En neurología , el Bereitschaftspotential o BP ( en alemán , "potencial de preparación"), también llamado potencial premotor o potencial de preparación ( RP ), es una medida de la actividad en la corteza motora y el área motora suplementaria del cerebro que conduce a la actividad voluntaria. movimiento muscular. La PA es una manifestación de la contribución cortical a la planificación premotora del movimiento volitivo. Fue registrado y reportado por primera vez en 1964 por Hans Helmut Kornhuber y Lüder Deecke en la Universidad de Friburgo en Alemania . En 1965 apareció la publicación completa después de muchos experimentos de control. [1]
En la primavera de 1964, Hans Helmut Kornhuber (entonces docente y médico jefe del departamento de neurología, profesor jefe Richard Jung, hospital universitario de Friburgo de Brisgovia) y Lüder Deecke (su estudiante de doctorado) fueron a almorzar a la Gasthaus zum Schwanen en al pie de la colina Schlossberg en Friburgo. Sentados solos en el hermoso jardín, hablaron de su frustración con la investigación pasiva del cerebro que prevalece en todo el mundo y de su deseo de investigar la acción autoiniciada del cerebro y la voluntad. En consecuencia, decidieron buscar potenciales cerebrales en el hombre relacionados con actos volitivos y tomar el movimiento voluntario como paradigma de investigación. [2]
La posibilidad de investigar los potenciales eléctricos cerebrales que preceden a los movimientos voluntarios surgió con la aparición del "ordenador de transitorios medios" (ordenador CAT), inventado por Manfred Clynes , el primer instrumento todavía sencillo disponible en aquel momento en el laboratorio de Friburgo. En el electroencefalograma (EEG) se ven pocas acciones precedentes, excepto una disminución inconstante del ritmo α- (o μ-). Los jóvenes investigadores almacenaron en una cinta el electroencefalograma y el electromiograma de los movimientos autoiniciados (flexiones rápidas de los dedos) y analizaron los potenciales cerebrales que precedían a los movimientos en sentido inverso, teniendo como disparador el inicio del movimiento, literalmente volteando la cinta para su análisis, ya que habían sin reproducción inversa ni ordenador programable. Ese mismo año se descubrió y publicó un posible movimiento voluntario humano anterior. [3] Después de una investigación detallada y experimentos de control, como los movimientos pasivos de los dedos, se publicó el Citation Classic con el término Bereitschaftspotential . [2]
La presión arterial es de diez a cien veces menor que el ritmo α del EEG; sólo al promediar, relacionando los potenciales eléctricos con el inicio del movimiento, se vuelve evidente. La figura muestra los típicos cambios lentos del potencial DC cortical, llamado Bereitschaftspotential, que preceden a las flexiones rápidas y voluntarias del dedo índice derecho. La línea vertical indica el instante de activación t = 0 (primera actividad en el EMG del músculo agonista). Las posiciones de registro son precentral izquierda (L prec, C3), precentral derecha (R prec, C4), parietal media (Pz); Se trata de grabaciones unipolares con oídos vinculados como referencia. La diferencia entre la PA en C3 y en C4 se muestra en el gráfico más bajo (L/R prec). Se superponen los resultados de ocho experimentos obtenidos en el mismo sujeto (BL) en días diferentes. véase Deecke, L.; Grözinger, B.; Kornhuber HH (1976)
Tenga en cuenta que el BP tiene dos componentes: el temprano (BP1) dura aproximadamente desde −1,2 hasta −0,5; el componente tardío (BP2) desde −0,5 hasta poco antes de 0 seg. [4] La positividad previa al movimiento es aún menor, y el potencial motor, que comienza entre cincuenta y sesenta milisegundos antes del inicio del movimiento y tiene su máximo en el área precentral contralateral de la mano, es aún menor. Por lo tanto, hay que tener mucho cuidado en ver estos potenciales: es importante que se activen exactamente con el inicio real del movimiento, lo que resulta especialmente difícil antes de los movimientos del habla. Además, los artefactos debidos a los movimientos de la cabeza, los ojos, los párpados, la boca y la respiración deben eliminarse antes de promediar porque dichos artefactos pueden ser de una magnitud que hace difícil hacerlos insignificantes incluso después de cientos de barridos. [5] En el caso de los movimientos oculares, los potenciales de los músculos oculares deben distinguirse de los potenciales cerebrales. En algunos casos fueron necesarios experimentos con animales para aclarar el origen de potenciales como la onda R. Por lo tanto, tuvieron que pasar muchos años hasta que algunos de los otros laboratorios pudieron confirmar los detalles de los resultados de Kornhuber & Deecke. Además de los movimientos de los dedos o de los ojos como se mencionó anteriormente, la PA se ha registrado acompañando movimientos voluntarios de la muñeca, el brazo, el hombro, la cadera, la rodilla, el pie y los dedos de los pies. También se registró antes de hablar, escribir y también tragar. [6]
El equivalente magnetoencefalográfico (MEG) del potencial de Bereitschaft (BP), el 'campo (magnético) de Bereitschafts' (BF) o el campo de preparación (RF) se registró por primera vez en el laboratorio de Hal Weinberg en la Universidad Simon Fraser de Burnaby, BC, Canadá, en 1982. [7] Se confirmó que el componente temprano, BP 1 o BF1, respectivamente, fue generado por el área motora suplementaria (SMA), incluida la pre-SMA, mientras que el componente tardío, BP2 o BF2, fue generado por el área motora primaria, MI . cita necesaria ] .
