudar, la locomoción y las propiedades del exoesqueleto. [4] A excepción de las garras quelíceras, que son robustas y están muy esclerotizadas, la mayoría de los segmentos corporales fosilizados de los grandes pterigótidos no están mineralizados y son delgados. Incluso las placas que forman la superficie de los segmentos abdominales, los estergitos y esternitos , se conservan como compresiones delgadas como el papel, lo que sugiere que los pterigótidos eran de construcción muy ligera. [4] Se han observado adaptaciones similares en otros artrópodos gigantes prehistóricos, como Arthropleura , [14] y pueden ser vitales para la evolución del gigantismo de los artrópodos, ya que una constitución liviana disminuye la influencia de los factores que restringen el tamaño. [4]
Aunque fueron los artrópodos más grandes conocidos, la constitución ligera de los pterigótidos significa que es poco probable que hayan sido los más pesados. Los euriptéridos gigantes de otros linajes, en particular las formas de cuerpo profundo y capaces de caminar de los Hibbertopteridae, como el Hibbertopterus de casi 2 metros de largo , podrían haber rivalizado con los pterigótidos en peso, si no los habían superado. [15]
Desde su creación por John Mason Clarke y Rudolf Ruedemann en 1912, el estatus filogenético de los Pterygotidae ha cambiado varias veces. Leif Størmer consideró que el grupo representaba una familia dentro de la superfamilia de euriptéridos Eurypteracea. [5] En 1962, Nestor Ivanovich Novojilov elevó los grupos en cuestión al estado de subordinación y superfamilia, Eurypteracea se convirtió en el suborden Eurypterina y creó la superfamilia Pterygotioidea . [6] [16]
Tanto Størmer (en 1974) como Erik N. Kjellesvig-Waering (en 1964) considerarían a los pterigótidos como suficientemente distintivos, debido a sus quelíceros excepcionalmente agrandados, como para justificar el estatus de un suborden separado, que fue denominado "Pterygotina". [6] Los análisis cladísticos y filogenéticos más modernos no respaldan la clasificación de los pterigótidos como un suborden, sino que los clasifican dentro de la superfamilia Pterygotioidea como los miembros más derivados del suborden Eurypterina. [12]
El cladograma a continuación es una simplificación de un estudio de Tetlie (2007), [12] que muestra la posición derivada de los pterigótidos dentro de Eurypterina.
El clado Pterygotidae es uno de los que cuenta con mayor respaldo dentro de Eurypterida. Históricamente, las relaciones dentro de él han sido difíciles de resolver debido a interpretaciones erróneas del apéndice genital de Jaekelopterus y la consiguiente alteración de los estados de carácter históricamente interpretados como primitivos y derivados dentro del grupo cuando se resolvió el error. Las descripciones y redescripciones posteriores han asegurado que la filogenia del clado sea bastante sólida a nivel de género. Sin embargo, un análisis filogenético exhaustivo a nivel de especie ha resultado imposible debido a la gran cantidad de especies basadas en material fosilizado escaso y fragmentario. [1] Se cree que el género Slimonia representa el grupo hermano de los pterigótidos. [4]
El cladograma que se muestra a continuación se basa en las nueve especies de pterigótidos más conocidas y dos taxones externos ( Slimonia acuminata y Hughmilleria socialis ). El cladograma también contiene las características unificadoras primarias de los diversos clados, así como los tamaños máximos alcanzados por las especies en cuestión, que se ha sugerido que posiblemente hayan sido un rasgo evolutivo del grupo según la regla de Cope ("gigantismo filético"). [4] [17]
Tradicionalmente interpretados como depredadores visuales y activos como grupo, estudios recientes sobre la morfología quelícera y la agudeza visual de los euriptéridos pterigótidos han revelado que es posible separarlos en grupos ecológicos distintos. El método principal para determinar la agudeza visual en los artrópodos es mediante la determinación del número de lentes en sus ojos compuestos y el ángulo interommatidial (abreviado como IOA y que hace referencia al ángulo entre los ejes ópticos de las lentes adyacentes). El IOA es especialmente importante ya que se puede utilizar para distinguir diferentes roles ecológicos en los artrópodos, siendo bajo en los depredadores activos. [18]
A pesar de las similitudes morfológicas dentro del grupo, la ecología de los pterigótidos difería mucho de un género a otro. La visión de Erettopterus era similar a la del pterigótido más basal Slimonia y más aguda que la del más derivado Acutiramus , aunque no era tan aguda como la visión de los depredadores de ápice Jaekelopterus y Pterygotus o los artrópodos depredadores activos modernos. Además, los quelíceros de Erettopterus sugieren que era un alimentador generalizado en lugar de un depredador altamente especializado. Las garras en Erettopterus están agrandadas, como en otros pterigótidos, aunque los dentículos diferenciados y los dientes distales pareados significan que probablemente no se usaban para una alimentación especializada, sino únicamente para agarrar. Aunque el número de lentes en sus ojos compuestos es comparable a los miembros más derivados del grupo, su morfología sugiere que no era tan activo ni tan especializado como Pterygotus o Jaekelopterus . [18]
Los ojos de Acutiramus tenían una agudeza visual baja (con pocas lentes en los ojos compuestos y altos valores de IOA), lo que no concuerda con el estilo de vida tradicionalmente asumido de los pterigótidos de "depredadores visuales activos y de alto nivel". Los valores de IOA de Acutiramus cambiaron durante la ontogenia, pero de una manera opuesta a otros pterigótidos. La visión se vuelve menos aguda en especímenes más grandes, mientras que la visión tiende a volverse más aguda en adultos en otros géneros, como en Jaekelopterus . Por lo tanto, los pterigótidos pueden haber sido casi igualmente agudos visualmente al principio de su ciclo de vida, volviéndose más diferenciados durante el crecimiento. Los quelíceros de Acutiramus probablemente sirvieron como dispositivos de corte o cizallamiento, lo que se suma a la evidencia de que habría ocupado un nicho ecológico distinto . Un depredador significativamente menos activo, Acutiramus podría haber sido un carroñero o un depredador de emboscada, alimentándose de animales de cuerpo blando. [18]
Tanto Jaekelopterus como Pterygotus tienen una agudeza visual muy alta, que los investigadores pudieron determinar al observar valores bajos de IOA y una gran cantidad de lentes en sus ojos compuestos. Los quelíceros de estos géneros eran grandes, robustos y poseían una rama libre curva y dentículos de diferentes longitudes y tamaños, todas ellas adaptaciones que corresponden a fuertes habilidades de punción y agarre en los escorpiones y crustáceos actuales. Estos géneros probablemente representaban depredadores de ápice activos y visuales. [18]
