Las estructuras importantes en el desarrollo de las plantas son las yemas , los brotes , las raíces , las hojas y las flores ; las plantas producen estos tejidos y estructuras a lo largo de su vida a partir de meristemos [1] ubicados en las puntas de los órganos o entre los tejidos maduros. Por lo tanto, una planta viva siempre tiene tejidos embrionarios. Por el contrario, un embrión animal producirá muy pronto todas las partes del cuerpo que tendrá en su vida. Cuando el animal nace (o sale del huevo), tiene todas sus partes del cuerpo y a partir de ese momento solo crecerá más grande y más maduro. Sin embargo, tanto las plantas como los animales pasan por una etapa filotípica que evolucionó de forma independiente [2] y que causa una restricción del desarrollo que limita la diversificación morfológica. [3] [4] [5] [6]
Según el fisiólogo vegetal A. Carl Leopold , las propiedades de organización que se observan en una planta son propiedades emergentes que son más que la suma de las partes individuales. "El ensamblaje de estos tejidos y funciones en un organismo multicelular integrado produce no sólo las características de las partes y procesos separados, sino también un conjunto completamente nuevo de características que no habrían sido predecibles sobre la base del examen de las partes separadas". [7]
Una planta vascular comienza a partir de un cigoto unicelular , formado por la fertilización de un óvulo por un espermatozoide. A partir de ese momento, comienza a dividirse para formar un embrión vegetal a través del proceso de embriogénesis . A medida que esto sucede, las células resultantes se organizarán de manera que un extremo se convierta en la primera raíz mientras que el otro extremo forma la punta del brote. En las plantas con semillas , el embrión desarrollará una o más "hojas de semilla" ( cotiledones ). Al final de la embriogénesis, la planta joven tendrá todas las partes necesarias para comenzar su vida. [ cita requerida ]
Una vez que el embrión germina a partir de su semilla o planta madre, comienza a producir órganos adicionales (hojas, tallos y raíces) a través del proceso de organogénesis . Las nuevas raíces crecen a partir de los meristemos de la raíz ubicados en la punta de la raíz, y los nuevos tallos y hojas crecen a partir de los meristemos del brote ubicados en la punta del brote. [8] La ramificación ocurre cuando pequeños grupos de células que dejó el meristemo, y que aún no han experimentado una diferenciación celular para formar un tejido especializado, comienzan a crecer como la punta de una nueva raíz o brote. El crecimiento de cualquier meristemo de este tipo en la punta de una raíz o brote se denomina crecimiento primario y da como resultado el alargamiento de esa raíz o brote. El crecimiento secundario da como resultado el ensanchamiento de una raíz o brote a partir de divisiones de células en un cambium . [9]
Además del crecimiento por división celular , una planta puede crecer a través de la elongación celular . Esto ocurre cuando las células individuales o grupos de células crecen más. No todas las células de las plantas crecen hasta la misma longitud. Cuando las células de un lado de un tallo crecen más y más rápido que las células del otro lado, el tallo se dobla hacia el lado de las células de crecimiento más lento como resultado. Este crecimiento direccional puede ocurrir a través de la respuesta de una planta a un estímulo particular, como la luz ( fototropismo ), la gravedad ( gravitropismo ), el agua ( hidrotropismo ) y el contacto físico ( tigmotropismo ). [ cita requerida ]
El crecimiento y desarrollo de las plantas están mediados por hormonas vegetales específicas y reguladores del crecimiento vegetal (PGR) (Ross et al. 1983). [10] Los niveles de hormonas endógenas están influenciados por la edad de la planta, la resistencia al frío, la latencia y otras condiciones metabólicas; el fotoperíodo, la sequía, la temperatura y otras condiciones ambientales externas; y fuentes exógenas de PGR, por ejemplo, aplicadas externamente y de origen rizosférico.
Las plantas presentan variaciones naturales en su forma y estructura. Si bien todos los organismos varían de un individuo a otro, las plantas presentan un tipo adicional de variación. Dentro de un mismo individuo, se repiten partes que pueden diferir en forma y estructura de otras partes similares. Esta variación se observa con mayor facilidad en las hojas de una planta, aunque otros órganos como los tallos y las flores pueden mostrar variaciones similares. Existen tres causas principales de esta variación: efectos posicionales, efectos ambientales y juventud. [ cita requerida ]
Existe una variación entre las partes de una planta madura que resulta de la posición relativa en la que se produce el órgano. Por ejemplo, a lo largo de una rama nueva, las hojas pueden variar en un patrón consistente a lo largo de la rama. La forma de las hojas que se producen cerca de la base de la rama difiere de las hojas que se producen en la punta de la planta, y esta diferencia es constante de rama a rama en una planta determinada y en una especie determinada.
