Los cangrejos son crustáceos decápodos del infraorden Brachyura (que significa "cola corta" en griego ), que suelen tener un abdomen muy corto y saliente parecido a una cola , generalmente oculto por completo debajo del tórax . [a] Viven en todos los océanos del mundo, en agua dulce y en la tierra , generalmente están cubiertos por un exoesqueleto grueso y tienen un solo par de pinzas en cada brazo. Aparecieron por primera vez durante el período Jurásico , hace unos 200 millones de años.
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Los cangrejos están generalmente cubiertos por un exoesqueleto grueso , compuesto principalmente de quitina altamente mineralizada . [4] [5] Detrás de su par de quelas (pinzas) hay seis patas para caminar y luego dos patas para nadar. El cangrejo respira a través de branquias en su parte inferior; las branquias deben estar al menos húmedas para funcionar.
Los cangrejos varían en tamaño desde el cangrejo guisante , de unos pocos milímetros de ancho, hasta el cangrejo araña japonés , con una envergadura de patas de hasta 4 m (13 pies). [6] Varios otros grupos de crustáceos con apariencias similares, como los cangrejos reales y los cangrejos de porcelana , no son cangrejos verdaderos, pero han desarrollado características similares a los cangrejos verdaderos a través de un proceso conocido como carcinización . [7] [8] [9] [10]
Los cangrejos se encuentran en todos los océanos del mundo, así como en agua dulce y en la tierra , particularmente en las regiones tropicales . Alrededor de 850 especies son cangrejos de agua dulce . [11]
Los cangrejos a menudo muestran un marcado dimorfismo sexual . Los machos suelen tener pinzas más grandes , [12] una tendencia que es particularmente pronunciada en los cangrejos violinistas del género Uca ( Ocypodidae ). En los cangrejos violinistas, los machos tienen una pinza muy agrandada que utilizan para comunicarse, en particular para atraer a una pareja. [13] Otra diferencia notable es la forma del pleón ( abdomen ); en la mayoría de los cangrejos machos, este es estrecho y de forma triangular, mientras que las hembras tienen un abdomen más ancho y redondeado. [14] Esto se debe a que los cangrejos hembras incuban huevos fertilizados en sus pleópodos .
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Los cangrejos atraen a su pareja por medios químicos ( feromonas ), visuales, acústicos o vibratorios. La mayoría de los cangrejos totalmente acuáticos utilizan feromonas, mientras que los cangrejos terrestres y semiterrestres suelen utilizar señales visuales, como los machos de cangrejo violinista que agitan sus grandes pinzas para atraer a las hembras. La gran mayoría de cangrejos braquiuros tienen fecundación interna y se aparean vientre con vientre. En muchas especies acuáticas, el apareamiento se produce justo después de que la hembra haya mudado de piel y todavía esté blanda. Las hembras pueden almacenar el esperma durante mucho tiempo antes de utilizarlo para fecundar sus huevos . Cuando se ha producido la fecundación, los huevos se liberan en el abdomen de la hembra, debajo de la aleta caudal, asegurados con un material pegajoso. En este lugar, están protegidos durante el desarrollo embrionario. Las hembras que llevan huevos se denominan "bayas" porque los huevos se parecen a bayas redondas.
Cuando el desarrollo se completa, la hembra libera las larvas recién nacidas en el agua, donde forman parte del plancton . La liberación suele coincidir con el ciclo diurno de mareas y luz/oscuridad . [15] [16] Las diminutas larvas de zoea que nadan libremente pueden flotar y aprovechar las corrientes de agua. Tienen una espina, lo que probablemente reduce la tasa de depredación por parte de animales más grandes. La zoea de la mayoría de las especies debe encontrar alimento, pero algunos cangrejos proporcionan suficiente vitelo en los huevos para que las etapas larvarias puedan seguir viviendo de él.
