Acutiramus es un género de euriptérido depredador gigante , un grupo extinto de artrópodos acuáticos .Se han descubierto fósiles de Acutiramus en depósitos de edad del Silúrico tardío al Devónico temprano . Se han descrito ocho especies, cinco de América del Norte (incluyendo A. cummingsi , la especie tipo) y dos de la República Checa (una de ellas potencialmente encontradatambién en Australia ). El nombre genérico deriva del latín acuto ("agudo" o "afilado") y del latín ramus ("rama"), en referencia al ángulo agudo del diente final de las garras en relación con el resto de la garra.
Acutiramus se clasifica como parte de la familia de euriptéridos Pterygotidae , una familia que se diferencia de otros euriptéridos por sus telsons aplanados (el segmento más posterior del cuerpo) y sus quelíceros modificados (apéndices frontales), que terminan en quelas (garras) bien desarrolladas . Muchos euriptéridos pterigótidos, como Jaekelopterus y Pterygotus , crecieron hasta proporciones gigantescas. Acutiramus no fue la excepción, con la especie más grande, A. bohemicus , superando los 2 metros (6,6 pies) de longitud. Sin embargo, no todas las especies eran tan grandes, ya que algunas (como A. floweri ) solo alcanzaban longitudes de 20 centímetros (7,9 pulgadas).
Otros euriptéridos pterigótidos gigantes, como Jaekelopterus y Pterygotus , eran muy agudos visualmente (poseían una vista buena y aguda) de manera similar a los artrópodos depredadores modernos y poseían quelas robustas y aplastantes. Estudios sobre los ojos compuestos y quelíceros de Acutiramus han revelado que habría tenido una agudeza visual comparativamente baja y garras adaptadas para cortar y esquilar, en lugar de aplastar. Esto sugiere que el papel ecológico de Acutiramus era distinto al de otros pterigótidos, potencialmente vivió un estilo de vida de depredación por emboscada o carroñeo sobre animales de cuerpo blando, alimentándose durante la noche o en condiciones de poca luz.
Acutiramus fue uno de los euriptéridos más grandes, quizás sólo más pequeño que el gigantesco Jaekelopterus rhenaniae . Con una longitud de 2,1 metros (6,9 pies), A. bohemicus es la especie más grande conocida del género, [1] mientras que las más pequeñas fueron A. floweri y A. perryensis, ambas con una longitud de 20 cm (7,9 pulgadas). [2] El cuerpo de Acutiramus era muy delgado, y los miembros del género eran casi cinco veces más largos que anchos. [3]
Acutiramus se puede distinguir de otros pterigótidos por el margen distal de las quelas (pinzas), donde el diente final está en un ángulo agudo con respecto al resto de la garra. El diente grande en el centro de la garra está inclinado distalmente (apunta hacia adelante). El prosoma (cabeza) es subcuadrado (casi de forma cuadrada), con ojos compuestos ubicados en el borde de las esquinas delanteras. El telson (el segmento más posterior de su cuerpo) tiene una fila baja de protuberancias que corren por su centro. [4]
Acutiramus está clasificado como parte de la familia de los pterigótidos de los euriptéridos, un grupo de euriptéridos altamente derivados de los períodos Silúrico al Devónico que se diferencian de otros grupos por una serie de características, quizás más prominentemente en los quelíceros (el primer par de extremidades) y el telson. Los quelíceros de los Pterygotidae eran agrandados y robustos, claramente adaptados para ser utilizados para la captura activa de presas y más similares a las garras de algunos crustáceos modernos , con dientes bien desarrollados en las garras, que a los quelíceros de otros grupos de euriptéridos. [5] Otra característica que distinguía al grupo de otros grupos de euriptéridos eran sus telsons aplanados y expandidos, probablemente utilizados como timones al nadar. [6] Sus patas para caminar eran pequeñas y delgadas, sin espinas, [4] y probablemente no eran capaces de caminar sobre la tierra. [1]