La forma en que maduran las nuevas estructuras a medida que se producen puede verse afectada por el momento de la vida de la planta en que comienzan a desarrollarse, así como por el entorno al que están expuestas las estructuras. La temperatura tiene múltiples efectos sobre las plantas dependiendo de una variedad de factores, incluidos el tamaño y la condición de la planta y la temperatura y la duración de la exposición. Cuanto más pequeña y suculenta sea la planta, mayor será la susceptibilidad a sufrir daños o morir a causa de temperaturas demasiado altas o demasiado bajas. La temperatura afecta la velocidad de los procesos bioquímicos y fisiológicos, velocidades que generalmente (dentro de ciertos límites) aumentan con la temperatura.
La juvenilidad o heteroblastia es cuando los órganos y tejidos producidos por una planta joven, como una plántula , a menudo son diferentes de los que produce la misma planta cuando es más vieja. Por ejemplo, los árboles jóvenes producirán ramas más largas y delgadas que crecerán hacia arriba más que las ramas que producirán como un árbol completamente desarrollado. Además, las hojas producidas durante el crecimiento temprano tienden a ser más grandes, más delgadas y más irregulares que las hojas de la planta adulta. Los especímenes de plantas juveniles pueden verse tan completamente diferentes de las plantas adultas de la misma especie que los insectos que ponen huevos no reconocen la planta como alimento para sus crías. La transición de las formas de crecimiento temprano a las tardías a veces se llama cambio de fase vegetativa . [11]
Las estructuras vegetales, incluidas las raíces, los brotes y los brotes, que se desarrollan en lugares inusuales se denominan adventicias . Estas estructuras son comunes en las plantas vasculares. [ cita requerida ]
Las raíces y brotes adventicios suelen desarrollarse cerca de los tejidos vasculares existentes para poder conectarse al xilema y al floema . Sin embargo, la ubicación exacta varía mucho. En tallos jóvenes, las raíces adventicias a menudo se forman a partir del parénquima entre los haces vasculares . En tallos con crecimiento secundario, las raíces adventicias a menudo se originan en el parénquima del floema cerca del cambium vascular . En esquejes de tallo, las raíces adventicias a veces también se originan en las células del callo que se forman en la superficie del corte. Los esquejes de hojas de Crassula forman raíces adventicias en la epidermis. [12]
Las yemas adventicias se desarrollan en lugares distintos del meristemo apical del brote , que se encuentra en la punta del tallo o en el nudo del brote , en la axila de la hoja, y la yema permanece allí durante el crecimiento primario. Pueden desarrollarse en raíces u hojas, o en brotes como un nuevo crecimiento. Los meristemos apicales del brote producen una o más yemas axilares o laterales en cada nudo. Cuando los tallos producen un crecimiento secundario considerable , las yemas axilares pueden destruirse. Las yemas adventicias pueden desarrollarse entonces en tallos con crecimiento secundario. [ cita requerida ]
Las yemas adventicias se forman a menudo después de que el tallo se hiere o se poda . Las yemas adventicias ayudan a reemplazar las ramas perdidas. Las yemas y brotes adventicios también pueden desarrollarse en troncos de árboles maduros cuando un tronco sombreado se expone a la luz solar intensa porque se talan los árboles circundantes. Los árboles de sequoia ( Sequoia sempervirens ) a menudo desarrollan muchas yemas adventicias en sus troncos inferiores. Si el tronco principal muere, a menudo brota uno nuevo de una de las yemas adventicias. Se venden pequeños trozos de tronco de sequoia como souvenirs denominados nudos de sequoia. Se colocan en una cacerola con agua y las yemas adventicias brotan para formar brotes. [ cita requerida ]
Algunas plantas normalmente desarrollan brotes adventicios en sus raíces, que pueden extenderse a una distancia considerable de la planta. Los brotes que se desarrollan a partir de brotes adventicios en las raíces se denominan retoños . Son un tipo de reproducción vegetativa natural en muchas especies , por ejemplo, muchas gramíneas, el álamo temblón y el cardo canadiense . El álamo temblón de Pando creció desde un tronco hasta 47.000 troncos mediante la formación de brotes adventicios en un solo sistema de raíces. [ cita requerida ]
Algunas hojas desarrollan brotes adventicios, que luego forman raíces adventicias, como parte de la reproducción vegetativa ; por ejemplo, la planta piggyback ( Tolmiea menziesii ) y la madre de miles ( Kalanchoe daigremontiana ). Las plántulas adventicias luego se desprenden de la planta madre y se desarrollan como clones separados de la planta madre. [ cita requerida ]
El desbroce es la práctica de cortar los tallos de los árboles hasta el suelo para promover el crecimiento rápido de los brotes adventicios. Se utiliza tradicionalmente para producir postes, material para cercas o leña. También se practica para cultivos de biomasa destinados a combustible, como el álamo o el sauce.
