En neurociencia , el potencial de preparación lateralizado ( LRP ) es un potencial cerebral relacionado con un evento , o aumento de la actividad eléctrica en la superficie del cerebro, que se cree que refleja la preparación de la actividad motora en un lado determinado del cuerpo; en otras palabras, es un pico en la actividad eléctrica del cerebro que ocurre cuando una persona se prepara para mover un brazo, una pierna o un pie. Es una forma especial de potencial de preparación (un potencial premotor general). Los LRP se registran mediante electroencefalografía (EEG) y tienen numerosas aplicaciones en la neurociencia cognitiva .
El descubrimiento de Kornhuber y Deecke del Bereitschaftspotential ( potencial de preparación en alemán ) condujo a la investigación sobre el LRP, ampliamente utilizado en la actualidad, que a menudo se ha investigado en el contexto del paradigma de la cronometría mental . [1] En el paradigma cronométrico básico, el sujeto experimenta un estímulo de advertencia, seguido de un intervalo (preperiodo) y luego un estímulo imperativo al que el sujeto debe responder (véase paradigma cronométrico). Durante este preperiodo, el sujeto puede ser capaz de preparar una respuesta unimanual, basada en la información del estímulo de advertencia. Parte de esta preparación incluye una onda negativa lenta distribuida bilateralmente sobre sitios pre y poscentrales, el potencial de preparación . [2] Vaughan, Costa y Ritter (1968) notaron que el potencial de preparación era mayor contralateral al lado del cuerpo donde se producía la contracción muscular. [3] Los únicos RP que no parecen estar lateralizados son los movimientos de la cara y la lengua, que tienen una distribución simétrica en ambos hemisferios, con el máximo del potencial ubicado en la mitad inferior del surco central . De Jong y Gratton et al. destacaron que el aspecto lateralizado del potencial de preparación en general podría usarse para medir la cantidad de preparación motora para una acción específica directa, denominada "asimetría motora corregida". [4]
El LRP se genera cada vez que un sujeto inicia un movimiento voluntario con su mano (o pie). Por lo general, se le asigna a un sujeto una tarea que requiere una respuesta de presionar (o apretar) un botón. El LRP se registra a partir del ERP en la parte de la corteza motora asociada con la parte del cuerpo utilizada para iniciar el movimiento.
El LRP se estudia clásicamente en paradigmas de señalización de respuesta (ver paradigma de señalización) y se calcula restando potenciales registrados sobre el lado izquierdo y derecho del cuero cabelludo en la corteza motora (Coles 1988). [1] Por ejemplo, si un sujeto moviera su mano izquierda, el potencial relacionado con el evento posterior se registraría en dos sitios del cuero cabelludo con la negatividad más grande sobre la corteza motora en el lado derecho del cuero cabelludo (C4) y el potencial más pequeño sobre el lado izquierdo del cuero cabelludo (C3). Este voltaje para C3 se resta de C4 para obtener un valor que luego se promedia en el curso de todas las respuestas del sujeto para el movimiento de la mano izquierda. El mismo procedimiento exacto ocurre para derivar el movimiento de la mano derecha. El potencial promedio es el LRP. La negatividad más grande (excluyendo los movimientos de la cara y la lengua) se ve contralateral a la parte del cuerpo en movimiento para todos los movimientos, excepto los movimientos del pie, que muestran un ERP paradójico en el cuero cabelludo (la negatividad más grande es ipsilateral a la parte del cuerpo en movimiento).
Las LRP pueden estar bloqueadas por estímulo, lo que significa que se miden con respecto al momento en que apareció el estímulo desencadenante, o bloqueadas por respuesta, lo que significa que se miden con respecto al momento en que el sujeto realizó la actividad motora real (medida por la ejecución del movimiento o por el registro de la actividad muscular en el efector). [5] Estos dos tipos diferentes de análisis pueden revelar diferentes tipos de efectos.
