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Negatividad relacionada con el error

La negatividad relacionada con el error ( ERN ), a veces denominada Ne , es un componente de un potencial relacionado con el evento (ERP). Los ERP son actividad eléctrica en el cerebro medida a través de electroencefalografía (EEG) y sincronizada con un evento externo (p. ej., presentación de un estímulo visual) o una respuesta (p. ej., un error de comisión). Se observa un componente ERN robusto después de que se cometen errores durante varias tareas de elección, incluso cuando el participante no es explícitamente consciente de cometer el error; [1] sin embargo, en el caso de errores inconscientes, el ERN se reduce. [2] [3] También se observa un ERN cuando los primates no humanos cometen errores. [4]

Historia

El ERN fue descubierto por primera vez en 1968 por Natalia Bekhtereva y fue llamado "detector de errores". [5] [6] Más tarde, en 1990, el ERN fue desarrollado por dos equipos de investigación independientes; Michael Falkenstein, J. Hohnsbein, J. Hoormann y L. Blanke (1990) en el Instituto de Fisiología del Trabajo y Neurofisiología en Dortmund, Alemania (quien lo llamó "Ne"), y WJ "Bill" Gehring, MGH Coles, DE Meyer y E. Donchin (1990) en la Universidad de Michigan, EE. UU. [7] [8] El ERN se observó en respuesta a errores cometidos por los participantes del estudio durante tareas de respuesta de elección simple.

Características de los componentes

El ERN es una señal negativa aguda que comienza aproximadamente al mismo tiempo que comienza una respuesta motora incorrecta ( potencial relacionado con eventos bloqueados por respuesta ) y generalmente alcanza su pico entre 80 y 150 milisegundos (ms) después de que comienza la respuesta errónea (o 40-80 ms después del inicio de la actividad electromiográfica). [9] [10] [11] [12] [13] [2] El ERN es el más grande en los sitios de electrodos frontales y centrales. [2] Un método típico para determinar la amplitud promedio del ERN para un individuo implica calcular la diferencia de pico a pico en voltaje entre el promedio de los picos más negativos 1-150 ms después del inicio de la respuesta y la amplitud promedio de los picos positivos 100-0 ms antes del inicio de la respuesta. [14] Para una resolución óptima de la señal, los electrodos de referencia generalmente se colocan detrás de ambas orejas utilizando hardware o electrodos mastoideos vinculados aritméticamente. [10]

Principales paradigmas

Cualquier paradigma en el que se cometan errores durante las respuestas motoras puede utilizarse para medir la ERN. El uso natural del teclado es un ejemplo en el que se ha demostrado que los errores de mecanografía provocan ERN. [15] La característica más importante de cualquier paradigma ERN es la obtención de un número suficiente de errores en las respuestas del participante, y el número de ensayos necesarios para obtener puntuaciones fiables puede variar ampliamente, lo que es especialmente relevante para los estudios de diferencias individuales. [16] Los primeros experimentos que identificaban el componente utilizaban una variedad de técnicas, incluida la identificación de palabras y tonos, y la discriminación categórica (por ejemplo, ¿los siguientes son un animal?). [8] [17] [18] Sin embargo, la mayoría de los paradigmas experimentales que provocan desviaciones de ERN han sido una variante del "Flanker" de Eriksen, [14] [19] y "Go/NoGo". [20] Además de las respuestas con las manos, la ERN también puede medirse en paradigmas en los que la tarea se realiza con los pies [21] o con respuestas vocales como en el paradigma de Stroop . [22]

Una tarea estándar de Flanker implica discernir la letra "objetivo" central de una cadena de letras "flanker" que la rodean y que distraen. Por ejemplo, se pueden presentar en la pantalla de una computadora cadenas de letras congruentes como "SSSSS" o "HHHHH" y cadenas de letras incongruentes como "HHSHH" o "SSHSS". A cada letra objetivo se le asignaría una respuesta de pulsación de tecla en un teclado, como "S" = tecla de mayúsculas derecha y "H" = tecla de mayúsculas izquierda. La presentación de cada cadena de letras es breve, generalmente menos de 100 ms, y se encuentra en el centro de la pantalla. Los participantes tienen aproximadamente 2000 ms para responder antes de la siguiente presentación. Las tareas Go/NoGo más simples implican asignar una propiedad de discernimiento a la respuesta "Go" o a la no respuesta "NoGo". Por ejemplo, nuevamente se pueden presentar en la pantalla de una computadora cadenas de letras congruentes como "SSSSS" o "HHHHH" y cadenas de letras incongruentes como "HHSHH" o "SSHSS". Se le puede indicar al participante que responda presionando la barra espaciadora, solo para cadenas congruentes, y que no responda cuando se le presenten cadenas de letras incongruentes. Sin embargo, se crean tareas Go/NoGo más complicadas cuando el componente de interés es el ERN, porque para observar la negatividad robusta se deben cometer errores. El paradigma Stroop clásico implica una tarea de palabras de color. Las palabras de color como "rojo, amarillo, naranja, verde" se presentan en el centro de la pantalla de una computadora, ya sea en un color congruente con la palabra ("rojo" en el color rojo) o en un color incongruente con la palabra ("rojo" en el color amarillo). Se les puede pedir a los participantes que verbalicen el color en el que está escrita cada palabra. Las presentaciones incongruentes y congruentes de las palabras se pueden manipular a diferentes velocidades, como 25/75, 50/50, 30/70, etc. Los estudios de ERN en tareas de flanqueo, Stroop y Go/NoGo respaldan la validez convergente de ERN, pero no la validez convergente de las puntuaciones de diferencia de ERN, lo que sugiere que podría haber diferencias específicas de la tarea en las puntuaciones de diferencia de ERN. [23]

