Carcinosoma (que significa "cuerpo de cangrejo") es un género de euriptéridos , un grupo extinto de artrópodos acuáticos . Los fósiles de Carcinosoma están restringidos a depósitos de la era Silúrica tardía ( Llandovery tardíoa Pridoli temprano ). Clasificado como parte de la familia Carcinosomatidae , a la que el género le presta su nombre, Carcinosoma contiene siete especies de América del Norte y Gran Bretaña .
Los euriptéridos carcinosomátidos tenían proporciones y características inusuales en comparación con otros euriptéridos, con un abdomen ancho, cola delgada y larga y apéndices para caminar espinosos y orientados hacia adelante. No eran tan aerodinámicos como otros grupos, pero tenían apéndices para caminar considerablemente más robustos y bien desarrollados. En Carcinosoma , se cree que estos apéndices para caminar espinosos se utilizaron para crear una trampa para capturar presas. El telson (la división más posterior del cuerpo) de Carcinosoma parece haber poseído una segmentación distintiva, Carcinosoma es el único euriptérido conocido que posee esta característica.
Con 2,2 metros (7,2 pies) de longitud, la especie C. punctatum es el euriptérido carcinosomatoideo más grande con diferencia y se encuentra entre los euriptéridos más grandes en general, rivalizando en tamaño con los grandes euriptéridos pterigótidos (como Jaekelopterus ). Otras especies del género eran considerablemente más pequeñas, y la mayoría medía entre 70 centímetros (2,3 pies) y 100 centímetros (3,3 pies) de longitud.
Carcinosoma estaba entre los euriptéridos más grandes , con restos fósiles aislados que consisten en un metastoma de 12,7 centímetros (5,0 pulgadas) de largo (una placa que recubre las coxas de los primeros seis apéndices) de la especie C. punctatum , lo que indica una longitud total de 2,2 metros (7,2 pies). Los apéndices prosomales fósiles (apéndices unidos a la cabeza) referidos a la especie posiblemente podrían aumentar esta estimación a una longitud total de alrededor de 2,5 metros (8,2 pies). [1] Este tamaño masivo hace que C. punctatum sea el más grande de todos los euriptéridos carcinosomatoideos conocidos y rivaliza con los euriptéridos pterigótidos más grandes , como el Jaekelopterus de 2,5 metros (8,2 pies) de largo . [1] [2] Otras especies de Carcinosoma eran más pequeñas, la mayoría en el rango de 70 centímetros (2,3 pies) a 100 centímetros (3,3 pies) de longitud. [2]
Quizás las características más reconocibles de Carcinosoma son sus apéndices espinosos y su mesosoma ancho y aplanado (los primeros seis segmentos de su abdomen). Los euriptéridos carcinosomátidos como Carcinosoma tenían cuerpos menos aerodinámicos que los de algunos otros grupos, en particular los euriptéridos pterigótidos altamente aerodinámicos. En contraste, las patas para caminar de los carcinosomátidos eran en general más robustas y mejor desarrolladas. [3] [4] De hecho, las patas para caminar (el segundo al quinto par de apéndices) eran robustas y fuertes y aumentaban de tamaño anteriormente , del quinto al tercer par de apéndices, aunque el primer par de apéndices era mucho más corto que los pares siguientes. Como tal, el segundo par de patas para caminar era el más largo. Cada apéndice para caminar poseía espinas largas y curvas, a menudo dos de esas espinas por articulación. [4] Estas espinas son una de las características definitorias de la familia de los carcinosomátidos, junto con el hecho de que las patas nadadoras tienen séptimo y octavo podómeros (segmentos de patas) ligeramente alargados y expandidos. [3]
El cuerpo de Carcinosoma tenía unas proporciones algo extrañas en comparación con otros euriptéridos, aunque era similar al de los carcinosomátidos relacionados (en particular Eusarcana ). El preabdomen (parte frontal del cuerpo) era ancho y de forma ovalada, mientras que el postabdomen (la parte posterior del cuerpo) era estrecho y cilíndrico. El prosoma (cabeza) tenía forma subtriangular con los pequeños ojos compuestos situados en la parte delantera. El metasoma de Carcinosoma estaba cubierto de escamas finas y alargadas y era bastante plano, una característica que separa al género de Eusarcana , donde el metasoma era casi cilíndrico. [4]