El enraizamiento adventicio puede ser una forma de aclimatación para evitar el estrés en algunas especies, impulsada por factores como la hipoxia [13] o la deficiencia de nutrientes. Otra función ecológicamente importante del enraizamiento adventicio es la reproducción vegetativa de especies arbóreas como Salix y Sequoia en entornos ribereños . [14]
La capacidad de los tallos de las plantas para formar raíces adventicias se utiliza en la propagación comercial por esquejes . La comprensión de los mecanismos fisiológicos detrás del enraizamiento adventicio ha permitido que se realicen algunos avances en la mejora del enraizamiento de esquejes mediante la aplicación de auxinas sintéticas como polvos de enraizamiento y mediante el uso de heridas basales selectivas. [15] Se pueden lograr más avances en los próximos años mediante la aplicación de la investigación sobre otros mecanismos reguladores a la propagación comercial y mediante el análisis comparativo del control molecular y ecofisiológico del enraizamiento adventicio en especies "difíciles de enraizar" frente a "fáciles de enraizar". [ cita requerida ]
Las raíces y brotes adventicios son muy importantes cuando las personas propagan plantas mediante esquejes, acodos y cultivo de tejidos . Las hormonas vegetales , llamadas auxinas , a menudo se aplican a esquejes de tallos, brotes u hojas para promover la formación de raíces adventicias, por ejemplo, hojas de violeta africana y sedum y brotes de flor de pascua y coleus . La propagación mediante esquejes de raíz requiere la formación de brotes adventicios, por ejemplo, en rábano picante y manzana . En los acodos, las raíces adventicias se forman en tallos aéreos antes de que se retire la sección del tallo para hacer una nueva planta. Las plantas de interior grandes a menudo se propagan mediante acodos aéreos . Las raíces y brotes adventicios deben desarrollarse en la propagación de plantas mediante cultivo de tejidos.
La genética detrás del desarrollo de la forma de la hoja en Arabidopsis thaliana se ha dividido en tres etapas: la iniciación del primordio de la hoja, el establecimiento de la dorsoventralidad y el desarrollo de un meristemo marginal . El primordio de la hoja se inicia por la supresión de los genes y proteínas de la familia KNOX de clase I (como SHOOT APICAL MERISTEMLESS ). Estas proteínas KNOX de clase I suprimen directamente la biosíntesis de giberelinas en el primordio de la hoja. Se encontró que muchos factores genéticos estaban involucrados en la supresión de estos genes en los primordios de las hojas (como ASYMMETRIC LEAVES1, BLADE-ON-PETIOLE1 , SAWTOOTH1 , etc.). Por lo tanto, con esta supresión, los niveles de giberelinas aumentan y el primordio de la hoja inicia el crecimiento. [ cita requerida ]
El desarrollo floral es el proceso por el cual las angiospermas producen un patrón de expresión génica en los meristemos que conduce a la aparición de un órgano orientado a la reproducción sexual , la flor. Para que esto ocurra deben ocurrir tres desarrollos fisiológicos : en primer lugar, la planta debe pasar de la inmadurez sexual a un estado sexualmente maduro (es decir, una transición hacia la floración); en segundo lugar, la transformación de la función del meristemo apical de un meristemo vegetativo a un meristemo floral o inflorescencia ; y finalmente el crecimiento de los órganos individuales de la flor. Esta última fase se ha modelado utilizando el modelo ABC , que describe la base biológica del proceso desde la perspectiva de la genética molecular y del desarrollo . [ cita requerida ]
Para que el meristemo se diferencie en meristemo floral se requiere un estímulo externo que active la división celular mitótica en el meristemo, particularmente en sus lados donde se forman los nuevos primordios . Este mismo estímulo también hará que el meristemo siga un patrón de desarrollo que conducirá al crecimiento de meristemos florales en contraposición a los meristemos vegetativos. La principal diferencia entre estos dos tipos de meristemo, aparte de la disparidad obvia entre el órgano objetivo, es la filotaxis verticilada (o verticilada) , es decir, la ausencia de elongación del tallo entre los verticilos o verticilos sucesivos del primordio. Estos verticilos siguen un desarrollo acropétalo, dando lugar a sépalos , pétalos , estambres y carpelos . Otra diferencia con los meristemos axilares vegetativos es que el meristemo floral está «determinado», lo que significa que, una vez diferenciado, sus células ya no se dividirán . [16]
