El caparazón de tortuga es un escudo para las partes ventral y dorsal de las tortugas (el orden Testudines), que encierra por completo todos los órganos vitales de la tortuga y en algunos casos incluso la cabeza. [1] Está construido de elementos óseos modificados, como las costillas, partes de la pelvis y otros huesos que se encuentran en la mayoría de los reptiles. El hueso del caparazón se compone tanto de hueso esquelético como dérmico , lo que demuestra que el encierro completo del caparazón probablemente evolucionó al incluir una armadura dérmica en la caja torácica.
El caparazón de la tortuga es un estudio importante, no sólo por la aparente protección que proporciona al animal, sino también como herramienta de identificación, en particular en el caso de los fósiles, ya que el caparazón es una de las partes de la tortuga que probablemente sobreviva a la fosilización. Por lo tanto, comprender la estructura del caparazón en las especies actuales proporciona material comparable con los fósiles.
El caparazón de la tortuga carey , entre otras especies, se ha utilizado como material para una amplia gama de pequeños objetos decorativos y prácticos desde la antigüedad, pero normalmente se le conoce como carey .
El caparazón de la tortuga está formado por numerosos elementos óseos, generalmente nombrados en honor a huesos similares en otros vertebrados, y una serie de escudos queratinosos que también tienen un nombre único. La superficie ventral se llama plastrón . [2] [3] Estos están unidos por un área llamada puente. La sutura real entre el puente y el plastrón se llama puntal del puente anterior. [4] En Pleurodires, la pelvis posterior también es parte del caparazón, completamente fusionada con él. Este no es el caso en Cryptodires que tienen una pelvis flotante. [2] [3] El puntal del puente anterior y el puntal del puente posterior son parte del plastrón. En el caparazón están las suturas en las que se insertan, conocidas como la sutura del caparazón del puente. [4]
En el caparazón de la tortuga se encuentra la capa de epidermis , que es importante para la resistencia del caparazón que la rodea. En un estudio internacional, la capa puede tener un grosor de entre dos y cuatro células. Incluso con un grosor tan pequeño, la epidermis permite la deformación que puede experimentar el caparazón y le proporciona más soporte. [5] La capa de epidermis es evidente en ambas secciones del caparazón, el caparazón y el plastrón, y es más gruesa en las zonas críticas. Una epidermis más gruesa permite que se experimente una mayor fuerza de tensión sin que se produzca una deformación permanente o un fallo crítico del caparazón. [6]
La forma del caparazón se debe a su proceso evolutivo , que provocó la aparición de muchas microestructuras para ayudar a la supervivencia y el movimiento. La forma del caparazón permite al animal escapar de situaciones depredadoras. Las microestructuras pueden incluir los escudos mencionados anteriormente o las costillas que se encuentran en el interior del caparazón. Se pueden encontrar muchas costillas dentro del caparazón y en todo el caparazón. Las estructuras de costillas proporcionan un soporte estructural adicional, pero permiten que los caparazones se deformen elásticamente según la situación en la que se encuentre la tortuga (es decir, escape de un depredador). [7] También se han encontrado mecanismos no estructurales en el caparazón de la tortuga que ayudan a la tortuga durante la locomoción . Una película de moco cubre partes del caparazón, lo que permite cierta protección física y también reduce la fricción y el arrastre .
