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Slimonia

Slimonia es un género de euriptéridos , un grupo extinto de artrópodos acuáticos. Se han descubiertofósiles de Slimonia en depósitos de la era Silúrica en América del Sur y Europa . Clasificado como parte de la familia Slimonidae junto con el Salteropterus relacionado , el género contiene tres especies válidas, S. acuminata de Lesmahagow , Escocia , S. boliviana de Cochabamba , Bolivia y S. dubia de las colinas de Pentland de Escocia y unaespecie dudosa , S. stylops , de Herefordshire , Inglaterra . El nombre genérico se deriva de y honra a Robert Slimon, un coleccionista de fósiles y cirujano de Lesmahagow.

De las cuatro especies descritas de Slimonia , tres medían menos de 20 centímetros (7,9 pulgadas) de longitud. Solo S. acuminata era más grande, y los ejemplares más grandes medían 100 centímetros (39 pulgadas) de longitud. Aunque esto es grande para un artrópodo depredador, Slimonia sería superada en longitud por miembros posteriores y más derivados (más "avanzados") de la familia estrechamente relacionada de los pterigótidos de los euriptéridos, que se convertirían en los artrópodos conocidos más grandes que jamás hayan existido.

Descripción

Recuperación de la vida de S. acuminata . Los quelíceros cortos están ocultos debajo de la cabeza.

Slimonia es en muchos aspectos similar a los euriptéridos más derivados (más "avanzados") de su superfamilia, los Pterygotioidea . En particular, el telson expandido y aplanado (el segmento más posterior del cuerpo) de Slimonia es similar al de los euriptéridos pterigótidos y es una característica que Slimonia y los pterigótidos solo comparten con algunos euriptéridos hibertoptéridos derivados (donde la característica evolucionó de manera convergente). [1] El telson pterigótido era en general ligeramente más grande que el de Slimonia y era más delgado. La punta del telson de Slimonia era mucho más larga que cualquiera de las observadas en los Pterygotidae (constituyendo un poco más de la mitad de la longitud total del telson), sin embargo, dentada y terminando en una punta fina. [2] La especie más grande de Slimonia , S. acuminata , alcanzó una longitud máxima de 100 cm (39 pulgadas), mientras que la más pequeña, S. dubia , creció hasta 12 cm (5 pulgadas) de longitud. [3] Aunque 100 cm es mucho para un artrópodo depredador, Slimonia sería superada en longitud por miembros posteriores y más derivados (más "avanzados") de la familia estrechamente relacionada de los pterigótidos de los euriptéridos, que se convertirían en los artrópodos más grandes conocidos que jamás hayan vivido. [4]

Slimonia se puede distinguir de otros miembros de su familia, los Slimonidae , por una variedad de características. El prosoma (cabeza) es cuadrado y tenía pequeños ojos compuestos en las esquinas frontales. Los cuerpos eran grandes y cordados (con forma de corazón), con un postabdomen estrecho y un telson con una mitad anterior fuertemente expandida. Los quelíceros (apéndices frontales) eran pequeños en comparación con los de los pterigótidos y las patas para caminar tenían dentículos, pero no espinas. Los apéndices genitales eran largos y estrechos tanto en los machos como en las hembras. [5]

Historia de la investigación

Fósil de S. acuminata

La especie tipo de Slimonia , S. acuminata , fue descrita por primera vez como una especie de Pterygotus , " Pterygotus acuminata " ( acuminata significa en latín "afilado" o "afilado"), por John William Salter en 1856, basándose en fósiles recuperados de depósitos de la era Llandovery - Wenlock (Silúrico Temprano a Medio) en Lesmahagow , Escocia . Ese mismo año, David Page erigió un nuevo género para contener la especie, ya que varias características distintivas hacían que la especie fuera considerablemente diferente de otras especies conocidas de Pterygotus , entre ellas la forma del caparazón y que S. acuminata careciera de las grandes garras quelíceras conocidas de Pterygotus . [6] El nombre genérico se deriva de Robert Slimon, un coleccionista de fósiles y cirujano de Lesmahagow, y lo honra. Slimon fue el primero en descubrir fósiles de euriptéridos en Lesmahagow, y los llevó a la atención de Roderick Murchison en 1851. [7] S. acuminata sigue siendo la especie más grande conocida, y los ejemplares más grandes miden hasta 100 cm (39 pulgadas) de largo. [3]