Se estimó que A. bohemicus alcanzó longitudes de 2,3 a 2,5 metros (7,5 a 8,2 pies) basándose en los quelíceros y coxas más grandes conocidos. [7] Esto lo habría convertido en el artrópodo más grande conocido, pero estimaciones recientes han revisado los límites de tamaño superior a 2,1 metros (6,9 pies). [1] [2] A. bohemicus es superado en tamaño entre los euriptéridos solo por Jaekelopterus rhenaniae , que medía 2,5 metros (8,2 pies) de longitud. [1] Asimismo, también se pensó que A. cummingsi había sido el euriptérido más grande (antes del descubrimiento de individuos más grandes en Acutiramus y Jaekelopterus ), con fósiles fragmentarios que sugieren grandes longitudes. El tergito más grande preservado sugiere que la especie podría crecer hasta 1,65 metros de longitud, mientras que se estimó que una gnatobase (un apéndice inferior utilizado para macerar, o ablandar y cortar, la comida) de Buffalo pertenecía a un espécimen que alcanzaba los 2 metros (6,6 pies) de longitud. [3] A. macropthalmus también era de gran tamaño, con tergitos fragmentarios de Litchfield, Nueva York, que sugieren tamaños en el rango de 1,65 a 2 metros (5,4 a 6,6 pies). [3] [2]
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La primera especie de Acutiramus en ser nombrada fue A. macropthalmus (como una especie de Pterygotus , Pterygotus macrophthalmus ) en 1859. El espécimen tipo, el caparazón de un individuo joven, fue descubierto en depósitos de cal acuosa de la era Silúrica Superior en Litchfield, Nueva York. Casi al mismo tiempo, el espécimen tipo de otra especie de Pterygotus , P. osborni , fue descrito de la misma localidad, este espécimen conservaba el prosoma y cuatro segmentos abdominales pero no el caparazón. Restos posteriores más completos de la localidad permitieron que las dos especies fueran sinonimizadas en 1912 por John Mason Clarke y Rudolf Ruedemann ya que los fósiles de P. osborni resultaron idénticos a los restos más completos referidos a P. marcophthalmus . [3]
A. bohemicus también fue nombrado por primera vez como una especie de Pterygotus en 1872 basándose en una coxa incompleta (L23505) de la Formación Přídolí, del Silúrico Superior. Desde el descubrimiento de ese espécimen, otros fósiles referidos a A. bohemicus han producido otras partes del cuerpo, incluyendo quelíceros, más coxas, segmentos de los apéndices, apéndices genitales y metastomas incompletos (una placa grande que es parte del abdomen) y telsons. [7] Además, algunos fósiles de Acutiramus del Devónico Temprano encontrados en Australia han sido asignados tentativamente a A. bohemicus , aunque es posible que representen una nueva especie. [8]
La especie que eventualmente sería designada como la especie tipo de Acutiramus , A. cummingsi , fue descrita como Pterygotus cummingsi en 1875, [7] basándose en una coxa fragmentaria (la base de la pata, con la que se une al cuerpo) de la cuarta pata para caminar descubierta durante operaciones de cantera en roca de cemento cerca de Buffalo, Nueva York . [3] Otra especie, P. buffaloensis, sería nombrada seis años después basándose en una cuarta pata para caminar incompleta con la coxa incluida. Clarke y Ruedemann sinonimizaron estos taxones en 1912, eligiendo P. buffaloensis como el nombre porque consideraron que P. cummingsi "no estaba correctamente definido". [9]
Las principales diferencias entre A. cummingsi y otras especies de Acutiramus están en su telson. El telson de A. cummingsi no es tan obovado (ovado con un extremo estrecho en su base) o alargado como el de A. macrophthalmus (que posee un telson que es seis veces más largo que ancho), el telson de A. cummingsi es más a menudo tan largo como ancho. [3] La forma del metastoma de A. bohemicus se ha comparado con otras especies del género, especialmente con la de A. cummingsi , que conserva un metastoma que es casi idéntico en morfología. En general, se acepta que A. bohemicus es la especie más cercana en relación con A. cummingsi , aunque se diferencian por características en la dentición de las quelas, siendo muchos de los dientes más grandes en A. bohemicus . Puede haber diferencias adicionales, pero la naturaleza incompleta del material de A. bohemicus hace imposibles otras comparaciones. [7]