La identidad de los órganos presentes en los cuatro verticilos florales es consecuencia de la interacción de al menos tres tipos de productos génicos , cada uno con funciones distintas. Según el modelo ABC, las funciones A y C son necesarias para determinar la identidad de los verticilos del perianto y de los verticilos reproductivos, respectivamente. Estas funciones son excluyentes y la ausencia de una de ellas significa que la otra determinará la identidad de todos los verticilos florales. La función B permite la diferenciación de pétalos de sépalos en el verticilo secundario, así como la diferenciación del estambre del carpelo en el verticilo terciario.
Las plantas utilizan la forma floral, la flor y el aroma para atraer a distintos insectos para la polinización . Ciertos compuestos del aroma emitido atraen a determinados polinizadores . En Petunia hybrida , se producen bencenoides volátiles para emitir el olor floral. Si bien se conocen los componentes de la vía biosintética de los bencenoides, aún quedan por descubrir las enzimas dentro de la vía y la posterior regulación de esas enzimas. [17]
Para determinar la vía de regulación, se utilizaron flores de P. hybrida Mitchell en un microarreglo específico de pétalos para comparar las flores que estaban a punto de producir el aroma, con las flores de la variedad P. hybrida W138 que producen pocos bencenoides volátiles. Se secuenciaron los ADNc de los genes de ambas plantas. Los resultados demostraron que hay un factor de transcripción regulado positivamente en las flores de Mitchell, pero no en las flores de W138 que carecen del aroma floral. Este gen se denominó ODORANT1 (ODO1). Para determinar la expresión de ODO1 a lo largo del día, se realizó un análisis de transferencia de gel de ARN . El gel mostró que los niveles de transcripción de ODO1 comenzaron a aumentar entre las 13:00 y las 16:00 h, alcanzaron su punto máximo a las 22:00 h y fueron más bajos a las 10:00 h. Estos niveles de transcripción de ODO1 se corresponden directamente con la línea de tiempo de emisión de bencenoides volátiles. Además, el gel respaldó el hallazgo anterior de que las flores W138 no fragantes tienen solo una décima parte de los niveles de transcripción de ODO1 de las flores de Mitchell. Por lo tanto, la cantidad de ODO1 producida corresponde a la cantidad de bencenoide volátil emitido, lo que indica que ODO1 regula la biosíntesis de bencenoide. [17]
Los genes adicionales que contribuyen a la biosíntesis de los principales compuestos aromáticos son OOMT1 y OOMT2. OOMT1 y OOMT2 ayudan a sintetizar orcinol O-metiltransferasas (OOMT), que catalizan los dos últimos pasos de la vía DMT, creando 3,5-dimetoxitolueno (DMT). DMT es un compuesto aromático producido por muchas rosas diferentes, sin embargo, algunas variedades de rosas, como Rosa gallica y Rosa damascena , no emiten DMT. Se ha sugerido que estas variedades no producen DMT porque no tienen los genes OOMT. Sin embargo, después de un experimento de inmunolocalización, se encontró OOMT en la epidermis de los pétalos. Para estudiar esto más a fondo, los pétalos de rosa se sometieron a ultracentrifugación . Los sobrenadantes y los pellets se inspeccionaron mediante transferencia Western . La detección de proteína OOMT a 150.000 g en el sobrenadante y el pellet permitió a los investigadores concluir que la proteína OOMT está estrechamente asociada con las membranas de la epidermis de los pétalos. Estos experimentos determinaron que los genes OOMT existen en las variedades Rosa gallica y Rosa damascena , pero los genes OOMT no se expresan en los tejidos florales donde se produce el DMT. [18]