Sensibilidad funcional

La amplitud de la ERN es sensible a la intención y motivación de los participantes. Cuando se le indica a un participante que se esfuerce por lograr precisión en las respuestas, las amplitudes observadas son típicamente mayores que cuando se le indica a los participantes que se esfuercen por ser rápidos. [14] Los incentivos monetarios también suelen dar como resultado amplitudes mayores. [24] La latencia de la amplitud máxima de la ERN también puede variar entre sujetos, y lo hace de manera confiable en poblaciones especiales como aquellos diagnosticados con TDAH, que muestran latencias más cortas. [25] Los participantes con trastorno obsesivo compulsivo diagnosticado clínicamente han exhibido desviaciones de la ERN con mayor amplitud, latencia prolongada y una topografía más posterior en comparación con los participantes clínicamente normales. [26] [27] [28] La latencia de la ERN se ha manipulado a través de retroalimentación rápida, en donde los participantes que recibieron retroalimentación rápida con respecto a la respuesta incorrecta posteriormente mostraron latencias máximas de la ERN más cortas. [29] Además, una amplitud de la ERN aumentada durante situaciones sociales se ha relacionado con síntomas de ansiedad tanto en la infancia como en la edad adulta. [30] [31] [32]

Los estudios de desarrollo han demostrado que la ERN surge a lo largo de la infancia y la adolescencia, volviéndose más negativa en amplitud y con un pico más definido. [33] [34] La ERN parece estar modulada por el entorno durante la infancia, y los niños que experimentan adversidades tempranas muestran evidencia de amplitudes de ERN menos negativas. [34] [35]

Teoría/fuente

Aunque es difícil localizar el origen de una señal ERP, una amplia investigación empírica indica que lo más probable es que el ERN se genere en el área de la corteza cingulada anterior (ACC) del cerebro. Esta conclusión está respaldada por fMRI , [36] [37] y la investigación de lesiones cerebrales, [38] así como por el modelado de fuentes dipolares. [39] La corteza prefrontal dorsolateral (CPDL) también puede estar involucrada en la generación del ERN hasta cierto punto, y se ha descubierto que las personas con niveles más altos de "distracción" tienen su ERN proveniente más de esa región. [40] [41]

Existe cierto debate en el campo sobre lo que refleja la ERN (ver especialmente Burle, et al. [42] ). Algunos investigadores sostienen que la ERN se genera durante la detección o respuesta a errores. [43] [44] Otros argumentan que la ERN se genera por un proceso de comparación [13] [42] o un sistema de monitoreo de conflictos, [45] [46] y no es específico de los errores. En contraste con las teorías cognitivas anteriores, nuevos modelos sugieren que la ERN puede reflejar la importancia motivacional de una tarea [47] o quizás la reacción emocional a cometer un error. [48] Esta última visión es consistente con los hallazgos que vinculan los errores y la ERN con la excitación autónoma [49] y los estados motivados defensivos [50] y con los hallazgos que sugieren que la ERN es disociable de los factores cognitivos, pero no de los afectivos. [48] [51] Desafortunadamente, aún no está claro cómo interpretar las diferencias en los tamaños de la ERN, ya que tanto las ERN más pequeñas como las más grandes se han interpretado como "mejores". [52]

Negatividad relacionada con errores de retroalimentación

También se observa un potencial relacionado con eventos bloqueado por estímulo tras la presentación de estímulos de retroalimentación negativa en una tarea cognitiva que indican el resultado de una respuesta, a menudo denominado ERN de retroalimentación (fERN). [53] Esto ha llevado a algunos investigadores a ampliar la explicación de detección de errores de la ERN de respuesta (rERN) a un sistema de detección de errores genérico. Esta posición se ha elaborado en una explicación de aprendizaje de refuerzo de la ERN, argumentando que tanto la rERN como la fERN son productos de señales de error de predicción transportadas por el sistema de dopamina que llegan a la corteza cingulada anterior e indican que los eventos han ido peor de lo esperado. [54] En este marco, es común medir tanto la rERN como la fERN como la diferencia de voltaje entre las respuestas correctas e incorrectas y la retroalimentación, respectivamente.

