Hughmilleria es un género de euriptéridos , un grupo extinto de artrópodos acuáticos. Se han descubiertofósiles de Hughmilleria en depósitos de la era Silúrica en China y Estados Unidos . Clasificado como parte de la familia basal Hughmilleriidae , el género contiene tres especies, H. shawangunk del este de Estados Unidos , H. socialis de Pittsford, Nueva York , y H. wangi de Hunan , China . El género recibe su nombre en honor al geólogo escocés Hugh Miller .
H. socialis es la especie tipo de Hughmilleriidae , una familia de euriptéridos clasificada en la superfamilia Pterygotioidea que se diferencia por sus cuerpos aerodinámicos, el ensanchamiento de sus quelíceros de tamaño mediano y la presencia de espinas pareadas en los apéndices para caminar . Con el ejemplar más grande midiendo 20 centímetros (8 pulgadas) de longitud, Hughmilleria se considera un euriptérido de tamaño pequeño.
Hughmilleria es el miembro más basal (primitivo) conocido de Pterygotioidea . [1] Era un euriptérido de tamaño pequeño, con el espécimen más grande midiendo 20 cm (8 in), siendo superado por otros miembros de su superfamilia, como Slimonia acuminata , que medía 100 cm (39 in) de longitud, y Pterygotus grandidentatus , que podía alcanzar 1,75 metros (5 ft 8 in). [2] El telson (el segmento más posterior del cuerpo), que era lanceolado y estiliforme, es claramente una característica similar a Eurypterus . Los ojos compuestos marginales, las quelas relativamente grandes y el metastoma (una gran placa que forma parte del abdomen) cordado (en forma de corazón ) muestran un gran parecido con Pterygotus . [3] El caparazón era parabólico o subcuadrado con ojos marginales ovalados, los quelíceros podían extenderse más allá del margen del caparazón y los apéndices II-V eran espiníferos. [1] El género es en varios aspectos similar a los euriptéridos más derivados de su superfamilia, los Pterygotioidea, sin embargo, carecía del telson expandido y aplanado que tenían los pterigótidos y Slimonia . Esto sugiere que Hughmilleria no necesitaba usar el telson como timón para nadar. [4]
Hughmilleria se distingue de otros miembros de Pterygotioidea por su cuerpo aerodinámico, su prosoma (cabeza) subcuadrado, sus quelíceros de tamaño mediano, su pequeño tamaño general y las diversas características que comparte con Eurypterus . [5] [3]
El género Hughmilleria fue erigido por el geólogo estadounidense Clifton J. Sarle en 1903 para contener a la especie H. socialis , la cual fue recuperada por primera vez en el Miembro Pittsford Shale de la Formación Vernon , Nueva York . [3] Esta especie es la especie de pterigotioideo más abundante en el área con alrededor de 450 especímenes encontrados. [6] El nombre del género deriva de Hugh Miller , un geólogo y escritor escocés que encontró fósiles de euriptéridos del Silúrico, entre ellos Hughmilleria . [7] También fue descrita una variedad de H. socialis , Hughmilleria socialis var. robusta , pero actualmente se considera un sinónimo de la especie mencionada. [8]
Cuatro años más tarde, se descubrió una segunda especie entre la fauna de la arenilla de Shawangunk en Otisville . Se la describió como Hughmilleria shawangunk y era más pequeña que H. socialis . [3] El área de distribución temporal de H. shawangunk se ha situado entre la época de Llandovery y Ludlow . [1] Los ejemplares más grandes medían 12 cm (5 pulgadas) de longitud, [2] y se diferenciaban de la especie tipo por el caparazón, que era más ancho, y los ojos compuestos, que eran más grandes y prominentes que los ojos de H. socialis , entre otros aspectos. [3]
La familia Pterygotidae fue erigida en 1912 por John Mason Clarke y Rudolf Ruedemann para constituir un grupo para los géneros Pterygotus , Slimonia , Hastimima y Hughmilleria . Sin embargo, Erik N. Kjellesvig-Waering enmendó la familia en 1951, cuando los géneros Hastimima , Hughmilleria , Grossopterus y Slimonia fueron referidos a su propia familia, Hughmilleriidae , lo que dejó a Pterygotus como el único género dentro de Pterygotidae. En 1961, Erik N. Kjellesvig-Waering dividió Hughmilleria en dos subgéneros , Hughmilleria ( Hughmilleria ) y Hughmilleria ( Nanahughmilleria ), [9] aunque Nanahughmilleria sería posteriormente elevado al nivel de género.