En 1899, una especie adicional, S. dubia , sería referida al género. Esta especie fue recuperada de depósitos ligeramente anteriores (edad Llandovery) en las colinas Pentland de Escocia y podía distinguirse de S. acuminata por el telson más alargado (tampoco tan ancho en las partes más traseras), la espiga del telson más delgada y una forma del cuerpo ligeramente diferente, afilada, que se estrecha de manera uniforme en todo el camino en lugar de estrecharse repentinamente cerca del séptimo segmento como en S. acuminata . [8] [9] El espécimen tipo de S. dubia es un caparazón mal conservado, con fragmentos de varios grados de finalización de los primeros once segmentos encontrados asociados. A pesar de su naturaleza fragmentaria, la forma cuadrangular (cuadrada) del caparazón y los ojos colocados en sus esquinas permitieron al zoólogo y paleontólogo Malcolm Laurie ubicarlo dentro de Slimonia al describirlo en 1899. [8] El tamaño del caparazón sugiere que la especie habría crecido hasta 12 cm (5 pulgadas) de longitud. [3]

Otra especie, S. stylops , fue considerada por primera vez una especie de Pterygotus cuando fue descrita por John William Salter en 1859, y la naturaleza altamente fragmentaria de los fósiles conocidos hace que una identificación precisa sea difícil y problemática. Solo se conoce un espécimen, la parte anterior de un caparazón con los ojos compuestos colocados en el margen, y aunque se parece a Slimonia , también podría estar potencialmente relacionado con Hughmilleria o incluso representar el caparazón de Salteropterus abbreviatus (un euriptérido slimónido estrechamente relacionado conocido solo por el telson y el metastoma , una gran parte de placa del abdomen). [10] Los fósiles fueron recuperados de depósitos de la era Pridoli (Silúrico tardío) en Herefordshire , Inglaterra y sugieren que la especie creció hasta 12 cm (5 pulgadas) de longitud. [3] Debido a su naturaleza problemática, S. stylops es visto como un nomen dubium por los investigadores modernos. [11]

En 1973, otra especie de Slimonia fue nombrada por Kjellesvig-Waering basándose en un único fósil recuperado por Eduardo Rodríguez de la Formación Kirusillas , de edad Ludlow - Pridoli (Silúrico Tardío), en Cochabamba , Bolivia . Llamado S. boliviana , el holotipo (BLV15, depositado en el Museo Nacional de Historia Natural de Francia ) comprende un telson bien conservado típico del género, siendo inflado lateralmente y con una punta terminal en forma de daga. Estaba cubierto anteriormente con pequeñas escamas semilunares a mucroníticas ("espinosas") agrupadas en una sola fila de grandes escamas marginales que forman un borde dentado lineal. Una ligera quilla dorsal está presente a lo largo del telson. Había un área triangular en la base del telson que podría haber sido un punto de unión con los músculos. S. boliviana se diferenciaba de S. acuminata en que tenía la quilla mucho menos desarrollada, más estrecha y no alcanzaba la espiga terminal. Este último era más ancho, no tan puntiagudo y con dentados menos desarrollados. El telson en sí era más ancho y más corto que en la especie tipo. Esta especie fue el tercer euriptérido silúrico del hemisferio sur en ser descrito, los otros dos proceden de Australia . [12] El fósil sugiere una longitud corporal total de 20 centímetros (7,9 pulgadas). [3]

Clasificación

Vistas ventral y dorsal de S. acuminata . Nótese que en la vista ventral faltan los quelíceros cortos que estaban presentes.
Recuperación de la vida de S. acuminata . Nótese que los quelíceros cortos están ocultos debajo de la cabeza.