Clarke y Ruedemann notaron en 1912 que P. macrophthalmus se distinguía fácilmente de otras especies de Pterygotus . Si bien obviamente estaba estrechamente relacionado con P. anglicus según las características del telson, las dos especies podían diferenciarse fácilmente por varias características, en particular la forma similar a un anzuelo de los dientes de las quelas (garras) y la dirección en la que apuntaban, que eran diferentes. [3] Se observó que estas características de la garra eran similares a las de P. osiliensis , una especie con un telson bilobulado muy distintivo. [3] Además, Clarke y Ruedemann notaron que P. macrophthalmus parecía tener una rama libre de forma intermedia entre las especies de Pterygotus y A. cummingsi . Con la excepción del diente primario, que es largo y curvado, todos los dientes de las garras son pequeños y carecen de dentados. [3] La gnatobase es similar a la de A. cummingsi , y A. macrophthalmus probablemente poseería apéndices y caparazones que son similares en forma y tamaño. [3]
A medida que las especies nombradas como parte de Pterygotus se volvieron cada vez más diversas, los investigadores comenzaron a nombrar subgéneros , como Pterygotus ( Erettopterus ), nombrado por John William Salter en 1859 para especies de Pterygotus con un telson bilobulado, como P. osiliensis . [10] La familia Pterygotidae sería erigida por Clarke y Ruedemann en 1912, y nuevos subgéneros fueron nombrados para Pterygotus por Ruedemann en 1935. Estos subgéneros incluían Pterygotus ( Curviramus ) y Pterygotus ( Acutiramus ) y se diferenciaban de otros Pterygotus por la curvatura de los dentículos (dientes) de los quelíceros. [11] El nombre " Acutiramus " deriva del latín acuto ("agudo" o "afilado") y del latín ramus ("rama"), en referencia al ángulo agudo del diente final de las garras en relación con el resto de la garra. [4] Las especies incluidas originalmente en el subgénero fueron P. ( A. ) bohemicus , P. ( A. ) buffaloensis y P. ( A. ) macrophthalmus. [12] P. buffaloensis fue designada como la especie tipo del subgénero Acutiramus . Siguiendo la regla de prioridad nomenclatural, el nombre utilizado más antiguo debería tener prioridad. Esto fue señalado por Erik N. Kjellesvig-Waering en una publicación de 1955, afirmando que utilizar P. buffaloensis en lugar de P. cummingsi era "subjetivo" y en 1961, Kjellesvig-Waering reconoció a P. cummingsi como el nombre de la especie tipo. [9] Acutiramus continuó siendo tratado como un subgénero de Pterygotus hasta que fue elevado al nivel de género separado por Leif Størmer en 1974. [11]
A. floweri fue descrito en 1955, basándose en una única garra fosilizada (NYSM 10712), preservando las ramas fijas y libres y partes de la palma. El fósil fue recuperado de Oneida Creek , ubicado al sureste de Kenwood, Nueva York , en depósitos que sugieren que vivió en un ambiente lagunar en la etapa Ludfordiana del Silúrico . [13] A. floweri se presentó junto con otros euriptéridos, notablemente Eurypterus pittsfordensis y, más raramente, Mixopterus . [11]
A. suwanneensis recibió su nombre a partir de un único espécimen en 1955. El espécimen incluye la parte y la contraparte de una rama y mano fijas casi completas de un quelícero. En conjunto, la rama y la mano del quelícero miden 31 mm de longitud. El quelícero es similar al de otras especies del género y a otros miembros de Pterygotidae, con la mano rectangular y midiendo unos 7 mm de longitud. A. suwanneensis , una especie muy fragmentaria, se puede distinguir de otros Acutiramus por los numerosos dientes en sus quelíceros que, aunque son numerosos, no son tantos como en otras especies del género. Además, el diente central y principal (que mide 5,7 mm o 0,2 pulgadas de longitud) apunta hacia adelante pero carece de las dentaduras comúnmente presentes en otras especies. En general, la morfología de los quelíceros de A. suwanneensis es delgada y esbelta. Las estimaciones de la longitud total de la especie revelaron que habría sido relativamente pequeña, midiendo como máximo 45,7 cm (18,0 pulgadas) de longitud. Como tal, se ha especulado que podría representar un juvenil o subadulto, la falta de dentaduras en los dientes podría deberse a su naturaleza posiblemente juvenil. [14] Estimaciones de tamaño posteriores sitúan su longitud en 50 cm (20 pulgadas). [2] El fósil fue recuperado en un núcleo de la Gulf Oil Corporation en el condado de Columbia, Florida y fue datado como de edad del Silúrico Superior . El fósil fue encontrado asociado con restos fragmentarios de Ceratiocaris , un género de crustáceos filocáridos . [14]