Si algo en el experimento afecta la cantidad de tiempo que tarda el sujeto en tomar una decisión sobre su respuesta (por ejemplo, oscurecer la pantalla para que el sujeto tarde más en percibir el estímulo en primer lugar), un análisis de bloqueo del estímulo puede mostrar que el LRP en sí comienza más tarde en esa condición, pero lleva la misma cantidad de tiempo para "generarse" hasta la respuesta motora real. Por otro lado, si el experimento no cambia este tipo de procesamiento "premotor" pero sí afecta la cantidad de tiempo que lleva el proceso motor en sí, un análisis de bloqueo de la respuesta puede revelar que el LRP comienza más adelante de la respuesta y lleva más tiempo para generarse. [6]
El LRP es una medida cerebral no invasiva que describe cuándo alguien comienza a preparar una respuesta motora con la mano derecha o izquierda (nótese que la medida también funcionaría para los pies, pero se aplica con mayor frecuencia para los movimientos de la mano). Esto significa que se puede utilizar para determinar si el cerebro está simulando una acción incluso cuando la acción nunca se lleva a cabo e incluso si el participante no es consciente de la simulación en curso. Esto hace que el LRP sea una herramienta poderosa para investigar varias cuestiones de la psicología cognitiva.
Existen tres tipos generales de inferencias que el LRP puede generar, incluyendo (1) si una respuesta ha sido activada preferentemente, (2) el grado en que una respuesta ha sido activada preferentemente, y (3) cuándo una respuesta es activada preferentemente. Los paradigmas experimentales que interactúan bien con estas preguntas incluyen paradigmas de señalización, el paradigma Go/No-Go y paradigmas que inducen conflicto en el sistema de respuesta. En general, los paradigmas de señalización pueden usarse para estudiar factores que influyen en la preparación de la respuesta, el paradigma Go/No-Go es útil para hacer preguntas sobre el orden temporal del procesamiento de la información, y los paradigmas de conflicto ayudan a responder preguntas sobre los tipos de información que llegan al sistema de respuesta desde otros sistemas cerebrales. Fuera de estos paradigmas, los estudios también han utilizado el componente LRP para caracterizar la contribución de los procesos de respuesta en varios procesos cognitivos y para caracterizar las diferencias individuales en el comportamiento. A continuación se presenta una revisión de algunos ejemplos de estas categorías generales de aplicaciones de LRP, de una variedad de disciplinas cognitivas.
En un paradigma de señalización básico, para que se produzca un LRP debe presentarse una señal que prediga que se va a presentar un estímulo significativo, al que el sujeto tendrá que responder. Esto crea un período previo en el que su respuesta o algún comportamiento instruido depende de algún evento que se le acaba de advertir que sucederá. La señal que predice un estímulo futuro suele denominarse estímulo de advertencia o señal, y el estímulo futuro al que responder suele denominarse estímulo imperativo u objetivo. Es importante destacar que, para que se produzca el LRP, el estímulo imperativo debe ser una señal que indique con qué mano debe prepararse el sujeto para responder, de modo que se produzca un período de preparación de la respuesta. Por ejemplo, si una señal indica una probabilidad del 50 % de responder con la mano derecha o izquierda, es probable que no se produzca ningún LRP. Se cree que la amplitud del efecto de lateralización representa la cantidad de preparación de respuesta diferencial provocada por el estímulo de advertencia. La amplitud del LRP también indica lo cerca que uno está del umbral de respuesta, el punto en el LRP justo antes de que se produzca la iniciación de la respuesta.
