La diferencia debida a la memoria ( Dm ) indica las diferencias en la actividad neuronal durante la fase de estudio de un experimento para los elementos que posteriormente se recuerdan en comparación con los elementos que luego se olvidan. Se analiza principalmente como un efecto de potencial relacionado con eventos (ERP) que aparece en estudios que emplean un paradigma de memoria posterior , en el que los ERP se registran cuando un participante está estudiando una lista de materiales y los ensayos se clasifican en función de si se recuerdan o no en la fase de prueba. Para el material de estudio significativo, como palabras o dibujos lineales, los elementos que se recuerdan posteriormente suelen provocar una forma de onda más positiva durante la fase de estudio (consulte los Paradigmas principales para obtener más información sobre la memoria posterior). Esta diferencia suele ocurrir en el rango de 400 a 800 milisegundos (ms) y generalmente es mayor en los sitios de registro centroparietal, aunque estas características están moduladas por muchos factores. [1] [2]
El primer informe de elementos recordados posteriormente que provocaban una forma de onda ERP más positiva que los elementos olvidados posteriormente durante la fase de estudio fue realizado por Sanquist et al ., en 1980. [3] Este artículo examinó un subconjunto de los ERP de los participantes en la fase de estudio y encontró que los ensayos recordados posteriormente tenían una forma de onda más positiva en el rango de tiempo del complejo positivo tardío (LPC), aproximadamente 450-750 ms después de la presentación del estímulo. A principios y mediados de la década de 1980, varios estudios notaron una modulación del componente P300 (P3b) debido a la memoria posterior, y los elementos que se recuerdan tienen una amplitud mayor. [4] [5] [6] En 1987, Paller, Kutas y Mayes, [7] en consonancia con informes anteriores, observaron que los elementos recordados posteriormente provocaban más positividad en las partes posteriores de la forma de onda en comparación con los elementos olvidados posteriormente; denominaron a estas diferencias observadas en la fase de estudio como "la diferencia debida a la memoria" o efecto Dm. Desde este artículo seminal de Paller, Kutas y Mayes, se ha llevado a cabo una gran cantidad de investigaciones que utilizan ERPs utilizando el efecto Dm y detallando la multitud de factores que influyen en la manifestación del Dm y, por inferencia, el éxito de la codificación . Además, el Dm se ha estudiado utilizando registros intracraneales [8] y en una variedad de estudios de imágenes por resonancia magnética funcional (fMRI). [2]
En su gran mayoría, el paradigma utilizado para provocar un efecto Dm en los ERP ha sido el "paradigma de memoria posterior". Un experimento que emplea un paradigma de memoria posterior generalmente consta de dos fases, una fase de estudio (fase de codificación) y una fase de prueba (fase de recuperación), en las que se registran los ERP de los electrodos del cuero cabelludo durante cada fase, sincronizados en el tiempo con el inicio del estímulo. En la fase de estudio, se muestra una serie de elementos al participante, normalmente de uno en uno; estos elementos suelen ser palabras, pero también se han utilizado imágenes y figuras abstractas (aunque con efectos Dm menos consistentes; consulte "Sensibilidad funcional"). La fase de prueba normalmente mezcla elementos que se mostraron durante la fase de estudio con otros que se muestran por primera vez, y el participante debe clasificar cada elemento como "antiguo" (si estaba en la fase de estudio) o "nuevo" (si es la primera vez que lo ha visto).
De manera crítica para el efecto Dm, las respuestas que un participante da a los ítems antiguos en la fase de prueba se utilizan para clasificar los ensayos en la fase de estudio como "recordados posteriormente" o "olvidados posteriormente". Si durante la fase de prueba un participante clasifica correctamente un ítem antiguo como antiguo, cae en el tipo de ensayo "recordado posteriormente" para la fase de estudio. Por otro lado, si una persona llama incorrectamente nuevo a un ítem antiguo en la fase de prueba, o no responde "antiguo" a un ítem antiguo, este ítem se clasifica como "olvidado posteriormente". Las formas de onda ERP, durante la fase de estudio , de todos los ensayos recordados posteriormente se comparan con las de todos los ensayos olvidados posteriormente y generalmente se observa una mayor positividad para los ensayos recordados posteriormente.