Un componente del potencial relacionado con eventos (ERP) muy similar había sido descubierto anteriormente por el neurofisiólogo británico William Gray Walter en 1962 y publicado en 1964. Se trata de la variación negativa contingente (CNV). [8] [9] La CNV también compone dos ondas; la onda inicial (es decir, la onda O) y la onda terminal (es decir, la onda E). El CNV terminal tiene características similares a las del BP y muchos investigadores han afirmado que el BP y el CNV terminal son el mismo componente. [10] Al menos hay consenso en que ambos indican una preparación del cerebro para un comportamiento siguiente. [11]
El Bereitschaftspotential fue recibido con gran interés por la comunidad científica, como lo refleja el comentario de Sir John Eccles: "Existe un delicioso paralelo entre estos experimentos impresionantemente simples y los experimentos de Galileo Galilei, quien investigó las leyes del movimiento del universo con bolas de metal sobre un plano inclinado". [12] El interés fue aún mayor en la psicología y la filosofía porque la volición se asocia tradicionalmente con la libertad humana (cf. Kornhuber 1984). [13] El espíritu de la época, sin embargo, era hostil a la libertad en aquellos años; Se creía que la libertad es una ilusión. La tradición del conductismo y del freudismo era determinista. Si bien voluntad y volición fueron con frecuencia conceptos principales en los trabajos de investigación psicológica antes y después de la Primera Guerra Mundial e incluso durante la Segunda Guerra Mundial, después del final de la Segunda Guerra Mundial esto disminuyó y, a mediados de los años sesenta, estas palabras clave desaparecieron por completo y fueron abolido en el tesauro de la Asociación Estadounidense de Psicología. [14] La PA es un signo eléctrico de participación del área motora suplementaria (SMA) antes del movimiento volitivo, que inicia la actividad antes que el área motora primaria. [15] El BP ha precipitado un debate mundial sobre el libre albedrío (cf. el capítulo final del libro "The Bereitschaftspotential"). [dieciséis]
Como se dijo anteriormente, la actividad de la SMA genera el componente temprano del Bereitschaftspotential (BP1 o BP temprano). [17] La SMA tiene la función inicial del movimiento o acción. El papel de la SMA fue corroborado aún más por Cunnington et al. 2003, [18] que muestra que la SMA propiamente dicha y la pre-SMA están activas antes del movimiento o acción volitiva, así como el área motora cingulada (CMA). Esto ahora se llama "corteza cingulada media anterior (aMCC)". Recientemente se ha demostrado mediante la integración de EEG y fMRI adquiridos simultáneamente que SMA y aMCC tienen fuertes conexiones recíprocas que actúan para sostener la actividad de cada uno, y que esta interacción está mediada durante la preparación del movimiento de acuerdo con la amplitud potencial de Bereitschaft. [19]
Los EEG y EMG se utilizan en combinación con la inferencia bayesiana para construir redes bayesianas que intentan predecir patrones generales de activación de los potenciales de acción de las neuronas de intención motora . Los investigadores que intentan desarrollar interfaces cerebro-computadora no intrusivas están interesados en esto, al igual que el análisis de sistemas, la investigación de operaciones y la epistemología (por ejemplo, en la discusión se ha sugerido el predictor de Smith). [ Se necesita más explicación ]
En una serie de experimentos de neurociencia sobre el libre albedrío en la década de 1980, Benjamin Libet estudió la relación entre la experiencia consciente de la volición y la BP, por ejemplo [20] y descubrió que la BP comenzaba aproximadamente 0,35 segundos antes de la conciencia consciente informada por el sujeto de que "ahora él o siente el deseo de hacer un movimiento." Libet concluye que no tenemos libre albedrío al iniciar nuestros movimientos; sin embargo, dado que los sujetos pudieron evitar el movimiento previsto en el último momento, tenemos la capacidad de vetar estas acciones ("libre albedrío").
Estos estudios han provocado un debate generalizado. [21] [22]
En 2016, un grupo en torno a John-Dylan Haynes en Berlín (Alemania) determinó el período de tiempo después del BP en el que un movimiento previsto podría cancelarse al recibir una orden. [23] Los autores probaron si voluntarios humanos podían ganar un "duelo" contra una BCI ( interfaz cerebro-computadora ) diseñada para predecir sus movimientos en tiempo real a partir de observaciones de su actividad EEG (BP). Su objetivo era determinar el momento exacto en el que la cancelación (veto) de movimientos ya no era posible (el punto de no retorno). La computadora fue entrenada para predecir mediante el BP cuándo se movería un probando. El punto de no retorno estaba a 200 ms antes del movimiento. Sin embargo, incluso después de eso, cuando un pedal ya estaba en movimiento, los sujetos podían reprogramar su acción al no completar el comportamiento ya iniciado. Los autores señalan en su informe que Libet ya había informado de la cancelación de movimientos por iniciativa propia en 1985. Así, el nuevo logro fue una determinación más precisa del punto de no retorno.
Un uso interesante del Bereitschaftspotential es en aplicaciones de interfaz cerebro-computadora (BCI); esta característica de la señal puede identificarse a partir del registro del cuero cabelludo (incluso a partir de mediciones de un solo ensayo) e interpretarse para diversos usos, por ejemplo, el control de pantallas de computadora o el control de unidades motoras periféricas en lesiones de la médula espinal. [24] La aplicación más importante de la BCI es la dirección "mental" de extremidades artificiales en amputados.