Un ejemplar bien conservado de C. newlini , el ejemplar número 502 en las colecciones del Museo Americano de Historia Natural (recogido en la Formación Kokomo de Indiana ), conserva el tegumento con suficiente detalle para determinar la coloración que C. newlini habría poseído en vida. Al examinar la distribución de las células pigmentarias fosilizadas y compararlas con las de los escorpiones modernos , los científicos pudieron ver el patrón y los colores específicos que C. newlini habría poseído en vida. [4]
En general, el color era similar al de los escorpiones modernos y al de otro euriptérido que había sido estudiado de manera similar, Megalograptus ohioensis . El lado dorsal del prosoma, mesosoma y los tergitos (segmentos) del metasoma eran de color marrón claro, mientras que las escamas alargadas a lo largo del exoesqueleto eran de un marrón más oscuro que se degradaba al negro en el ápice de las escamas. Las escamas más pequeñas a lo largo de los bordes de los tergitos metasomales también eran marrones, pero contrastaban con el marrón más claro del otro tegumento. El opérculo (el primer y segundo segmento abdominal) y las placas del abdomen eran marrones, pero más claros que los tergitos y sus escamas eran, al igual que las otras escamas, más oscuras que el tegumento circundante. [4]
También se encontraron escamas con puntas negras en las patas, donde el tegumento general era marrón oscuro. Las espinas de las patas para caminar eran marrón oscuro pero negras en sus puntas. Las escamas aplanadas de las paletas para nadar también se volvieron negras, aunque la paleta era marrón por lo demás. Las coxas eran marrón claro, con escamas más oscuras. Las gnatobases ("placas dentarias" en las coxas que se usan para alimentarse) eran completamente negras, al igual que el telson (la división más posterior del cuerpo), cuyo color contrastaba con el segmento marrón anterior y adyacente. [4]
Carcinosoma medía entre 20 centímetros (7,9 pulgadas) y 2,2 metros (7,2 pies) de longitud, siendo la especie más grande, con diferencia, C. punctatum , conocida de la época Ludlow de Inglaterra , y la más pequeña, C. libertyi , conocida de la época Llandovery tardía de Canadá . Aunque ninguna otra especie se acercaba al tamaño de C. punctatum , muchas especies eran moderadamente grandes, incluidas C. harleyi de la época Ludlow tardía de Inglaterra, de 100 centímetros (3,3 pies), C. newlini de la época Pridoli temprana de los Estados Unidos, de 90 centímetros (3,0 pies), C. scoticus de la época Llandovery de Escocia, de 75 centímetros (2,46 pies) y C. spiniferum de la época Ludlow tardía de los Estados Unidos, de 70 centímetros (2,3 pies). La segunda especie más pequeña conocida fue C. scorpioides de la época Wenlock de Escocia, con 38 centímetros (1,25 pies) de longitud. [2]
Carcinosoma fue descrito por primera vez bajo el nombre Eurysoma (que significa "cuerpo ancho", derivado del griego εὐρύς, "ancho", [5] y el latín soma , "cuerpo" [6] ) por el geólogo y paleobotánico británico-estadounidense Edward Waller Claypole en 1890, quien nombró a la especie tipo del nuevo género E. newlini en honor a un CE Newlin que había recolectado los fósiles. Los especímenes de Eurysoma habían sido descubiertos en depósitos de la era Pridoli temprana en la Formación Kokomo de Indiana junto con varios otros especímenes de euriptéridos, todos los cuales en ese momento se referían a Eurypterus lacustris (aunque Claypole señaló en el mismo artículo que esto puede haberse hecho apresuradamente). Más tarde en el mismo año, Claypole descubrió que el nombre Eurysoma estaba ocupado y, por lo tanto, no estaba disponible para ser utilizado para su género de euriptéridos. [4] Eurysoma había sido nombrado en 1831 por un género de escarabajos modernos y hoy se considera sinónimo del género Brachygnathus . [7] Claypole reemplazó el nombre Eurysoma con el nuevo nombre Carcinosoma . [4] Carcinosoma significa "cuerpo de cangrejo" derivado del latín cancer , "cangrejo", [8] y soma , "cuerpo". [6]