Por ejemplo, en la fase de estudio de un paradigma de memoria posterior, un participante puede ver las palabras "rana", "árbol" y "coche". Después de la fase de estudio se produce la fase de prueba y el participante ve las palabras "camiseta", "coche" y "rana", y debe decir si cada palabra es antigua o nueva. Si el participante clasifica correctamente "coche" como antiguo, se convierte en un ensayo recordado posteriormente; sin embargo, si el sujeto dice incorrectamente que "rana" es nuevo, se trata de un ensayo olvidado posteriormente. A continuación, se compara la actividad neuronal provocada por la primera presentación de "coche" y "rana" en la fase de estudio y se deriva el efecto Dm de esta comparación. [ cita requerida ]
También se sabe que un "paradigma de reconocimiento continuo" produce un efecto Dm [ cita requerida ] . En el paradigma de reconocimiento continuo, las fases de estudio y prueba no son entidades separadas, sino que los ítems se presentan continuamente y se le indica al participante que responda a un ítem como "viejo" si lo ha visto antes (generalmente presentado una segunda vez) en este flujo continuo de presentación de ítems. Los ítems que se llamaron correctamente "viejos" son los ensayos recordados posteriormente, y los ítems que se "omitieron" (no se llamaron viejos en la segunda presentación) conforman los ensayos olvidados posteriormente. Luego, se compara la actividad neuronal para los ensayos recordados y olvidados posteriormente para la primera presentación de los ítems, y se calcula un efecto Dm.
En términos generales, el efecto ERP Dm es cualquier diferencia en la actividad neuronal registrada durante la fase de estudio de un experimento que diferencia los elementos recordados posteriormente de los elementos olvidados posteriormente. Por lo general, esta diferencia se observa en forma de elementos recordados posteriormente que provocan formas de onda que son más positivas que los elementos olvidados posteriormente durante la codificación del elemento. La mayoría de las veces, la diferencia entre los elementos recordados posteriormente y los elementos olvidados posteriormente surge aproximadamente a los 400 ms después del inicio del estímulo y se mantiene hasta los 800 o 900 ms, aunque esto puede variar según los estímulos utilizados y las instrucciones experimentales. [1] El momento de esta positividad mejorada sugiere que el Dm puede ser una modulación de varios componentes ERP, incluido el componente N400 , con elementos recordados posteriormente que provocan una amplitud menos negativa, así como el P300 o un LPC, donde los elementos que se recuerdan posteriormente producen una amplitud más positiva en esta forma de onda. [1] En términos de topografía del cuero cabelludo, el efecto Dm es generalmente mayor en los sitios de registro centroparietal. Sin embargo, se puede observar un efecto Dm con una distribución más anterior al variar las instrucciones que reciben los participantes; [9] [10] esto se analiza más adelante.
Las características canónicas descritas anteriormente del efecto Dm dan una descripción general del componente; sin embargo, la intensidad, el tiempo, la distribución topográfica e incluso si el efecto se observa o no son sensibles a una variedad de manipulaciones experimentales.
Un gran número de estudios de ERP de Dm emplean un enfoque de codificación incidental para el paradigma de memoria posterior. En este caso, el participante presta atención a los elementos presentados durante la fase de estudio sin saber que seguirá una prueba de memoria. Este fue el enfoque utilizado por Paller, Kutas y Mayes en el primer estudio de Dm, [7] y esta técnica produce de manera confiable un efecto Dm. Los experimentos en los que se le dice explícitamente al participante que recuerde los elementos presentados durante la fase de estudio (codificación intencional) porque seguirá una prueba de memoria han arrojado resultados ligeramente diferentes. De hecho, varios estudios han registrado un efecto Dm utilizando instrucciones de codificación intencional, pero este efecto a veces difiere del efecto Dm de la codificación incidental. En una comparación directa de codificación incidental versus intencional, Munte et al., (1988) [9] encontraron un efecto Dm más fuerte para la condición de codificación incidental. Además, el efecto Dm para la condición de codificación intencional apareció más tarde que el Dm para la codificación incidental, y también mostró una topografía más frontal en comparación con la distribución centroparietal observada en la codificación incidental. Este efecto de una distribución retrasada y más frontal para los paradigmas de codificación intencional también se observó en otros dos informes. [10] [11]
