Pterygotioidea (nombre que deriva del género tipo Pterygotus , que significa "alado") es una superfamilia de euriptéridos , un grupo extinto de artrópodos acuáticos . Los pterigotioides fueron los miembros más derivados del infraorden Diploperculata y el grupo hermano de los euriptéridos adeloftalmoideos . El grupo incluye a los hughmilleridos basales y pequeños , los slimónidos más grandes y especializados y los famosos pterigótidos que estaban equipados con garras quelíceras robustas y poderosas .
Aunque los hughmilleriidos más primitivos eran pequeños, siendo Hughmilleria wangi el más pequeño de todos los pterigotioides con solo 6 centímetros (2,4 pulgadas) de longitud, los miembros posteriores del grupo, particularmente los Pterygotidae, se convertirían en los artrópodos más grandes conocidos que jamás hayan existido, con varios géneros superando los 2 metros (6,6 pies) de longitud.
Entre todos los clados de euriptéridos reconocidos actualmente, Pterygotioidea es el más diverso, con más de 50 especies en 10 géneros. Con unas 250 especies de euriptéridos reconocidas, los pterigotioides representan más de una quinta parte de todas las especies de euriptéridos conocidas. Aunque el grupo solo existió durante unos 70 millones de años y durante una época en la que la mayoría de los continentes estaban separados por grandes extensiones de agua (en contraste con períodos anteriores y posteriores en los que había supercontinentes ), Pterygotioidea tuvo la distribución más cosmopolita de todos los grupos de euriptéridos. Sus fósiles se han recuperado en Europa, África, América del Norte, América del Sur, Asia y Australia, y los restos más antiguos proceden del Silúrico temprano de Escocia y el sur de China . El origen geográfico exacto del grupo sigue siendo desconocido, pero se cree que estuvo en Laurentia .
Aunque se pueden establecer varios rasgos característicos y diagnósticos para cada una de las familias incluidas dentro de Pterygotioidea, el grupo en su conjunto está unido principalmente por las características compartidas de los ojos marginales, es decir, que sus ojos compuestos están ubicados cerca o en el margen del caparazón (la placa de la "cabeza").
Los euriptéridos pterigotioides, cuyos fósiles se han recuperado en depósitos que van desde el Silúrico Inferior [1] hasta el Devónico Superior , [2] se pueden distinguir de todos los demás euriptéridos euripteriformes por la ubicación de sus ojos, que se encuentran cerca o en algunos casos en el margen del caparazón (la placa de la "cabeza"). [1] Los pterigotioides variaban en tamaño desde los pequeños euriptéridos, siendo el más pequeño Hughmilleria wangi de solo 6 centímetros (2,4 pulgadas) de longitud, hasta los artrópodos más grandes que jamás hayan vivido, siendo el más grande Jaekelopterus rhenaniae que podría haber alcanzado longitudes de 2,6 metros (8,5 pies). [3] [4]
Al igual que todos los demás quelicerados , y otros artrópodos en general, los euriptéridos pterigotioides poseían cuerpos segmentados y apéndices articulados (extremidades) cubiertos por una cutícula compuesta de proteínas y quitina . En los Pterygotidae , la superficie exterior del exoesqueleto estaba cubierta por una ornamentación similar a escamas, pero era lisa dentro de Slimonidae y Hughmilleriidae . [5]
El cuerpo quelicerado se divide en dos tagmas (secciones); el prosoma frontal (cabeza) y el opistosoma posterior (abdomen). Los apéndices estaban unidos al prosoma y se caracterizaban en los pterigótidos y slimónidos por ser pequeños y delgados y carecer de espinas. [5] En contraste, los hughmilleriidos más basales sí tenían espinas en sus apéndices. [6]
En los miembros derivados del grupo, Slimonidae y Pterygotidae, el telson (el segmento más posterior del cuerpo) estaba expandido y aplanado, a menudo con una espiga que sobresalía de su extremo. [7] Los telsons de Hughmilleriidae no estaban aplanados, sino que eran lanceolados (en forma de lanza o espiga) y similares a los de los euriptéridos más primitivos como Eurypterus . [8]