En 1868, el geólogo y paleontólogo inglés Henry Woodward nombró una nueva especie de Eurypterus , E. scorpioides , basándose en fósiles de Lanarkshire , Escocia. Woodward podía distinguir fácilmente la especie de otros géneros presentes en la localidad, como Slimonia y Pterygotus . [9] Otra especie de Eurypterus , E. scoticus, fue nombrada en 1899 por el zoólogo y paleontólogo escocés Malcolm Laurie basándose en restos fragmentarios recuperados en depósitos de la era Llandovery en Escocia. [10]
En 1912, los paleontólogos estadounidenses John Mason Clarke y Rudolf Ruedemann notaron que Carcinosoma era lo suficientemente similar al euriptérido relacionado Eusarcus como para ser designado como sinónimo de él. Como Eusarcus había sido nombrado en 1875, quince años antes que Carcinosoma , su nombre tuvo prioridad y reemplazó a Carcinosoma . En ese momento, el género combinado de Eusarcus contenía varias especies que hoy se consideran Carcinosoma , incluidas C. newlini , C. scoticus y C. scorpioides , a las que Clarke y Ruedemann se habían referido al género debido a sus similitudes con C. newlini y especies previamente referidas como Eusarcus . [11] [12] En 1934, 59 años después de haber sido descrito, Eusarcus fue reconocido como un nombre preocupado por un opiodermo . El geólogo noruego Leif Størmer propuso que el nombre del taxón debería ser el siguiente nombre válido y más antiguo disponible para el género, Carcinosoma . Durante la preparación de su artículo sobre el tema, Størmer también discutió la situación con su colega investigador noruego Embrik Strand , quien ayudó a confirmar que Carcinosoma no era un problema. [12]
Strand propondría posteriormente el nombre de reemplazo Eusarcana en 1942, a pesar de que el problema había sido abordado por Størmer, con quien había estado en contacto ocho años antes. Las razones para proponer el nombre durante las circunstancias de la época siguen siendo desconocidas, pero las críticas de los investigadores contemporáneos a Strand por sus estudios en sistemática y un aparente deseo de nombrar tantos taxones como fuera posible pueden explicar en parte la situación. Como se consideró completamente innecesario en ese momento, Eusarcana de Strand fue pasado por alto y ni siquiera mencionado en estudios posteriores sobre euriptéridos. [12]
En 1961, el paleontólogo estadounidense Erik N. Kjellesvig-Waering clasificó a Eurypterus punctatus (originalmente descrito como Pterygotus punctatus por el paleontólogo inglés y destacado investigador de euriptéridos John William Salter en 1859) como Carcinosoma punctatum y nombró una nueva especie C. harleyi basándose en fósiles de la época Ludlow de la frontera galesa . Kjellesvig-Waering pudo diferenciar C. harleyi de C. punctatum basándose en que C. harleyi carecía de estrías en el octavo podómero de la pata nadadora y las estrías del noveno podómero estaban menos desarrolladas. [3]
C. punctatum fue diagnosticada por Kjellesvig-Waering en 1961 basándose en las dentadas considerablemente pronunciadas de las partes distales de su pata nadadora, pero el diagnóstico sólo es válido para el espécimen lectotipo de la especie, BGS GSM89435 (que compromete las partes distales de una pata nadadora descubierta en depósitos de edad Ludlow media en Mocktree Shale de Leintwardine en Herefordshire, Inglaterra), y otros cuatro especímenes de la misma localidad (BMNH 39389, BMNH In. 43804, BGS GSM89561 y GSM89568). Debido a una gran semejanza de las patas nadadoras, se supone que C. punctatum era similar en apariencia a C. newlini . C. punctatum se puede distinguir de C. newlini por la dentada a lo largo del margen de los podómeros distales de C. punctatum que es más pronunciada. [3]