Los paradigmas de señalización pueden incluso influir en la preparación de la respuesta cuando el sujeto no es consciente de la señal. En un tipo especial de paradigma de señalización, la señal puede presentarse durante un período de tiempo muy corto (por ejemplo, 40 ms) y ser precedida y seguida por otros estímulos visuales que "enmascaran" eficazmente la presencia de la señal. Este tipo de paradigma, llamado "preparación enmascarada", se ha utilizado con el LRP para ver si una señal que alguien no puede identificar en absoluto todavía puede influir en el sistema de respuesta. Por ejemplo, un estudio mostró que una preparación enmascarada que dio información de respuesta conflictiva en comparación con el objetivo ralentizó de manera confiable los tiempos de respuesta de los sujetos, aunque los sujetos informaron que nunca vieron la preparación enmascarada. [7] También demostraron que la preparación enmascarada conflictiva indujo una LRP de tal manera que el cerebro comenzó a preparar una respuesta basada en la información semántica en la preparación enmascarada. Esto sugiere que una señal con implicaciones significativas recién aprendidas para el sistema motor (es decir, asignaciones de respuesta arbitrarias) no necesita ser procesada conscientemente para que comiencen los preparativos de respuesta. Así, como el LRP puede captar señales de respuestas que en realidad nunca se iniciaron o percibieron, puede descubrir un procesamiento de información que ocurre sin que nos demos cuenta, pero que aun así puede afectar nuestro comportamiento manifiesto.
En un paradigma Go/No-Go, se les pide a los participantes que respondan con su mano derecha o izquierda según una característica específica de un objetivo presentado. Por ejemplo, se les puede indicar a los sujetos que respondan con su mano derecha si la letra objetivo es roja y con su mano izquierda si la letra objetivo es amarilla. Para la parte No-Go, se les dice a los sujetos que respondan solo a la característica de la mano a la que se hace referencia en función de alguna otra característica del objetivo. Por ejemplo, se les puede indicar que no respondan si la letra es una vocal. Los ensayos que son consistentes con las instrucciones de responder son ensayos de "Go", y los ensayos que son consistentes con las instrucciones de no responder son ensayos de "No-Go".
Este paradigma ayuda a responder preguntas sobre el orden de extracción de información mediante la comparación de los LRP (o la falta de ellos) con las características del estímulo en las condiciones Go versus No-Go. Específicamente, un LRP en los ensayos No-Go significaría que cualquier característica que impulsara la selección de mano se procesó en algún momento antes del procesamiento de la característica que indicó que no era necesaria ninguna respuesta. Para verificar el orden de extracción de información, es importante invertir las características que se asignan a la selección de mano y la instrucción No-Go. Si no se produce un LRP en ninguna de las condiciones de asignación de respuesta y característica No-Go, esto sugiere que las características del estímulo pueden procesarse en paralelo o aproximadamente al mismo tiempo. Al igual que los paradigmas de señalización, el LRP en el paradigma Go/No-Go también puede ocurrir en diferentes puntos de tiempo y variar en magnitud, lo que brinda información adicional sobre el momento del procesamiento de la información y la magnitud del orden diferencial de procesamiento.
Por ejemplo, un estudio utilizó el componente LRP para caracterizar el orden temporal con el que se recupera la información gramatical y fonológica sobre una palabra cuando se prepara para hablar. [8] Como se describió anteriormente, el experimento utilizó un paradigma Go/No-Go, de modo que las características gramaticales y fonológicas de una palabra representada que se vocalizaría se asignaron a la instrucción de respuesta "Go" o a la de respuesta "No-Go". La característica gramatical era el género gramatical del sustantivo representado; la característica fonológica era el fonema con el que comenzaba la etiqueta del sustantivo. Utilizando la naturaleza característica del LRP, demostraron que se preparaba una respuesta para las características gramaticales incluso cuando las características fonológicas de la palabra significaban que no era necesaria una respuesta. Es importante destacar que no se observó LRP en los ensayos No-Go cuando el género gramatical determinaba si una respuesta era necesaria y la fonología determinaba la mano de respuesta, lo que sugiere que la información gramatical se recupera de hecho antes que la información fonológica. De manera similar, otro estudio [9] utilizó el LRP en un paradigma Go/No-Go para mostrar que la información conceptual sobre los sustantivos (por ejemplo, ¿el elemento representado es más pesado o más liviano que 500 g?) se recupera aproximadamente 80 ms antes que la información gramatical. Estos y otros estudios han sido vistos como un apoyo para un modelo serial de producción del habla en el que la información conceptual sobre una palabra se recupera primero, seguida de la información gramatical y luego de la información fonológica. Sin embargo, una investigación más reciente que utiliza el paradigma Go/No-Go ha desafiado este modelo, mostrando que el orden relativo con el que se recuperan las características léxicas puede ser modulado por sesgos atencionales, [10] y que la dificultad de recuperación puede retrasar selectivamente la recuperación de información semántica sin afectar el tiempo de recuperación fonológica. [11] [12] En conjunto, estos estudios muestran cómo el LRP ha ayudado a mapear la dinámica temporal del procesamiento de la información durante la producción del habla.