Al igual que otros quelicerados, los pterigotioides poseían quelíceros . Estos apéndices son los únicos que aparecen antes de la boca y toman la forma de pequeñas pinzas utilizadas para alimentarse en la mayoría de los grupos de euriptéridos. Esta función se conserva en los más basales Hughmilleriidae y Slimonidae, pero los quelíceros de los pterigotidos eran grandes y largos con dientes fuertes y bien desarrollados en quelas especializadas (garras). [1]
Los primeros fósiles de pterigotioides que se descubrieron fueron los del género tipo Pterygotus . Louis Agassiz , un biólogo y geólogo suizo-estadounidense , describió los fósiles en 1839 y nombró al género Pterygotus , que significa "alado". Agassiz creyó erróneamente que los fósiles eran los restos de un pez grande. [9] Agassiz reconoció por primera vez la verdadera naturaleza de los fósiles como restos de artrópodos cinco años después, en 1844, después de haber examinado fósiles más completos recuperados en la antigua arenisca roja de Escocia . [10] [11]
En 1856, John William Salter nombró a la especie Pterygotus acuminata . Pronto se descubrió que los fósiles de esta especie, recuperados en Lesmahagow , Escocia , eran distintos de otras especies de Pterygotus (como la especie tipo P. anglicus ) y ese mismo año el geólogo David Page erigió un nuevo género para contener la especie. El nuevo género, Slimonia , podía diferenciarse de otras especies conocidas de Pterygotus aparentemente por la falta de grandes garras quelíceras, una característica definitoria de Pterygotus . [12]
En 1903, se creó el género Hughmilleria basándose en fósiles descubiertos en el Miembro Pittsford Shale de la Formación Vernon . Su descriptor, el geólogo estadounidense Clifton J. Sarle, consideró que el género representaba una forma intermedia entre el más basal Eurypterus y el derivado Pterygotus , pero no asignó a Hughmilleria a ninguna familia en particular . [13]
La familia Pterygotidae fue erigida en 1912 por John Mason Clarke y Rudolf Ruedemann para constituir un grupo para los géneros Pterygotus , Slimonia , Hastimima y Hughmilleria . [14] Pterygotus también había sido designado como que contenía dos subgéneros ; Pterygotus ( Curviramus ) y Pterygotus ( Erettopterus ), pero Erettopterus más tarde sería elevado a su propio género. [11] El paleontólogo estadounidense Erik N. Kjellesvig-Waering enmendó Pterygotidae en 1951, refiriendo los géneros Hastimima , Hughmilleria y Slimonia , y el recién nombrado Grossopterus , a su propia familia dentro de Eurypteracea, Hughmilleriidae, dejando a Pterygotus como el único género pterigótido. [11]
En 1955, el paleontólogo y geólogo noruego Leif Størmer consideró que el clado pterigotídeo representaba una familia dentro de la superfamilia euriptérida "Eurypteracea". [5] En 1962, el paleontólogo ruso Nestor Ivanovich Novojilov elevó a Eurypteracea y Pterygotidae al estado de subordinación y superfamilia, Eurypteracea se convirtió en el suborden Eurypterina y creó la superfamilia Pterygotioidea, que contiene Hughmilleriidae y Pterygotidae. [15] [7] El mismo año, Novojilov también reclasificó a Slimonia en una familia pterigotioides propia, ya que se consideró lo suficientemente distinta de otros hughmilleriids como para justificar una familia separada, Slimonidae. [10]
Los pterigotioides se clasifican dentro del infraorden Diploperculata , en el suborden Eurypterina de euriptéridos. [16] El infraorden Diploperculata contiene las cuatro superfamilias más derivadas de euriptéridos euriptéridos; Carcinosomatoidea , Adelophthalmoidea , Pterygotioidea y los waeringopteroides , unidos por la característica compartida de que el opérculo genital (la estructura que contiene el apéndice genital) está formado por dos segmentos fusionados. [17]
Pterygotioidea es la superfamilia más derivada del suborden y contiene más de 50 especies (el número exacto se oculta debido a especies dudosas y posibles sinónimos), lo que representa más de una quinta parte de las aproximadamente 250 especies de euriptéridos conocidas. El grupo hermano más cercano de Pterygotioidea, Adelophthalmoidea, también contiene una gran cantidad de especies, más de 40, y es la segunda superfamilia de euriptéridos más diversa. [18]
El cladograma que se muestra a continuación es una simplificación del estudio de 2007 de O. Erik Tetlie, que muestra la posición de los pterigotioides dentro del suborden Eurypterina. [18] La ubicación de Diploperculata sigue a Lamsdell et al. 2013. [17]