Los huesos de la concha reciben su nombre de elementos vertebrados estándar. El caparazón está formado por ocho huesos pleurales a cada lado, que son una combinación de las costillas y el hueso dérmico fusionado. Fuera de estos huesos, en la parte anterior de la concha, se encuentra el único hueso nucal, al que se suman doce huesos perifaciales pareados a lo largo de cada lado. En la parte posterior de la concha se encuentra el hueso pigal y, delante de este, anidado detrás de los octavos huesos pleurales, se encuentra el suprapigal. [2]
Entre cada una de las pleuras se encuentran una serie de huesos neurales, [8] que aunque siempre están presentes no siempre son visibles, [9] en muchas especies de Pleurodire están sumergidos debajo de las pleuras. [10] Debajo del hueso neural se encuentra el arco neural que forma la mitad superior de la envoltura de la médula espinal. Debajo de este, el resto de la columna vertebral. [3] Algunas especies de tortugas tienen algunos huesos adicionales llamados mesoplastros, que se encuentran entre el caparazón y el plastrón en el área del puente. Están presentes en la mayoría de las tortugas Pelomedúsidas . [11]
Los elementos esqueléticos del plastrón también se encuentran en gran parte en pares. Anteriormente hay dos epiplastros, con el hioplastro detrás de ellos. Estos encierran el entoplastro singular. Estos forman la mitad delantera del plastrón y el hioplastro contiene el puntal del puente anterior. La mitad posterior está formada por dos hipoplastros (que contienen el puntal del puente posterior) y la parte trasera es un par de xifiplastros. [3] [4]
Sobre los elementos óseos se encuentran una serie de escudos, que están hechos de queratina y son muy similares al tejido córneo o ungueal. En el centro del caparazón hay cinco escudos vertebrales y, a partir de ellos, cuatro pares de escudos costales. Alrededor del borde del caparazón hay 12 pares de escudos marginales. Todos estos escudos están alineados de modo que, en su mayor parte, las suturas entre los huesos se encuentran en el medio de los escudos superiores. En la parte anterior del caparazón puede haber un escudo cervical (a veces llamado incorrectamente escudo nucal); sin embargo, la presencia o ausencia de este escudo es muy variable, incluso dentro de las especies. [3] [11]
En el plastrón hay dos escudos gulares en la parte delantera, seguidos de un par de pectorales, luego abdominales, femorales y por último anales. Una variación particular es que las tortugas Pleurodiran tienen un escudo intergular entre las gulares en la parte delantera, lo que les da un total de 13 escudos plastrales. En comparación con los 12 en todas las tortugas Cryptodiran. [3] [11]
El caparazón es la parte dorsal (espalda), convexa de la estructura del caparazón de una tortuga , que consiste en las costillas osificadas del animal fusionadas con el hueso dérmico. La columna vertebral y las costillas expandidas se fusionan a través de la osificación a las placas dérmicas debajo de la piel para formar un caparazón duro. Exteriormente a la piel, el caparazón está cubierto por escudos , que son placas córneas hechas de queratina que protegen el caparazón de rasguños y moretones. Una quilla , una cresta que corre desde el frente hasta la parte posterior del animal está presente en algunas especies, estas pueden ser simples, pareadas o incluso tres filas de ellas. En la mayoría de las tortugas, el caparazón es relativamente uniforme en estructura, siendo la variación de las especies en la forma general y el color las principales diferencias. Sin embargo, las tortugas de caparazón blando , las tortugas nariz de cerdo y la tortuga laúd han perdido los escudos y han reducido la osificación del caparazón. Esto deja el caparazón cubierto solo por piel . [13] Todas estas son formas altamente acuáticas.