Otros estudios han utilizado el LRP en el paradigma Go/No-Go para estudiar la naturaleza temporal de la información que se recuerda sobre una persona al ver su rostro. Piense en cuando ve a alguien que conoce en el pasillo e inmediatamente su cerebro comienza a evocar datos relacionados con la persona, como su nombre, o recuerdos como sus aficiones, su trabajo o cómo es su personalidad. Los estudios han demostrado que poner un nombre a una cara es más difícil que recordar recuerdos biográficos sobre alguien. Utilizando el LRP, los estudios han tratado de hacer un mapeo preciso de diferentes factores que afectan el orden de acceso a diferentes tipos de información sobre alguien, simplemente al ver su rostro. [13] [14]
Como se ha descrito anteriormente, los experimentos han utilizado el LRP para generar apoyo a un modelo continuo de evaluación de estímulos y selección de respuestas. Este modelo predice que la información parcial está continuamente disponible en el entorno y que la información puede acumularse hasta una respuesta final o casi respuesta que nunca se confirma realmente. Esto contrasta con un modelo discreto que predice que la evaluación completa del estímulo debe completarse antes de que pueda comenzar la iniciación de la respuesta. Por lo tanto, los resultados utilizando el LRP sugieren que la información parcial se acumula en los sistemas sensoriales y se envía al sistema motor antes y durante la preparación de la respuesta (Coles et al., 1988).
Un paradigma clásico de "conflicto" cognitivo que ilustra estos hallazgos es la tarea de flanqueo de Eriksen . En este experimento, los participantes deben responder a un objetivo central que está rodeado de distractores que representan una respuesta consistente con el objetivo o una respuesta inconsistente con el objetivo (que es más bien consistente con la respuesta de la mano contralateral). Si se produce una transmisión parcial de información, entonces en los ensayos en los que el objetivo está rodeado de distractores que no son consistentes con la respuesta, debería haber una LRP que indique la preparación de la respuesta a la mano incorrecta incluso cuando la respuesta final fue correcta, y no debería haber LRP al mismo objetivo cuando los distractores que son consistentes con la respuesta lo rodearon y se dio la respuesta correcta. Este patrón de resultados se muestra tradicionalmente. Es importante destacar que el efecto se mantiene independientemente de las asignaciones de respuesta (en todas las manos).