C. harleyi , de la época de Ludlow Tardío, fue descrita principalmente en base a especímenes previamente conocidos (algunos de los cuales fueron reportados por Salter ya en 1859) pero previamente referidos a Eurypterus punctatus . Reconocida por Kjellesvig-Waering como distinta, la especie recibe su nombre en honor a John Harley, uno de los primeros recolectores de fósiles de euriptéridos en la región. Señalado como moderadamente grande por Kjellesvig-Waering, el espécimen holotipo de C. harleyi (No. 89434 en la colección del Servicio Geológico y Museo de Londres) es un fragmento de una pata de natación que mide 5 centímetros (2,0 pulgadas) de largo. La casi completa falta de dentados en las articulaciones de C. harleyi hace que la especie sea muy distinta de C. punctatum y otras especies de Carcinosoma . [1]
En 1964, tanto C. punctatum como C. harleyi seguían siendo reconocidas como parte de Carcinosoma tras un diagnóstico enmendado del género por Kjellesvig-Waering y el paleontólogo estadounidense Kenneth Edward Caster, aunque C. harleyi solo fue reconocida provisionalmente. Otras especies reconocidas en ese momento fueron C. libertyi y C. logani (ambas de Ontario, Canadá; más tarde se descubrió que C. logani era un crustáceo y no un euriptérido en absoluto), C. spiniferum (de Nueva York, Estados Unidos), C. newlini (de Indiana, Estados Unidos), C. scorpioides y C. scoticus (ambas de Escocia). De estas especies, solo C. newlini y C. scorpioides conservan las patas nadadoras, donde se encuentran los caracteres diagnósticos del género, lo que hace que la asignación de las otras especies a Carcinosoma sea menos segura. [3] Kjellesvig-Waering y Caster también reconocieron a Eusarcus y Carcinosoma como géneros distintos al revisar la superfamilia Carcinosomatoidea, y acuñaron el nombre de reemplazo Paracarcinosoma para designar a la especie previamente asignada a Eusarcus . E. scorpionis fue designada como la especie tipo . Caster y Kjellesvig-Waering no mencionaron a Embrik Strand ni a Eusarcana , y probablemente no estaban al tanto de la existencia del nombre anterior. En 2012, los paleontólogos estadounidenses Jason A. Dunlop y James Lamsdell designaron a Paracarcinosoma como un sinónimo menor de Eusarcana según las leyes taxonómicas de prioridad. [12]
Carcinosoma se clasifica como parte de la familia Carcinosomatidae, una familia dentro de la superfamilia Carcinosomatoidea, junto con los géneros Eusarcana , Eocarcinosoma , Rhinocarcinosoma [13] y posiblemente Holmipterus . [14] El cladograma a continuación es una adaptación de un cladograma más grande (simplificado para mostrar solo Carcinosomatoidea) en un estudio de 2007 realizado por el investigador de euriptéridos O. Erik Tetlie, a su vez basado en los resultados de varios análisis filogenéticos sobre euriptéridos realizados entre 2004 y 2007. [15] El segundo cladograma a continuación es una simplificación de un estudio de Lamsdell et al. (2015). [14]
Las patas para caminar de Carcinosoma estaban orientadas hacia adelante, lo que también dirigía las grandes espinas de los apéndices hacia adelante. En C. newlini , se cree que estas patas planas y orientadas hacia adelante se utilizaron para crear una trampa para capturar presas. Las fuertes estructuras observadas en C. newlini no se reflejan en otros carcinosomátidos. Por ejemplo, los apéndices de Eusarcana estaban mucho más débilmente desarrollados y no habrían servido como un arma eficaz. Es más probable que Eusarcana haya dependido de su telson, tomando la forma de un aguijón afilado y curvado similar al de los escorpiones y potencialmente capaz de inyectar veneno. [4]