Cada especie tiene un número particular de estadios zoales, separados por mudas , antes de pasar a un estadio de megalopa , que se parece a un cangrejo adulto, excepto por tener el abdomen (cola) que sobresale por detrás. Después de una muda más, el cangrejo es un juvenil , que vive en el fondo en lugar de flotar en el agua. Esta última muda, de megalopa a juvenil, es crítica y debe tener lugar en un hábitat que sea adecuado para que el juvenil sobreviva. [17] : 63–77
La mayoría de las especies de cangrejos terrestres deben migrar al océano para liberar sus larvas; en algunos casos, esto implica migraciones muy extensas. Después de vivir un corto tiempo como larvas en el océano, los juveniles deben realizar esta migración en sentido inverso. En muchas áreas tropicales con cangrejos terrestres, estas migraciones a menudo resultan en una considerable cantidad de muertes en las carreteras de los cangrejos migrantes. [17] : 113–114
Una vez que los cangrejos se han convertido en juveniles, todavía tienen que seguir mudando muchas más veces para convertirse en adultos. Están cubiertos por un caparazón duro, que de lo contrario impediría el crecimiento. El ciclo de muda está coordinado por hormonas . Al prepararse para la muda, el caparazón viejo se ablanda y se erosiona parcialmente, mientras que los comienzos rudimentarios de un nuevo caparazón se forman debajo de él. En el momento de la muda, el cangrejo absorbe mucha agua para expandir y abrir el caparazón viejo en una línea de debilidad a lo largo del borde posterior del caparazón . El cangrejo debe luego extraer todo su ser, incluidas sus patas, piezas bucales , pedúnculos oculares e incluso el revestimiento de la parte delantera y trasera del tracto digestivo, del caparazón viejo. Este es un proceso difícil que lleva muchas horas, y si un cangrejo se queda atascado, morirá. Después de liberarse del caparazón viejo (ahora llamado exuvia ) , el cangrejo es extremadamente blando y se esconde hasta que su nuevo caparazón se haya endurecido. Mientras el nuevo caparazón aún está blando, el cangrejo puede expandirlo para hacer espacio para el crecimiento futuro. [17] : 78–79
Los cangrejos suelen caminar de lado [18] (de ahí el término "cangrejero"), debido a la articulación de las patas que hace que un andar lateral sea más eficiente. [19] Algunos cangrejos caminan hacia adelante o hacia atrás, incluidos los ranínidos , [20] Libinia emarginata [21] y Mictyris platycheles . [18] Algunos cangrejos, como los Portunidae y Matutidae , también son capaces de nadar, [22] especialmente los Portunidae , ya que su último par de patas para caminar se aplanan en paletas para nadar. [17] : 96
Los cangrejos son animales en su mayoría activos con patrones de comportamiento complejos, como comunicarse mediante tambores o agitando sus pinzas . Los cangrejos tienden a ser agresivos entre sí y los machos a menudo luchan para obtener acceso a las hembras. [23] En las costas rocosas , donde casi todas las cuevas y grietas están ocupadas, los cangrejos también pueden pelear por los agujeros para esconderse. [24] Los cangrejos violinistas (género Uca ) cavan madrigueras en la arena o el barro, que utilizan para descansar, esconderse y aparearse, y para defenderse de los intrusos. [17] : 28–29, 99
Los cangrejos son omnívoros y se alimentan principalmente de algas [25], pero también toman cualquier otro alimento, incluidos moluscos , gusanos , otros crustáceos , hongos , bacterias y detritos , según su disponibilidad y la especie de cangrejo. Para muchos cangrejos, una dieta mixta de materia vegetal y animal da como resultado el crecimiento más rápido y la mayor aptitud física [ 26] [27] Algunas especies son más especializadas en sus dietas, basadas en plancton, almejas o pescado [17] : 85
Se sabe que los cangrejos trabajan juntos para proporcionar alimento y protección a su familia y, durante la temporada de apareamiento, para encontrar un lugar cómodo para que la hembra libere sus huevos. [28]
Los cangrejos representan el 20% de todos los crustáceos marinos capturados, criados y consumidos en todo el mundo, lo que equivale a 1,5 millones de toneladas anuales. Una especie, Portunus trituberculatus , representa una quinta parte de ese total. Otros taxones comercialmente importantes incluyen Portunus pelagicus , varias especies del género Chionoecetes , el cangrejo azul ( Callinectes sapidus ), Charybdis spp. , Cancer pagurus , el cangrejo Dungeness ( Metacarcinus magister ) y Scylla serrata , cada uno de los cuales produce más de 20.000 toneladas anuales. [29]
En algunas especies de cangrejo, la carne se obtiene torciendo y arrancando manualmente una o ambas pinzas y devolviendo el cangrejo vivo al agua sabiendo que el cangrejo puede sobrevivir y regenerar las pinzas. [30] [31] [32]
Los cangrejos se preparan y se comen como plato de muchas formas diferentes en todo el mundo. Algunas especies se comen enteras, incluido el caparazón, como el cangrejo de caparazón blando ; en el caso de otras especies, solo se comen las pinzas o las patas. Esto último es particularmente común en el caso de los cangrejos más grandes, como el cangrejo de las nieves . En muchas culturas, también se comen las huevas del cangrejo hembra, que suelen ser de color naranja o amarillo en los cangrejos fértiles. Esto es popular en las culturas del sudeste asiático, algunas culturas mediterráneas y del norte de Europa, y en las costas este, de Chesapeake y del Golfo de los Estados Unidos.