La tarea de flanqueo requiere bloquear distractores irrelevantes del entorno, pero ¿qué pasa si las características relevantes e irrelevantes están incorporadas en un estímulo objetivo? Este suele ser el caso en la tarea clásica de Stroop , como cuando uno debe inhibir su respuesta natural para leer una palabra respondiendo solo al color de tinta en el que está impresa la palabra. Esto requiere concentrarse en las características relevantes para la tarea de un estímulo dado mientras se ignoran las características irrelevantes para la tarea del mismo estímulo. ¿Se procesa simultáneamente la información sobre ambas características? El LRP se ha utilizado para investigar la transmisión de información parcial en este contexto. Un buen ejemplo se encuentra en un artículo coescrito por uno de los primeros en descubrir el LRP, el Dr. Gabriele Gratton. [15] En este estudio, el sujeto realiza una tarea de stroop espacial, donde se le indica que responda a una palabra próxima que es la palabra "ARRIBA" o la palabra "ABAJO" presentada físicamente arriba o abajo de una cruz de fijación central. Se les indicó a los sujetos (en orden aleatorio) que respondieran a la posición física de la palabra o al significado conceptual de la palabra. Las respuestas suelen ser más lentas y menos precisas cuando la posición y el significado de las palabras son inconsistentes. En todas las condiciones, las respuestas de los botones de la mano izquierda y derecha correspondían a las dos opciones de respuesta. La pregunta de investigación era si durante la tarea de stroop espacial el conflicto en los ensayos de posición inconsistente (o incongruente) se representa en la etapa de respuesta motora como se puede indexar por el LRP. Si un LRP era evidente para los ensayos incongruentes, esto sugiere que la información sobre la característica del estímulo irrelevante se procesó en la etapa de respuesta incluso en los ensayos correctos y esto generó un conflicto de respuesta, lo que nuevamente respalda un modelo de procesamiento continuo de la información. De hecho, los resultados respaldaron esta hipótesis. El estudio también recopiló datos de señales ópticas relacionadas con eventos (EROS), que tienen una resolución espacial para obtener imágenes de la actividad cortical in vivo que es algo más burda que la resonancia magnética funcional, pero tiene una precisión temporal similar a los potenciales relacionados con eventos (ERP). Usando EROS, demostraron que al menos una fuente del LRP era la corteza motora ipsilateral a la mano de respuesta, lo que respalda el conflicto de respuesta en la corteza motora primaria como una fuente de conflicto en la tarea de stroop.
El estudio de DeSoto et al., 2001 es un buen ejemplo que no sólo demuestra el respaldo a un modelo continuo de procesamiento de la información, sino también el uso del LRP para caracterizar la contribución del conflicto basado en la respuesta en un proceso cognitivo. Este es también un tipo de aplicación para la que el LRP es útil en la psicología cognitiva.
El LRP también se puede utilizar para caracterizar las diferencias individuales en aspectos del procesamiento de la información, como se ha descrito anteriormente. Un ejemplo de ello ha sido el uso del LRP para estudiar el envejecimiento cognitivo.
Por ejemplo, el LRP se ha utilizado para especificar si el procesamiento lento asociado con la edad se origina en procesos motores o cognitivos de nivel superior, o ambos. [16] [17] [18] Yordanova et al., 2004 demostraron mediante el uso de LRP que el procesamiento de estímulos y la selección de respuestas no se vieron afectados por la edad. Más bien, hubo una ralentización en la ejecución de la respuesta para los adultos mayores cuando hubo una mayor complejidad de respuesta (cuatro asignaciones de respuesta) en comparación con la asignación simple de estímulo-respuesta (una asignación de respuesta). En un estudio de seguimiento realizado por el mismo grupo, Kolev et al., 2006 utilizaron el LRP nuevamente para demostrar que los efectos de su estudio de 2004 se generalizaban al dominio auditivo y para ampliar el apoyo de que los efectos del envejecimiento en el tiempo de respuesta más lento en una tarea de tiempo de reacción de cuatro opciones están en la etapa de generación y ejecución de la respuesta y no en el procesamiento y selección del estímulo.
Basándonos en los estudios clásicos que describen el LRP y algunas aplicaciones más recientes del estudio de la psicología cognitiva con el LRP, ¿a qué es funcionalmente sensible el LRP? ¿Qué modula su amplitud y latencia, y qué se infiere que esto significa?
En general, se cree que la amplitud del efecto de lateralización representa la cantidad de preparación de respuesta diferencial provocada por la señal o el estímulo de advertencia. Por ejemplo, en paradigmas de señales en los que se dan al sujeto señales válidas sobre la mano que debe utilizar para la próxima respuesta, la precisión y el tiempo de reacción son más rápidos, y la preparación de la mano correcta, medida por el LRP, se puede ver en respuesta a la señal. [19] De hecho, la presencia de un LRP después de una señal neutral (que no proporciona información sobre la mano) se puede utilizar para determinar si los sujetos están adivinando o no.