En lugar de adoptar la forma de un aguijón similar al de un escorpión, el telson de Carcinosoma estaba ligeramente aplanado y expandido anteriormente. Los telsons de la mayoría de los euriptéridos terminan en una espiga, pero el telson de Carcinosoma terminaba en una estructura pequeña y expandida con una segmentación distintiva; los fósiles conservan diez segmentos (aunque una pequeña porción de la estructura no está preservada, lo que hace posible la presencia de más segmentos), que de otro modo no se han reportado definitivamente en un euriptérido. El único otro euriptérido del que se ha reportado una estructura segmentada como parte del telson es el slimónido Salteropterus abbreviatus . Con tal segmentación reportada en dos géneros de euriptéridos separados, es posible que el telson del euriptérido en realidad se desarrolle a partir de un segmento abdominal anteriormente normal y, por lo tanto, no sea homólogo al telson de otros grupos de artrópodos. [4] Estudios posteriores sobre Salteropterus revelaron que la "segmentación" percibida de su "post-telson" era una ornamentación malinterpretada de un telson alargado y de forma inusual y no una segmentación real, lo que hace que la segmentación de Carcinosoma sea única. [16]
Como el opistosoma de Carcinosoma no era tan aerodinámico como el de los euriptéridos más activos y debido a su morfología telson única, se cree que Carcinosoma no era un nadador muy activo. Es poco probable que haya estado bien adaptado a un estilo de vida completamente nectónico (nadando activamente) y es más probable que haya sido nectobentónico (nadando cerca del fondo). [3] El metasoma plano de Carcinosoma probablemente se utilizó al menos parcialmente como ayuda para nadar, lo que sugiere que el pretelson está ligeramente expandido en comparación con otros euriptéridos. [4]
Como una considerable mayoría de las especies de euriptéridos descritas se conocen del Silúrico, particularmente del Silúrico tardío, los investigadores han concluido que el grupo alcanzó su pico en diversidad y número durante este tiempo. [17] Las faunas complejas de euriptéridos, que comprenden varias especies diferentes en diferentes roles ecológicos , son típicas del período. [15] Estas faunas estaban típicamente dominadas por una o más familias de euriptéridos particulares, los grupos dominantes dependían del entorno y la ubicación. Tres de estos tipos de faunas de euriptéridos se han documentado del Silúrico tardío, de los cuales una fauna Carcinosomatidae-Pterygotidae es el tipo más marino. [1]
Todos los ejemplos conocidos de Carcinosoma se conocen de lechos marinos, y se encuentran típicamente con trilobites , estrellas de mar , briozoos , braquiópodos , lingulioides y otros animales marinos. Carcinosoma también se encuentra de forma destacada junto con euriptéridos pterigótidos. En los depósitos fósiles de la frontera galesa, los ejemplos de Carcinosoma aparecen junto con representantes de los géneros pterigótidos Erettopterus y Pterygotus durante un período de millones de años (aunque otros euriptéridos, como Salteropterus , Dolichopterus , Hughmilleria , Eurypterus , Marsupipterus , Mixopterus , Parahughmilleria , Slimonia , Tarsopterella y Stylonurus también están presentes en menor número). [1]
Otros tipos de faunas de euriptéridos del Silúrico tardío incluyen una dominada por Eurypteridae . Cuando géneros como Erieopterus o Eurypterus aparecen en grandes cantidades, otros géneros y familias son más raros, aunque grupos como dolicopteridos , carcinosomátidos y pterigótidos tienden a aparecer en pequeñas cantidades. Los ambientes con tales faunas parecen ser aguas más tranquilas como lagunas , estuarios y bahías . El tercer y último tipo de fauna reconocido es uno dominado por hughmilleridos y estilonúridos , generalmente junto a fondos arenosos y con pocos otros fósiles asociados. Los ambientes habitados por esta tercera fauna eran probablemente menos marinos que los otros, posiblemente representando las partes más salobres de bahías y estuarios. [1]
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