Slimonia está clasificada como parte de la familia de los euriptéridos Slimonidae , dentro de la superfamilia Pterygotioidea . [11] Históricamente, Slimonia fue considerada por primera vez un miembro de Pterygotidae, hasta que fue reclasificada junto con Hughmilleria y otros géneros a la familia Hughmilleriidae en 1951 por Erik N. Kjellesvig-Waering. [13] Nestor Ivanovich Novojilov clasificó a Slimonia como parte de una familia propia en 1968. [11]

Slimonia es uno de los géneros más estrechamente relacionados con la familia de los pterigótidos y los Slimonidae se interpretan a menudo como un taxón hermano de los Pterygotidae. La otra familia de los pterigotioides, los Hughmilleriidae , también se ha interpretado como el taxón hermano más estrechamente relacionado con los pterigótidos. El descubrimiento de Ciurcopterus , el pterigótido más primitivo conocido, y los estudios que revelaron que Ciurcopterus combina características de Slimonia (los apéndices son particularmente similares) y de pterigótidos más derivados, revelaron que Slimonidae está más estrechamente relacionado con Pterygotidae que Hughmilleriidae. [14]

El cladograma a continuación es una simplificación de un estudio de O. Erik Tetlie (2007), [15] y muestra la posición de Slimonia en relación con el resto del suborden Eurypterina de euriptéridos, con el suborden Stylonurina como grupo externo .

Paleobiología

Dibujo del holotipo de S. boliviana , un telson .

En 2017, W. Scott Persons IV y John Acorn informaron del hallazgo de un espécimen de S. acuminata , MB.A 863, en la Formación Patrick Burn de Escocia, que data del Telychian , hace unos 430 millones de años. El espécimen era una serie completa y articulada de segmentos telsonales, postabdominales y preabdominales, y mostraba una curvatura lateral muy marcada en el postabdomen. Persons y Acorn admitieron que podría haber experimentado alguna desarticulación post mortem o podría representar una muda parcial (exuviae), pero concluyeron que dado que no había una desarticulación aparente en el metasoma, era probable que la articulación observada en los segmentos postabdominales (que también se observa en algunos otros fósiles de euriptéridos, como Eurypterus y Alkenopterus ) hubiera sido posible en vida. [2]

Estudios biomecánicos de los telsons y segmentos postabdominales de euriptéridos estrechamente relacionados con Slimonia , particularmente aquellos de la familia Pterygotidae , habían revelado que el cuerpo era muy rígido, y que el telson aplanado probablemente habría servido como un timón que habría permitido a los animales ser ágiles y capaces de giros rápidos cuando perseguían presas, contradiciendo hipótesis previas de que el telson habría cumplido una función propulsora. [1] Mientras que el postabdomen de Slimonia probablemente era igualmente rígido e inflexible dorsalmente (arriba y abajo), Persons y Acorn afirmaron que su espécimen sugería que era altamente flexible lateralmente (de lado a lado). Como tal, teorizaron que la cola puede haber sido utilizada como arma. La espina del telson, dentada a lo largo de los lados y que excede al telson aplanado en longitud, termina en una punta afilada, y propusieron que podría haber sido capaz de perforar presas. [2] [16]

Sin embargo, la teoría de Persons and Acorn fue cuestionada en 2018 por James Lamsdell, David Marshall y Derek Briggs. Aunque el estudio de Persons and Acorn afirmó que el fósil no mostraba ningún signo de desarticulación, Lamsdell, Marshall y Briggs demostraron que esto probablemente no sea cierto. Argumentaron que tanto el tergito 8 como el 10 se superponían claramente a los otros tergitos de una manera antinatural. Además, notaron que el espécimen era definitivamente una muda en lugar de un cadáver, y argumentaron que esto significaba que la pose en la que se encontraba el fósil no representaba una posible posición de vida. Argumentaron además que, dado que el telson de Slimonia también poseía una quilla, esto habría creado un arrastre significativo en él mientras Slimonia intentaba barrer lateralmente el telson para apuñalar a su presa. Por último, argumentaron que las dentadas del telson probablemente serían puntos de unión para las setas que habrían ayudado al animal a detectar el flujo de agua para facilitar mucho la dirección. [17]

Reconstrucción de Slimonia acuminata que muestra quelíceros cortos debajo de la cabeza.