En algunas regiones, las especias mejoran la experiencia culinaria. En el sudeste asiático y la indosfera , el cangrejo masala y el cangrejo picante son ejemplos de platos muy condimentados. En la región de la bahía de Chesapeake, el cangrejo azul se suele cocinar al vapor con condimento Old Bay . Las patas de cangrejo real de Alaska o de cangrejo de las nieves suelen hervirse simplemente y servirse con mantequilla de ajo o limón.
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Para preparar el plato británico de cangrejo aderezado , se extrae la carne del cangrejo y se coloca dentro del caparazón duro. Una forma estadounidense de preparar la carne de cangrejo es extrayéndola y agregando cantidades variables de aglutinantes, como clara de huevo, harina de galleta, mayonesa o mostaza, creando una torta de cangrejo . Los cangrejos también se pueden convertir en una bisque , un plato global de origen francés que en su forma auténtica incluye en el caldo las cáscaras pulverizadas de los mariscos de los que está hecho.
El cangrejo de imitación , también llamado surimi , se elabora a partir de carne de pescado picada que se elabora y se colorea para parecerse a la carne de cangrejo. Si bien a veces es despreciado entre algunos elementos de la industria culinaria como un sustituto de calidad inaceptablemente baja para el cangrejo real, esto no impide su popularidad, especialmente como ingrediente de sushi en Japón y Corea del Sur, y en la cocina casera, donde el costo suele ser una preocupación principal. [33] De hecho, el surimi es una fuente importante de proteínas en la mayoría de las culturas del este y sudeste asiático, y aparece en ingredientes básicos como las bolas de pescado y las tortas de pescado.
Si los crustáceos en general experimentan dolor o no es un debate científico que tiene implicaciones éticas para la preparación de platos con cangrejo. Los cangrejos se suelen hervir vivos como parte del proceso de cocción.
En 2005 , Advocates for Animals, un grupo escocés de defensa de los animales , afirmó que «la evidencia científica... sugiere firmemente que existe la posibilidad de que los crustáceos decápodos y los cefalópodos experimenten dolor y sufrimiento». Esto se debe principalmente a «la probabilidad de que los crustáceos decápodos puedan sentir dolor, [lo que] se ve respaldado por el hecho de que se ha demostrado que tienen receptores opioides y que responden a los opioides (analgésicos como la morfina) de forma similar a los vertebrados». Las similitudes entre los sistemas de estrés de los decápodos y los vertebrados y las respuestas conductuales a los estímulos nocivos se presentaron como evidencia adicional de la capacidad de los decápodos para experimentar dolor. [34]
En 2005, una revisión de la literatura realizada por el Comité Científico Noruego para la Seguridad Alimentaria concluyó provisionalmente que "es poco probable que [las langostas] puedan sentir dolor", aunque señalan que "al parecer hay una escasez de conocimiento exacto sobre la sensibilidad de los crustáceos, y se necesita más investigación". Esta conclusión se basa en el sistema nervioso simple de la langosta . El informe supone que la reacción violenta de las langostas al agua hirviendo es una respuesta refleja (es decir, no implica percepción consciente) a estímulos nocivos. [35]
En una publicación de 2005 de la Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria (AESA) [36] se afirmaba que los crustáceos decápodos más grandes tienen un comportamiento complejo, un sistema de control del dolor, una capacidad considerable de aprendizaje y parecen tener cierto grado de conciencia. Basándose en esta evidencia, se situó a todos los crustáceos decápodos en la misma categoría de protección de los animales de investigación que los vertebrados.