Tal vez la manipulación más conocida durante el paradigma de la memoria posterior es cómo se le indica al participante que codifique o procese el material durante la fase de estudio. En términos generales, se puede indicar a los participantes que observen los elementos en la prueba y emitan un juicio sobre cada elemento; fundamentalmente, este juicio puede ser de la variedad "superficial", como decidir si la palabra presentada contiene más de dos vocales, o puede ser un juicio "más profundo" (por ejemplo, ¿este elemento es comestible?). Estos juicios más profundos son más de la variedad semántica y normalmente conducen a una mejor representación del elemento. [12] Esto también se refleja en el efecto Dm. En el artículo seminal de Paller, Kutas y Mayes (1987), [7] los participantes emitieron juicios superficiales basados en las propiedades físicas de la palabra o juicios más profundos que reflejaban más información semántica de la palabra . El efecto Dm para las palabras codificadas de forma semántica fue más positivo que el efecto Dm observado para las palabras codificadas de forma no semántica. Es importante destacar que también se puede observar un efecto Dm en el procesamiento más superficial, como fue el caso en una de las tareas de procesamiento superficial en el artículo de Paller, Kutas y Mayes (1987), [7] así como en Friedman, Ritter y Snodgrass (1996). [13]
En 1997, Weyerts et al. [14] descubrieron que tanto la memoria de reconocimiento como el efecto Dm eran mayores para pares de palabras que estaban codificadas relacionalmente (por ejemplo, ¿están relacionadas semánticamente estas dos palabras?) en comparación con las que estaban codificadas no relacionalmente (por ejemplo, ¿se puede asociar el color blanco con una de estas palabras?). Esto sugiere además que el efecto Dm puede mejorar cuando los elementos están codificados a nivel semántico.
Además, el efecto Dm parece ser sensible al tipo de estrategias de ensayo que lleva a cabo un participante. Específicamente, Fabiani, Karis y Donchin [6] [15] encontraron que la modulación P300 en la codificación (particularmente para los "aislados", estímulos presentados en una fuente desviada en relación con todos los demás estímulos) se correlacionaba con la memoria posterior para los sujetos que participaron en el ensayo de memoria (como simplemente repetir la palabra en la cabeza) pero no para aquellos que realizaron el ensayo elaborativo, que enfatiza la vinculación de la palabra actual con otras palabras presentadas y el conocimiento preexistente. Sin embargo, en el informe de 1990 [15] así como en un informe de Karis, Fabiani y Donchin (1984), [5] surgió una positividad posterior en los electrodos frontales correspondientes a la memoria posterior, y esto fue mayor para aquellos en la condición de ensayo elaborativo.
Se ha demostrado que el efecto Dm es sensible a la forma en que se les pide a los participantes que muestren su memoria de elementos anteriores. En un artículo de 1988 de Paller, McCarthy y Wood, [16] se observó un mayor efecto Dm para los elementos que se recordaban libremente sin pistas externas, en comparación con los elementos que se presentaban y se le preguntaba al sujeto si reconocía el elemento como antiguo. Esto sugiere que el efecto Dm es mayor para representaciones más fuertes, ya que el recuerdo es generalmente más difícil que el reconocimiento.
En una línea similar, Friedman y Trott (2000) [17] encontraron que los participantes adultos jóvenes mostraron un efecto Dm sólido cuando no solo recordaban haber visto una palabra, sino que también podían recordar algunos detalles del contexto en el que se presentó. En comparación, no surgió un efecto Dm para elementos que posteriormente se juzgaron como viejos, pero solo a partir de una sensación general de familiaridad. Se encontró un efecto Dm en ambas condiciones para los adultos mayores.