En 2007, una nueva especie de Hughmilleria de Hunan, China, fue descrita como H. wangi basándose en un espécimen casi completo (CNU-E-HLT2006001). El nombre específico es en honor a Junqing Wang, quien encontró el fósil de la especie en 1992. Esta especie fue recuperada de la Formación Xiaoxiyu de Hunan, en depósitos que sugieren que vivió en la era Telychiana del Silúrico, lo que la convierte en el euriptérido más antiguo descubierto en China. H. wangi se diferencia de la especie norteamericana por la presencia de epímeras ("extensiones" laterales del segmento) en todo el postabdomen y un caparazón ligeramente más ancho que en las otras especies. [1] Con una longitud de 6 cm (2 pulgadas), H. wangi es la especie más pequeña conocida de Hughmilleria y de la superfamilia Pterygotioidea. [2]
Además, si el problemático H. lanceolata , que algunos investigadores han sugerido que pertenece a este género, realmente lo hiciera, ampliaría el rango de Hughmilleria hasta el Silúrico de Escocia. [8] Fue descrito originalmente como una nueva especie del nuevo género Himantopterus (un nombre preocupado , ahora Erettopterus ) por el geólogo y paleontólogo inglés John William Salter . El cuerpo de esta especie era alargado y atenuado por detrás. Su telson era lanceolado y sus patas nadadoras eran estrechas. [10] Esta especie también ha sido relacionada con Nanahughmilleria , pero estudios recientes sugieren que H. lanceolata probablemente estaba más cerca de Eurypteroidea . Sin embargo, la falta de ojos en todos los especímenes de H. lanceolata dificulta la resolución de su posición filogenética. [11]
Hughmilleria está clasificada dentro de la familia Hughmilleriidae en la superfamilia Pterygotioidea . [8] Históricamente, Hughmilleria fue considerado primero un miembro de Pterygotidae hasta que fue asignado a su propia familia junto con otros géneros que luego serían reclasificados. [12]
Hughmilleria y Herefordopterus compartían un contorno de caparazón subtriangular con los pterigótidos y el telson ancho y los apéndices genitales de los tres taxones eran similares, aunque los apéndices genitales de Hughmilleria y Herefordopterus eran más similares a los de Slimonia por la división de estos en tres segmentos, en contraste con la morfología indivisa en los pterigótidos. Aún así, Hughmilleria y Herefordopterus se diferenciaban de los pterigótidos y slimónidos por la presencia de espinas pareadas en los apéndices para caminar, que junto con las características que comparten Slimonia y Ciurcopterus , sugieren que los hughmilleríidos estaban más distantes de los pterigótidos que Slimonia . [13] Dentro de Hughmilleriidae, ambos géneros poseían un borde marginal mucho más ancho anteriormente que posteriormente y apéndices espinosos de tipo Hughmilleria , pero Hughmilleria tenía 18-20 dientes gnatobásicos (de la gnatobase, un apéndice inferior utilizado en la alimentación) en el apéndice VI, a diferencia de Herefordopterus y los pterigótidos, que tenían 12-13. Por lo tanto, Hughmilleria representa la forma más basal de Pterygotioidea. [14]
Según Clifton J. Sarle, Hughmilleria era muy similar a Eurypterus , y podría confundirse con una especie de este género si no fuera por la presencia de la posición marginal de los ojos y las quelas relativamente grandes . Sin embargo, por su metastoma cordado , la posición intramarginal a marginal de los ojos compuestos , los apéndices preorales ligeramente más largos, las patas natatorias menos desarrolladas y el apéndice opercular , Hughmilleria se parecía más a Pterygotus . [3]
El cladograma presentado a continuación, derivado de un estudio de 2007 del investigador O. Erik Tetlie, muestra las interrelaciones entre los euriptéridos pterigotioides. [15]
Se han encontrado fósiles de Hughmilleria en depósitos silúricos de las épocas Llandovery y Ludlow . [15] Junto con sus parientes cercanos, Hughmilleria dominó las comunidades en agua salobre y dulce , mientras que Pterygotus y Eurypterus dominaron los ambientes marinos. [16]
Los depósitos silúricos del Miembro Pittsford Shale en los que se han encontrado fósiles de H. socialis albergan varias faunas de euriptéridos, entre los que se incluyen Mixopterus multispinosus , Erettoperus osiliensis , Eurypterus pittsfordensis y Carcinosoma spiniferus , entre otros. También se encontraron fósiles de otros organismos, como el crustáceo Ceratiocaris y el ostrácodo Leperditia . [17] Las características geológicas de la formación, como la lutita friable y calcárea , la dolomita arcillosa y la litología y biota asociada sugieren que el ambiente era marino marginal, muy somero y probablemente salobre. [17]