La evolución del caparazón de la tortuga es única debido a que el caparazón representa vértebras y costillas transformadas. Mientras que otros tetrápodos tienen sus escápulas, u omoplatos , fuera de la caja torácica, la escápula de las tortugas se encuentra dentro de la caja torácica. [14] [15] Los caparazones de otros tetrápodos, como los armadillos , no están vinculados directamente a la columna vertebral o la caja torácica, lo que permite que las costillas se muevan libremente con el músculo intercostal circundante. [16] Sin embargo, el análisis del fósil de transición, Eunotosaurus africanus, muestra que los ancestros tempranos de las tortugas perdieron ese músculo intercostal que generalmente se encuentra entre las costillas. [17]
El plastrón (plural: plastrones o plastra) es la parte casi plana de la estructura del caparazón de una tortuga , lo que se llamaría el vientre o superficie ventral del caparazón. También incluye dentro de su estructura los puntales del puente anterior y posterior y el puente del caparazón. [3] [4] El plastrón está formado por nueve huesos y los dos epiplastros en el borde anterior del plastrón son homólogos a las clavículas de otros tetrápodos. [18] El resto de los huesos del plastral son homólogos a la gastralia de otros tetrápodos. El plastrón ha sido descrito como un exoesqueleto , como los osteodermos de otros reptiles; pero a diferencia de los osteodermos, el plastrón también posee osteoblastos , el osteoide y el periostio . [19]
La evolución del plastrón ha permanecido más misteriosa, aunque Georges Cuvier, un naturalista y zoólogo francés del siglo XIX, escribió que el plastrón se desarrolló principalmente a partir del esternón de la tortuga. [20] Esto encaja bien con el conocimiento obtenido a través de estudios embriológicos, que muestran que los cambios en las vías de desarrollo de las costillas a menudo resultan en malformaciones o pérdida del plastrón. Este fenómeno ocurre en el desarrollo de la tortuga, pero en lugar de experimentar una pérdida completa del esternón, el plan corporal de la tortuga reutiliza el hueso en la forma del plastrón, [21] aunque otros análisis encuentran que el esternón endocondral está ausente y reemplazado por el plastrón exoesquelético. Las costillas ventrales efectivamente no están presentes, reemplazadas por el plastrón, a menos que la gastralia de la que evolucionó el plastrón alguna vez fueran costillas ventrales flotantes. [19] Durante la evolución de la tortuga, probablemente hubo una división del trabajo entre las costillas, que se especializaron para estabilizar el tronco, y los músculos abdominales, que se especializaron para la respiración, y estos cambios tuvieron lugar 50 millones de años antes de que el caparazón estuviera completamente osificado. [22]
El descubrimiento de un fósil de tortuga ancestral, Pappochelys rosinae, proporciona pistas adicionales sobre cómo se formó el plastrón. Pappochelys sirve como una forma intermedia entre dos tortugas madre tempranas, E. africanus y Odontochelys, la última de las cuales posee un plastrón completamente formado. En lugar de un plastrón moderno, Pappochelys tiene gastralia pareada, como las encontradas en E. africanus . Pappochelys es diferente de su ancestro porque la gastralia muestra signos de haber estado fusionada alguna vez, como lo indican los especímenes fósiles que muestran extremos bifurcados. Esta evidencia muestra un cambio gradual de gastralia pareada, a gastralia pareada y fusionada, y finalmente al plastrón moderno en estos tres especímenes. [23]
En algunas familias existe una bisagra entre los escudos pectorales y abdominales que permite a la tortuga encerrarse casi por completo. En ciertas especies, el sexo de una testudina se puede determinar por si el plastrón es cóncavo, el macho, o convexo, la hembra. Esto se debe a la posición de apareamiento; el plastrón cóncavo del macho le permite montar más fácilmente a la hembra durante la cópula.
Los escudos plastrales se unen a lo largo de una costura central en el medio del plastrón. Las longitudes relativas de los segmentos de la costura se pueden utilizar para ayudar a identificar una especie de tortuga . Hay seis pares de escudos simétricos lateralmente en el plastrón: gular, humeral, pectoral, abdominal, femoral y anal (que van desde la cabeza hasta la cola a lo largo de la costura); las costuras de los escudos abdominal y gular tienen aproximadamente la misma longitud, y las costuras femoral y pectoral tienen aproximadamente la misma longitud.
El escudo gular o proyección gular de una tortuga es la parte más anterior del plastrón, la parte inferior del caparazón. Algunas tortugas tienen escudos gulares pareados , mientras que otras tienen un solo escudo gular indiviso. Los escudos gulares pueden denominarse proyección gular si sobresalen como una paleta .
La fórmula plastral se utiliza para comparar los tamaños de los escudos plastrales individuales (medidos a lo largo de la costura media). A menudo se distinguen los siguientes escudos plastrales (con su abreviatura):
La comparación de las fórmulas plastrales permite distinguir entre las dos especies. Por ejemplo, para la tortuga de caja oriental , la fórmula plastral es: an > abd > gul > pect > hum >< fem. [24]
Los antiguos chinos utilizaban plastrones de tortuga en un tipo de adivinación llamada plastromancia . Véase también Huesos de oráculo .