A. perneri recibió su nombre en honor al paleontólogo checo Jaroslav Perner en 1994 y se conoce a partir de restos fosilizados que consisten en varios quelíceros, opérculo con un apéndice genital, coxas y varios segmentos corporales fragmentarios. La especie se incluyó originalmente en A. bohemicus , que es muy similar y se conoce del mismo tiempo y región. El patrón de denticulación en los quelíceros es prácticamente idéntico, pero los quelíceros en sí son ligeramente más estrechos, con puntas más anguladas y los dientes son menos prominentes y más cortos. [7] A. perneri fue considerado como un descendiente directo de A. bohemicus por Chlupáč (1994). [7] Utilizando mediciones de quelíceros preservados, la longitud corporal máxima de A. perneri se estimó originalmente entre 1,4 y 1,6 metros (4,6 y 5,2 pies), [7] siendo revisada más tarde a 1,1 metros (3,6 pies). [2] Al igual que A. bohemicus , A. perneri se encuentra en Bohemia (en la República Checa ), aunque en estratos de edad Lochkoviana (Devónico temprano). [7]
Además, se ha demostrado que el enigmático artrópodo Bunodella horrida del Silúrico, conocido a partir de un único fósil, en realidad representa la coxa de una pata nadadora de una especie indeterminada de Acutiramus . La especie tipo de Bunodella , NBMG 3000 (alojada en el Museo de Nuevo Brunswick ), está incompleta y mal conservada, pero muestra la ornamentación característica de los pterigótidos compuesta por escamas semilunares. También se conservan los primeros ocho dentículos de los doce o trece originales. El dentículo anterior agrandado y la curvatura presente en el margen anterior del cuello coxal sugieren una asignación a Acutiramus en lugar de otros géneros en Pterygotidae. Sin embargo, B. horrida no ha sido formalmente sinonimizada con Acutiramus debido a la falta de más material de diagnóstico y, por lo tanto, sigue siendo un nombre dudoso . [15]
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Acutiramus se clasifica dentro de la familia Pterygotidae en la superfamilia Pterygotioidea . [16] [1] Acutiramus es notablemente similar a los otros dos géneros gigantes derivados de la familia, Pterygotus y Jaekelopterus . Con base en similitudes del apéndice genital se ha sugerido que los tres géneros podrían ser sinónimos, [17] aunque se han notado diferencias en los quelíceros, los quelíceros han sido cuestionados como la base de las distinciones genéricas en los euriptéridos ya que su morfología depende del estilo de vida y varía a lo largo de la ontogenia. [17] Los apéndices genitales pueden variar incluso dentro de los géneros, por ejemplo, el apéndice genital de Acutiramus cambia de especie a especie, teniendo forma de cuchara en especies anteriores y luego volviéndose bilobulado y eventualmente comenzando a parecerse al apéndice de Jaekelopterus . Se requiere un análisis filogenético inclusivo con múltiples especies de Acutiramus , Pterygotus y Jaekelopterus para resolver si los géneros son o no sinónimos entre sí. [17]
El cladograma que figura a continuación se basa en las nueve especies de pterigótidos más conocidas y dos taxones ajenos al grupo ( Slimonia acuminata y Hughmilleria socialis ). El cladograma también contiene los tamaños máximos alcanzados por las especies en cuestión, que se ha sugerido que posiblemente hayan sido un rasgo evolutivo del grupo según la regla de Cope ("gigantismo filético"). [1] [18]