Aplicaciones clínicas

Los debates sobre los trastornos psiquiátricos a menudo se convierten en enigmas del tipo "el huevo y la gallina", una relación complicada por una comprensión incompleta del significado funcional de la ERN. [52] La ERN se ha propuesto como un árbitro potencial de este argumento. Un conjunto de investigaciones empíricas ha demostrado que la ERN refleja una diferencia a nivel de "rasgo" en el procesamiento de errores individuales; especialmente en relación con la ansiedad, en lugar de una diferencia a nivel de "estado". [24] [55] Por ejemplo; la mayoría de las personas que experimentan depresión no se sienten deprimidas todo el tiempo. En cambio, tienen períodos de "estados" depresivos que pueden ser menores y exclusivos de una situación extrema, como la muerte de un ser querido, la pérdida del empleo o una lesión importante. Sin embargo, una persona que tiene un "rasgo" depresivo habrá experimentado más de un "estado" depresivo menor y, por lo general, al menos un estado depresivo mayor, cualquiera de los cuales puede no ser exclusivo de una situación obviamente extrema. [56] De hecho, hay alguna evidencia, aunque débil, de que las personas con depresión muestran ERN pequeñas. [57] [58] Los científicos están explorando el uso de la ERN y otras señales ERP para identificar a las personas en riesgo de sufrir trastornos psiquiátricos con la esperanza de implementar intervenciones tempranas. Las personas con conductas adictivas como el tabaquismo, [59] el alcoholismo, [60] y el abuso de sustancias [55] también han mostrado respuestas ERN diferenciales en comparación con las personas sin la misma conducta adictiva.


Positividad previa al movimiento

El ERN suele estar precedido por una pequeña desviación de voltaje positiva con una latencia en el intervalo de -200 a -50 milisegundos en el ERP bloqueado por respuesta en los canales sobre el vértice del cuero cabelludo, que a veces se denomina "pico positivo que precede al Ne" o "PNe", [61] pero que se cree que refleja la positividad previa al movimiento (PMP) descrita por Deecke et al. (1969). [62] Se cree que la PMP refleja una "señal de inicio" por la que la pre-SMA y la SMA permiten que se lleve a cabo una respuesta motora. [63] La PMP es menor antes de las respuestas motoras erróneas que antes de las respuestas motoras correctas, lo que sugiere que puede ser una señal importante para discriminar las acciones erróneas de las correctas. Además, la PMP es menor en las personas que cometen más errores durante la tarea de Flankers y puede tener utilidad clínica en poblaciones propensas a accidentes, como los jóvenes con TDAH. [64]

Positividad relacionada con el error

La ERN suele ir seguida de una positividad, conocida como positividad relacionada con el error o Pe. La Pe es una desviación positiva con una distribución centroparietal. Cuando se produce, la Pe puede producirse entre 200 y 500 ms después de dar una respuesta incorrecta, tras la negatividad del error (Ne, ERN), pero no es evidente en todos los ensayos de error. [13] En particular, la Pe depende de la conciencia o la capacidad para detectar errores. [1] La Pe es básicamente la misma que la onda P300 asociada a las sensaciones conscientes. [65] : 128  Además, Vocat et al. (2008) [66] establecieron que la Ne y la Pe no solo tienen distribuciones topográficas diferentes, sino que tienen generadores diferentes. La localización de la fuente indica que la Ne tiene un dipolo en la corteza cingulada anterior y la Pe tiene un dipolo en la corteza cingulada posterior . La amplitud de la Pe refleja la percepción del error, lo que significa que, con mayor conciencia del error, la amplitud de la Pe es mayor. Falkenstein y sus colegas (2000) han demostrado que la Pe se genera en ensayos no corregidos y en ensayos de falsa alarma, lo que sugiere que no está directamente relacionada con la corrección de errores. Por lo tanto, parece estar relacionada con el control de errores, aunque con raíces neuronales y cognitivas diferentes del procesamiento relacionado con los errores reflejado en la Ne.

Si la Pe refleja el procesamiento consciente de errores, entonces se podría esperar que fuera diferente para las personas con déficits en el control de conflictos, como el TDAH y el TOC . Si esto es cierto sigue siendo controvertido. Algunos estudios indican que estas condiciones están asociadas con diferentes respuestas de Pe, [67] [68] mientras que otros estudios no han replicado esos hallazgos. [69] [70] La Pe también se ha utilizado para evaluar el procesamiento de errores en pacientes con lesión cerebral traumática grave. En un estudio que utilizó una variación de la tarea de Stroop , se encontró que los pacientes con lesión cerebral traumática grave asociada con déficits en el procesamiento de errores mostraban una Pe significativamente menor en los ensayos de error en comparación con los controles sanos. [71]

Algunos investigadores sostienen que la negatividad relacionada con el error o la positividad relacionada con el error es, de hecho, positividad relacionada con la recompensa. La positividad relacionada con la recompensa también se conoce como positividad de la recompensa o RewP. [72] Se ha sugerido que los datos de ERP muestran positividad neuronal hacia las recompensas (también conocida como positividad de la recompensa) en lugar de negatividad neuronal hacia la pérdida (también conocida como negatividad relacionada con el error). Por lo tanto, este cambio en la forma en que conceptualizamos las respuestas neuronales a las ganancias/pérdidas nos permite comprender mejor los procesos neuronales subyacentes.

Véase también

Referencias

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