Aunque se acepta que los Pterygotidae representan claramente el grupo más derivado dentro de la superfamilia de los pterigotioides, ha habido un debate en curso sobre si los hughmilleridos o los slimónidos son los más estrechamente relacionados con los pterigotidos, y por lo tanto también cuál de las dos familias es la más basal. Este debate se resolvió con la descripción de Ciurcopterus , un pterigotido primitivo que combina claramente características de Slimonia (especialmente dentro de los apéndices) y de euriptéridos pterigotidos más derivados, revelando que Slimonidae era el grupo hermano más cercano de los Pterygotidae. [1]
La falta de ornamentación en el telson de Hughmilleria , combinada con el hecho de que el género comparte ciertas características con los adeloftálmidos basales (en particular el margen anterior triangular del caparazón), lo ubica como el género más basal de la superfamilia. [10] [14] Hughmilleria también poseía muchos más dientes gnatobásicos (de la gnatobase, un apéndice utilizado para la alimentación) que cualquier otro pterigotioideo, poseyendo 18-20 mientras que los pterigotioideos más derivados (incluyendo al hughmilleriido relacionado Herefordopterus ) poseían solo 12-13. [10]
El cladograma que se presenta a continuación, derivado de un estudio de 2007 del investigador O. Erik Tetlie, muestra las interrelaciones entre los euriptéridos pterigotioides. [18] Mientras que Slimonidae y Pterygotidae forman grupos monofiléticos (y por lo tanto válidos), [10] Hughmilleriidae ha sido recuperado como parafilético en varios análisis filogenéticos y por lo tanto no forma una agrupación científica realmente válida. [18] [1] [10] Sin embargo, la familia se conserva y es utilizada rutinariamente por los investigadores de los euriptéridos. [16]
Los euriptéridos se recuperan con mayor frecuencia de depósitos fósiles en Escandinavia , Europa del Este , Gran Bretaña y América del Norte . Durante los períodos Silúrico y Devónico, cuando los pterigotioides estaban vivos, estas regiones y continentes eran parte de los continentes Baltica (Escandinavia y Europa del Este), Avalonia (Alemania, Gran Bretaña, partes del este de América del Norte) y Laurentia (la mayor parte del este continental de América del Norte). Es alrededor de estos continentes, y el Terrane Rheno-Hercynian (Europa occidental y central), que los pterigotioides son los más comunes. [18]
También se han recuperado fósiles de pterigotioides en otras partes del mundo donde no hay fósiles de otros grupos de euriptéridos, como Australia , Marruecos , Libia , Florida , Arabia Saudita , China , París , Sudamérica , Bohemia y Siberia , lo que indica que el grupo se había extendido significativamente durante sus 70 millones de años de existencia. Los pterigotioides parecen haber sido relativamente abundantes en todo el mundo Silúrico y Devónico, con un número inusualmente grande (en términos de euriptéridos, la mayoría de los grupos están completamente ausentes) recuperado del antiguo continente de Gondwana (compuesto por África , India , Sudamérica , Australia y la Antártida ). [18]
Los pterigotioides más antiguos conocidos, pertenecientes al género Hughmilleria , son de la época Llandovery del Silúrico y aparecen aproximadamente al mismo tiempo en Laurentia, Escocia y el sur de China . Como el grupo ya estaba muy extendido en esta etapa aparentemente temprana de su evolución, es difícil señalar su punto geográfico exacto de origen. Los parientes más cercanos y el clado hermano de los pterigotioides, la superfamilia Adelophthalmoidea , se originaron en Laurentia. Los investigadores modernos suponen que el caso sería el mismo con los pterigotioides, que se cree que se originaron dentro o en las proximidades de Laurentia. [18]
No está claro si los pterigotioides eran capaces de cruzar océanos con regularidad o si las especies recuperadas fuera de Laurentia, Baltica y Avalonia representan casos aislados. Los pterigotioides eran, al igual que los adeloftalmoides relacionados, excelentes nadadores, lo que podría ayudar a explicar los patrones de dispersión intercontinental y la amplia distribución observada en ambas superfamilias. [18]