La morfología quelícera y la agudeza visual de los euriptéridos pterigótidos los separa en grupos ecológicos distintos. El método principal para determinar la agudeza visual en los artrópodos es mediante la determinación del número de lentes en sus ojos compuestos y el ángulo interommatidial (abreviado como IOA y que hace referencia al ángulo entre los ejes ópticos de las lentes adyacentes). El IOA es especialmente importante ya que se puede utilizar para distinguir diferentes funciones ecológicas en los artrópodos, siendo bajo en los artrópodos depredadores activos modernos. [19]
A diferencia de todos los demás géneros de pterigótidos, en particular los muy agudos visualmente Pterygotus y Jaekelopterus , los ojos de Acutiramus tenían una agudeza visual baja (con pocas lentes en los ojos compuestos y altos valores de IOA), lo que no concuerda con el estilo de vida tradicionalmente asumido de los pterigótidos de "depredadores visuales activos y de alto nivel". [19] Los valores de IOA de Acutiramus cambiaron durante la ontogenia, pero de una manera opuesta a otros pterigótidos. La visión se vuelve menos aguda en especímenes más grandes, mientras que la visión tiende a volverse más aguda en adultos en otros géneros, como en Jaekelopterus . Por lo tanto, los pterigótidos pueden haber sido casi igualmente agudos visualmente al principio de su ciclo de vida, volviéndose más diferenciados durante el crecimiento. [19]
Los quelíceros de otros pterigótidos cumplían principalmente funciones de agarre y también podrían usarse potencialmente para aplastar y perforar en Pterygotus y Jaekelopterus , con garras grandes y robustas. Por el contrario, los quelíceros de Acutiramus probablemente cumplían una función de corte o cizallamiento. Los quelíceros en sí eran grandes, pero con dentículos diferenciados, de los cuales uno era aserrado, largo y fuertemente inclinado. [19]
Las diferencias con otros pterigótidos en base a la agudeza visual y la morfología de las garras indican que Acutiramus ocupaba un papel ecológico distinto al de otros miembros del grupo y era un depredador significativamente menos activo. [19] El sistema visual más débil y las garras cortantes de Acutiramus sugieren que podría haber sido un depredador de emboscada, o posiblemente un carroñero, que se alimentaba de animales de cuerpo blando, alimentándose durante la noche o en condiciones de poca luz. [19]
En Bohemia, los euriptéridos pterigótidos se encuentran en estratos que alguna vez fueron ambientes marinos, asociados con fósiles marinos comunes y diversos. A. bohemicus se encuentra junto con fósiles de trilobites como Prionopeltis y Schariya , así como en conjuntos donde los cefalópodos ortoconos son comunes. En estas regiones, Acutiramus parece haber sido un depredador dominante, con algunas (aunque mucho menos) apariciones de especies de Pterygotus . [7] También se han descubierto fósiles clasificados tentativamente como A. bohemicus en Wilson Creek Shale, de la era Pragiense, en Victoria , Australia. [8] En la Formación Cunningham Creek del Silúrico de Nuevo Brunswick , Canadá , los fósiles de Acutiramus se encuentran junto con fósiles de varios peces sin mandíbula, como Ctenopleuron nerepisense , Thelodus macintoshi y Cyathaspis acadica . [20] En la Formación Pozary en la República Checa, Acutiramus se presenta junto con conodontos de varios géneros, incluidos Ozarkodina , Wurmiella , Oulodus , Belodella y Pseudooneotodus . [21] El entorno de ambas formaciones era marino durante el Silúrico. [20] [21]
El límite Silúrico-Devónico no tuvo ningún impacto notable en Acutiramus , ya que A. bohemicus evolucionó a A. perneri en Bohemia y aún constituye una parte importante de la fauna marina típica presente en su entorno. El entorno en sí era de alta mar, pero de aguas relativamente poco profundas, con cierta influencia de vida bentónica y condiciones anóxicas , pero en general un entorno de vida pelágico con niveles normales de salinidad. [7] En algunas regiones, Acutiramus representa el euriptérido recuperado con mayor frecuencia, como A. bohemicus en Bohemia, [7] pero en otras, especialmente en el sur de Ontario , Canadá ( A. macrophthalmus y A. cummingsi ) y Williamsville, Nueva York ( A. cummingsi ), el género representa un componente muy raro de la fauna. [22] [23]
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