La agudeza visual , la claridad de la visión, se puede determinar en los artrópodos determinando el número de lentes en sus ojos compuestos y el ángulo interommatidial (abreviado como IOA y haciendo referencia al ángulo entre los ejes ópticos de las lentes adyacentes). El IOA es especialmente importante ya que se puede utilizar para distinguir diferentes roles ecológicos en los artrópodos, siendo bajo en los depredadores artrópodos activos modernos. [18] Slimonia era muy similar al pterigótido basal Erettopterus en términos de agudeza visual, con un número de lentes comparable al de Pterygotus y Jaekelopterus y poseyendo un IOA entre 2 y 3 (que es más alto que el IOA de Pterygotus y Jaekelopterus , lo que sugiere que la agudeza visual de Slimonia era buena, pero no tan buena como en los pterigótidos derivados). [18]

Paleoecología

El tamaño de la especie más grande ( S. acuminata ) y la más pequeña ( S. dubia ) de Slimonia en comparación con un humano.

Se han recuperado fósiles de Slimonia en depósitos que albergan diversas faunas de euriptéridos. Los depósitos de Telychian en Pentland Hills, donde se han encontrado restos de S. dubia , preservan fósiles de una gran cantidad de otros euriptéridos, incluidos Drepanopterus pentlandicus , Laurieipterus elegans , Parastylonurus ornatus , Hardieopterus macrophthalmus , Carcinosoma scoticus , Stoermeropterus conicus y Pentlandopterus minor . También se conservan fósiles de ortocéridos , como Geisonoceras maclareni . [8] También se observan niveles similares de diversidad de euriptéridos en depósitos fósiles donde se han encontrado otras especies de Slimonia . S. acuminata se ha encontrado asociada con Nanahughmilleria lanceolata , Hardieopterus lanarkensis , Eusarcana obesus , Parastylonurus sigmoidalis , Carcinosoma scorpionis y Erettopterus bilobus [19] [20] y S. stylops se ha encontrado asociada con Nanahughmilleria pygmaea , Eusarcana salteri , Hardieopterus megalops , terus brodiei , E. gigas , Hughmilleria banking , Eurypterus cephalaspis y Pterygotus ludensis . [21]

El entorno vital de los pterigótidos difería de un género a otro, ya que algunos (como Pterygotus ) se encontraban en estuarios, mientras que otros (como Jaekelopterus ) se encontraban en entornos de agua dulce; Slimonia se ha encontrado en entornos que parecen haber sido intermareales a marinos, por ejemplo, se estima que la Formación Patrick Burn es un entorno no marino o marino marginal [22] o simplemente marino [23] . Slimonia probablemente se alimentaba de peces más pequeños, ya que carecía de las pinzas quelicerales agrandadas de los pterigótidos y era más pequeño que los miembros más grandes de ese grupo. Las presas probablemente incluían peces sin mandíbula como los heterostracanos y los primeros osteostracanos , que Slimonia habría capturado con sus apéndices frontales. Slimonia atravesaba su entorno vital con patas delgadas o mediante el uso de sus apéndices nadadores. Los pulmones del género estaban ubicados en la parte inferior del cuerpo en una serie de pliegues. [24]

Al igual que muchas especies de euriptéridos, Slimonia acuminata requiere una nueva descripción moderna para establecer adecuadamente los rasgos y características definitorias. Algunos rasgos que parecen ser exclusivos de S. acuminata se han descrito basándose en especímenes alojados en el Museo y Galería de Arte de Doncaster , incluidas filas de pústulas (protuberancias) a lo largo del borde marginal del cuerpo y los apéndices. En algunos artrópodos, las pústulas sirven como puntos de unión de setas (estructuras similares a cerdas o pelos con funciones sensoriales). Se han descubierto filas de pústulas similares en el otro euriptérido Drepanopterus abonensis , un animal que se alimenta por barrido y que usaba el borde marginal para buscar presas en el sustrato de su entorno vital. Si las pústulas de S. acuminata tenían setas, estas pústulas pueden haber funcionado como órganos táctiles y sensoriales utilizados para localizar e identificar presas, junto con los pedipalpos (el segundo par de apéndices gráciles, detrás de los quelíceros). [25]

Véase también

Referencias

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