El caparazón de la tortuga está cubierto de escudos que están hechos de queratina . Los escudos individuales, como se muestra arriba, tienen nombres específicos y generalmente son consistentes en las diversas especies de tortugas. Las tortugas terrestres no mudan sus escudos. Los escudos nuevos crecen mediante la adición de capas de queratina a la base de cada escudo. Los quelonios acuáticos mudan escudos individuales. El escudo forma efectivamente la piel sobre las estructuras óseas subyacentes; hay una capa muy delgada de tejido subcutáneo entre el escudo y el esqueleto. Los escudos pueden ser de colores brillantes en algunas especies, y los caparazones de tortuga a menudo siguen la ley de Thayer con el caparazón generalmente teniendo un patrón más oscuro que el plastrón, [25] aunque hay excepciones. [26] El estudio embriológico de Moustakas-Verho y Cherepanov revela que el patrón de los escudos plastrales parece independiente del patrón de los escudos caparazones, lo que sugiere que el caparazón y el plastrón evolucionaron por separado. [27]
La aparición de escudos se correlaciona con la transición del modo de vida acuático al terrestre en los tetrápodos durante el período Carbonífero (340 Ma). [28] En la evolución de los anfibios a los amniotas terrestres, se produjo la transición de una amplia variedad de estructuras de la piel. Los ancestros de las tortugas probablemente divergieron de los anfibios para desarrollar una cubierta córnea en sus formas ancestrales terrestres tempranas. [29]
La cresta caparazón desempeña un papel esencial en el desarrollo del caparazón de la tortuga. Los análisis embriológicos muestran que la cresta caparazón inicia la formación del caparazón de la tortuga. [35] Provoca un arresto axial que hace que las costillas se dorsalicen, la cintura escapular se reorganice y encapsule en la caja torácica y se desarrolle el caparazón. [36] Odontochelys semitestacea presenta evidencia de arresto axial que se observa en embriones, pero carece de costillas en forma de abanico y de un caparazón. Esto sugiere que la cresta caparazón primitiva funcionaba de manera diferente y debe haber adquirido la función de mediar el desarrollo de las costillas y el caparazón más tarde. [37] [21] El gen PAX1 y Sonic hedgehog ( Shh ) sirven como reguladores clave durante el desarrollo de la columna vertebral. La expresión de Shh en el tubo neural es esencial para el mantenimiento de la expresión de Pax1 en el esclerotomo ventral y, por lo tanto, juega un papel clave en el desarrollo de las costillas caparazones. Las observaciones genéticas de Pax1 y Shh proporcionan además una comprensión de la expresión de genes clave que podrían ser potencialmente responsables del cambio en la morfología de las tortugas. [38]
Durante el desarrollo del embrión de tortuga , las costillas crecen lateralmente hacia la cresta caparazón, característica exclusiva de las tortugas, y penetran en la dermis de la espalda para sostener el caparazón. El desarrollo está indicado localmente por factores de crecimiento de fibroblastos, incluido el FGF10 . [34]
Los zoólogos han intentado explicar el origen evolutivo de las tortugas, y en particular de su caparazón único. En 1914, J. Versluys propuso que las placas óseas en la dermis, los osteodermos , se fusionaron primero entre sí y luego con las costillas debajo de ellas. La teoría persistió hasta el siglo XXI, cuando Olivier Rieppel propuso un precursor hipotético de la tortuga, con su espalda cubierta por placas óseas de armadura en la dermis, al que llamó el "Ancestro de lunares". [39] [40] Michael Lee propuso que la transformación del caparazón comenzó con un pararreptil sin armadura y luego un pareiasaurio acorazado, y terminó con las tortugas modernas con un caparazón completamente desarrollado y una caja torácica reubicada. [41] La teoría explicaba la evolución de los pareisaurios fósiles desde Bradysaurus hasta Anthodon , pero no explicaba cómo las costillas podrían haberse unido a las placas dérmicas óseas. [39]