La amplitud del LRP también indica lo cerca que uno está del umbral de respuesta, el punto en el LRP que predice el inicio de la respuesta. En un experimento realizado por Gratton, Coles, Sirevaag, Erikson y Donchin en 1988, [20] se examinó el momento del inicio de la respuesta, definido como la latencia del inicio de la actividad EMG, en relación con el LRP. Se descubrió que el momento del inicio de la respuesta estaba constantemente asociado con un voltaje LRP particular, que luego puede considerarse como el umbral de respuesta. Cuando se instruye a los sujetos para que inhiban una respuesta manifiesta, hay una disminución en la magnitud, así como un retraso en la latencia del LRP para inhibiciones exitosas. Sin embargo, en inhibiciones parciales, el LRP aún alcanza el umbral de respuesta, incluso cuando la respuesta manifiesta se inhibe con éxito, lo que demuestra que el "punto sin retorno" ocurre después del LRP.
Basándonos en el trabajo de Osman y sus colegas, también sabemos que en el paradigma Go/No-Go, la discriminabilidad de características (p. ej., discriminar entre V y 5, fácil) o entre l y 1 (l minúscula y el número 1, difícil) afecta el inicio de la diferencia de LRP entre "Go" y "No-Go" (ejecución de la respuesta), pero no el inicio de LRP (preparación de la respuesta). Por el contrario, han demostrado que la compatibilidad estímulo-respuesta afecta el inicio de LRP (preparación de la respuesta) pero no afecta el inicio de las ondas de diferencia (ejecución de la respuesta). De manera más general, la distinción entre preparación y ejecución de la respuesta puede referirse al tiempo antes y después del inicio de LRP, de modo que el tiempo entre ver el estímulo y el inicio de LRP bloqueado por el estímulo refleja procesos de preparación de la respuesta y el tiempo entre el inicio de LRP bloqueado por el estímulo y la respuesta conductual refleja procesos de ejecución de la respuesta. En general, los estudios han demostrado que la calidad del estímulo y la compatibilidad del estímulo afectan los procesos de preparación de la respuesta, mientras que los factores relacionados con la complejidad de la respuesta tienden a retrasar los procesos de ejecución de la respuesta.
Estudios posteriores sobre la preparación de eventos que examinaban el período previo de la variación negativa contingente (CNV), que orienta al sujeto para responder a estímulos advertidos, y el período previo de la LRP se utilizaron para estudiar el mecanismo exacto de la preparación de eventos. [21] En su artículo sobre inferencias de CNV y LRP citaron experimentos realizados por Ulrich, Moore y Osman (1993) en los que se podían derivar tres hipótesis. La hipótesis de preparación motora abstracta establece que solo se prepara la mano de respuesta que se ha seleccionado, pero nada más. La hipótesis de preparación inespecífica del músculo sugiere que los músculos reciben señales al mismo tiempo cuando no se especifica el lado de la extremidad. La hipótesis de preparación específica del músculo establece que el músculo y la extremidad se preparan cuando se especifica la dirección y el lado de la extremidad. La hipótesis de preparación específica del músculo obtuvo el mayor apoyo con estudios de seguimiento (Ulrich, Leuthold y Sommer, 1998). Leuthold et al. sugieren que los procesos motores se dividan en tempranos (hipótesis de preparación inespecífica del motor) y tardíos (hipótesis específica del motor). Los estudios realizados por Sangals, Sommer y Leuthold (2002) y Leuthold et al. (1996) concluyen que el LRP se ve afectado en gran medida por los efectos previos. Demuestran que cuanto más sabe el sujeto sobre la dirección y qué mano mover, por ejemplo, mayor es el período previo del LRP incluso en condiciones que estresan el tiempo y la presión.