Los primeros fósiles de cangrejos inequívocos datan del Jurásico Temprano , siendo el más antiguo Eocarcinus del Pliensbachiano temprano de Gran Bretaña, que probablemente representa un linaje de grupo madre , ya que carece de varias características morfológicas clave que definen a los cangrejos modernos. [37] [38] La mayoría de los cangrejos del Jurásico solo se conocen a partir de caparazones dorsales (mitad superior del cuerpo) , lo que dificulta determinar sus relaciones. [39] Los cangrejos se irradiaron en el Jurásico Tardío , lo que se corresponde con un aumento de los hábitats de arrecife, aunque disminuirían al final del Jurásico como resultado del declive de los ecosistemas de arrecife. Los cangrejos aumentaron en diversidad durante el Cretácico y representaron el grupo dominante de decápodos al final del período. [40]
El infraorden de cangrejos Brachyura pertenece al grupo Reptantia , que consiste en los decápodos que caminan/se arrastran ( langostas y cangrejos). Brachyura es el clado hermano del infraorden Anomura , que contiene a los cangrejos ermitaños y parientes. El cladograma a continuación muestra la ubicación de Brachyura dentro del orden más grande Decapoda , a partir del análisis de Wolfe et al. , 2019. [41]
Brachyura se divide en varias secciones, siendo la Dromíacea basal la que diverge más temprano en la historia evolutiva, alrededor del Triásico Tardío o Jurásico Temprano . El grupo formado por Raninoida y Cyclodorippoida se separó a continuación, durante el período Jurásico . El clado restante Eubrachyura se dividió luego durante el período Cretácico en Heterotremata y Thoracotremata . Un resumen de las relaciones internas de alto nivel dentro de Brachyura se puede mostrar en el cladograma a continuación: [42] [41]
No existe consenso sobre las relaciones de las superfamilias y familias subsiguientes . El cladograma propuesto a continuación proviene del análisis de Tsang et al ., 2014: [42]
El infraorden Brachyura contiene aproximadamente 7.000 especies en 98 familias , [42] [22] tantas como el resto de los Decapoda . [43] La evolución de los cangrejos se caracteriza por un cuerpo cada vez más robusto y una reducción del abdomen . Aunque muchos otros grupos han experimentado procesos similares, la carcinización está más avanzada en los cangrejos. El telson ya no es funcional en los cangrejos y los urópodos están ausentes, probablemente habiendo evolucionado hasta convertirse en pequeños dispositivos para mantener el abdomen reducido apretado contra el esternón .
En la mayoría de los decápodos, los gonoporos (aberturas sexuales) se encuentran en las patas. Dado que los cangrejos utilizan sus dos primeros pares de pleópodos (apéndices abdominales) para la transferencia de esperma, esta disposición ha cambiado. A medida que el abdomen de los machos evolucionó hacia una forma más delgada, los gonoporos se han movido hacia la línea media, alejándose de las patas y hacia el esternón. [44] Un cambio similar ocurrió, de forma independiente, con los gonoporos de las hembras. El movimiento del gonoporo de las hembras hacia el esternón define el clado Eubrachyura , y el cambio posterior en la posición del gonoporo del macho define a los Thoracotremata . Todavía es un tema de debate si un grupo monofilético está formado por aquellos cangrejos en los que los gonoporos de las hembras, pero no los del macho, están situados en el esternón. [43]
Los números de especies existentes y extintas (†) se dan entre paréntesis. [1] Anteriormente se pensaba que la superfamilia Eocarcinoidea , que incluye a Eocarcinus y Platykotta , contenía los cangrejos más antiguos; ahora se considera parte de Anomura . [45]
Estudios recientes han encontrado que las siguientes superfamilias y familias no son monofiléticas , sino más bien parafiléticas o polifiléticas : [42] [41] [48] [47]
Tanto la constelación de Cáncer como el signo astrológico Cáncer reciben su nombre del cangrejo y se representan como un cangrejo. William Parsons, tercer conde de Rosse, dibujó la Nebulosa del Cangrejo en 1848 y notó su similitud con el animal; el púlsar del Cangrejo se encuentra en el centro de la nebulosa. [49] El pueblo moche del antiguo Perú adoraba la naturaleza, especialmente el mar, [50] y a menudo representaba cangrejos en su arte. [51] En la mitología griega , Karkinos era un cangrejo que acudió en ayuda de la Hidra de Lerna mientras luchaba contra Heracles . Uno de los Cuentos de Así Fue de Rudyard Kipling , El cangrejo que jugaba con el mar , cuenta la historia de un cangrejo gigantesco que hacía que las aguas del mar subieran y bajaran, como las mareas. [52] La subasta de la cuota de cangrejos en 2019, Rusia es la subasta de ingresos más grande del mundo, excepto las subastas del espectro. [ cita requerida ] En la mitología malaya (según lo relatado por Hugh Clifford a Walter William Skeat ), se cree que las mareas oceánicas son causadas por el agua que entra y sale de un agujero en el Ombligo de los Mares ( Pusat Tasek ), donde "hay un cangrejo gigantesco que sale dos veces al día para buscar comida". [53] : 7–8
El pueblo Kapsiki del norte de Camerún utiliza la forma en que los cangrejos manipulan los objetos para la adivinación . [ cita requerida ]
El término mentalidad de cangrejo se deriva de un tipo de comportamiento social perjudicial observado en los cangrejos.
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