Recientes descubrimientos de fósiles de tortugas de tallo proporcionan un "escenario integral" de la evolución del caparazón de la tortuga. Un fósil que puede ser una tortuga de tallo del Pérmico de Sudáfrica, Eunotosaurus , hace unos 260 millones de años, tenía un tronco corto y ancho, y una caja corporal de costillas ensanchadas y algo superpuestas, lo que sugiere una etapa temprana en la adquisición de un caparazón. [39] El fósil ha sido llamado "un reptil diápsido en el proceso de convertirse en anápsido secundario". [42] Olivier Rieppel resume los orígenes filogenéticos de las tortugas ancestrales: " Eunotosaurus se coloca en la parte inferior de la sección del tallo del árbol de las tortugas, seguido por Pappochelys y Odontochelys a lo largo del tallo de la tortuga y hasta las tortugas más cercanas a la corona". [43]
Tyler Lyson y sus colegas sugieren que Eunotosaurus podría implicar un origen fosorial para las tortugas. Durante el Pérmico, las costillas ensanchadas pueden haber proporcionado una gran estabilidad en la excavación, dando una forma corporal similar a la tortuga de tierra fosorial actual , con hombros y extremidades anteriores fuertes, y estructuras de inserción muscular aumentadas como su tubérculo en el coracoides posterior y sus falanges terminales grandes y anchas que crean "manos" con forma de pala. La fosoridad puede haber ayudado a Eunotosaurus a sobrevivir a la extinción masiva global al final del período Pérmico, y podría haber jugado un papel esencial en la evolución temprana de las tortugas con caparazón. [44] [45]
Pappochelys , una tortuga de tallo del Triásico Medio de Alemania, hace unos 240 millones de años, tiene costillas más ensanchadas, con forma de T en sección transversal. [39] Varían en forma a lo largo de la columna vertebral. [46]
Eorhynchochelys , una tortuga madre del Triásico tardío de Guizhou , China, es un animal mucho más grande, de hasta 1,8 metros (5,9 pies) de largo, con una cola larga y costillas ensanchadas pero no superpuestas; al igual que los fósiles anteriores, tiene dientes pequeños. [39]
También en el Triásico Tardío, hace unos 220 millones de años, el Odontochelys semitestacea de agua dulce de Guangling en el suroeste de China tiene un caparazón parcial, que consiste en un plastrón óseo completo y un caparazón incompleto. [47] [37] El fósil mostró que el plastrón evolucionó antes que el caparazón. [48] Al igual que las tortugas corona, carecía de músculos intercostales, por lo que la movilidad de las costillas era limitada. Las costillas se expandieron lateralmente y se ensancharon sin osificación, como los embriones de las tortugas modernas. [49]
El desarrollo de una concha se completa con el Proganochelys del Triásico tardío de Alemania y Tailandia. [49] [50] Carecía de la capacidad de meter la cabeza dentro de su concha, y tenía un cuello largo y una cola larga y puntiaguda que terminaba en una maza, algo así como un anquilosaurio . [51]
La enfermedad ulcerativa cutánea septicémica (SCUD) o "podredumbre de la cáscara" causa ulceración de la cáscara. [52] Esto es causado por bacterias u hongos que entran a través de una abrasión y una mala crianza de los animales . La enfermedad progresa a una infección septicémica que causa la degradación del hígado y otros órganos. [53]
La piramidalización es una deformidad del caparazón de las tortugas cautivas , en la que el caparazón crece de forma desigual, lo que da lugar a una forma piramidal debajo de cada escudo. Los factores que pueden contribuir a la piramidalización incluyen el suministro inadecuado de agua; el consumo excesivo de proteínas animales o vegetales ; calcio , UVB y/o vitamina D3 inadecuados ; mala nutrición. [54] [55] [56]
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