Una serie de estudios han encontrado un efecto Dm cuando se presentan palabras como estímulos. [1] Sin embargo, los experimentos que utilizan imágenes o figuras abstractas han encontrado efectos Dm menos consistentes. Los experimentos que utilizan un paradigma de reconocimiento continuo han encontrado un efecto Dm para imágenes de objetos cotidianos. [18] [19] Van Petten y Senkfor (1996) [20] no encontraron un efecto Dm cuando presentaron a los participantes dibujos abstractos; sin embargo, se observó un efecto Dm en el mismo grupo de participantes cuando se utilizaron palabras como estímulos. Fox, Michie y Coltheart (1990) describen un patrón similar de resultados. [21] La combinación de los resultados de los efectos Dm para palabras e imágenes comunes y la falta de efectos Dm para figuras abstractas sugiere que el efecto Dm puede depender del uso de estímulos significativos o de algún conocimiento preexistente de los estímulos. [1] [20]
En un elegante informe de Gonsalves y Paller (2000), [22] se encontró que el efecto Dm era mayor para los recuerdos falsos en comparación con los recuerdos clasificados correctamente. En la fase de estudio de este paradigma de memoria posterior, los participantes vieron una palabra seguida de una imagen de esa palabra o de un cuadro en blanco, en cuyo caso se les pidió a los participantes que imaginaran una imagen de la palabra que acababan de ver. En la fase de prueba, se mostró a los participantes una palabra y se les preguntó si se presentó con una imagen durante la fase de estudio. El 30% de las veces, los participantes dijeron erróneamente que una imagen acompañaba a una palabra cuando solo había sido imaginada por el participante. La forma de onda en la fase de estudio de los ensayos en los que el participante recordaba falsamente haber estudiado la palabra con una imagen provocó una amplitud de movimiento más positiva en comparación con los ensayos en los que el participante dijo correctamente que solo se presentó la palabra. Gonsalves y Paller (2000) [22] interpretaron esto como una indicación de que una mejor imaginería en la codificación condujo a mayores confusiones de la fuente en la recuperación ("¿Realmente vi esto o solo lo imaginé?"). De manera más general, este estudio demuestra que los procedimientos de retroclasificación no necesitan limitarse simplemente a los elementos recordados versus los olvidados, sino que podrían incluir una amplia gama de comparaciones más complejas siempre que los comportamientos de la fase de prueba puedan vincularse a eventos específicos de la fase de estudio.
En la medida en que una mayor positividad para los elementos recordados posteriormente abarca varios componentes del ERP (P300, N400 y un LPC), junto con diferentes distribuciones topográficas según la tarea, es probable que los generadores neuronales del efecto Dm estén ampliamente distribuidos en el cerebro. Determinar la ubicación en el cerebro que da lugar a cualquier componente del ERP es muy difícil, si no imposible, debido al problema inverso .
Sin embargo, la evidencia de otras técnicas de neurociencia cognitiva puede ayudar a arrojar luz sobre esta cuestión. Dado que el efecto Dm parece reflejar procesos mnemotécnicos en la codificación, una zona del cerebro que probablemente desempeñe un papel es el lóbulo temporal medial (LTM), ya que es bien sabido que esta zona del cerebro da lugar al tipo de memoria observado en los estudios de Dm. [23]
Egler et al . (1997) [8] registraron la actividad eléctrica directamente desde la MTL en pacientes que iban a ser sometidos a una cirugía por epilepsia del lóbulo temporal. Mientras registraban directamente desde la MTL, a los participantes se les mostraron estímulos nuevos y luego se les realizó una prueba de memoria para esos estímulos; se informó que la magnitud de la actividad eléctrica desde la MTL durante la presentación inicial de los estímulos se correlacionaba con el desempeño de la memoria posterior.
Además, los estudios de fMRI que utilizan paradigmas de memoria posteriores han encontrado evidencia que sugiere que las áreas del MTL están involucradas en el efecto Dm, aunque las áreas precisas involucradas y sus contribuciones no están claras. [24] [25] Además, varios estudios de fMRI han informado que la actividad de la corteza prefrontal (CPF) durante el estudio predice la memoria posterior, así como la actividad en el giro fusiforme . [2]
En conjunto, estos hallazgos de métodos complementarios de neurociencia cognitiva sugieren que los eventos neuronales en la codificación que conducen a una memoria posterior exitosa están difusos en el cerebro y se desarrollan en múltiples escalas de tiempo. El efecto Dm observado en los ERP probablemente representa un subconjunto de estos procesos de codificación.
Teniendo en cuenta que el Dm es una comparación de la actividad neuronal durante la codificación y que esta actividad es predictiva de la memoria posterior, es probable que el Dm indique alguna diferencia entre los materiales recordados posteriormente y los olvidados en la codificación, presumiblemente un reflejo del aprendizaje. Sin embargo, la naturaleza de esta diferencia no está del todo clara. Van Petten y Senkfor (1996) [20] sugieren que puede haber una "familia de efectos Dm" que ocurren dependiendo de una variedad de factores, y esto parece bastante plausible dada la amplia gama de diferencias observadas en el Dm en función de los estímulos utilizados, las instrucciones de codificación, las tareas de orientación y los tipos de decisiones de recuperación. Las investigaciones futuras que utilicen diferentes manipulaciones del paradigma de la memoria posterior, así como la combinación de métodos como las ERP y la fMRI o la estimulación magnética transcraneal y la fMRI tienen un gran potencial para conducir a una mayor comprensión del efecto Dm [1] [2] y, de manera más general, de los factores neuronales y cognitivos que promueven la memoria posterior en diferentes circunstancias.