La coloración animal es la apariencia general de un animal que resulta del reflejo o la emisión de luz de sus superficies. Algunos animales tienen colores brillantes, mientras que otros son difíciles de ver. En algunas especies, como el pavo real , el macho tiene patrones fuertes, colores llamativos y es iridiscente , mientras que la hembra es mucho menos visible.
Existen varias razones distintas por las que los animales han desarrollado colores. El camuflaje permite a un animal permanecer oculto a la vista. Los animales utilizan el color para anunciar servicios como la limpieza a animales de otras especies; para señalar su estado sexual a otros miembros de la misma especie; y en el mimetismo , aprovechando la coloración de advertencia de otra especie. Algunos animales utilizan destellos de color para desviar los ataques asustando a los depredadores. Las cebras pueden utilizar el deslumbramiento por movimiento, confundiendo el ataque de un depredador moviendo rápidamente un patrón llamativo. Algunos animales se colorean para protección física, con pigmentos en la piel para protegerse de las quemaduras solares, mientras que algunas ranas pueden aclarar u oscurecer su piel para regular la temperatura . Finalmente, los animales pueden colorearse incidentalmente. Por ejemplo, la sangre es roja porque el pigmento hemo necesario para transportar oxígeno es rojo. Los animales coloreados de estas formas pueden tener patrones naturales llamativos .
Los animales producen color de forma directa e indirecta. La producción directa se produce a través de la presencia de células coloreadas visibles conocidas como pigmento , que son partículas de material coloreado como las pecas. La producción indirecta se produce en virtud de células conocidas como cromatóforos, que son células que contienen pigmento, como los folículos pilosos. La distribución de las partículas de pigmento en los cromatóforos puede cambiar bajo control hormonal o neuronal . En el caso de los peces, se ha demostrado que los cromatóforos pueden responder directamente a estímulos ambientales como la luz visible, la radiación ultravioleta, la temperatura, el pH, los productos químicos, etc. [1] El cambio de color ayuda a los individuos a volverse más o menos visibles y es importante en las exhibiciones agonísticas y en el camuflaje. Algunos animales, incluidas muchas mariposas y pájaros, tienen estructuras microscópicas en escamas, cerdas o plumas que les dan colores iridiscentes brillantes. Otros animales, incluidos los calamares y algunos peces de aguas profundas, pueden producir luz , a veces de diferentes colores. Los animales a menudo utilizan dos o más de estos mecanismos juntos para producir los colores y efectos que necesitan.
La coloración animal ha sido un tema de interés e investigación en biología durante siglos. En la era clásica , Aristóteles registró que el pulpo era capaz de cambiar su coloración para que coincidiera con el fondo y cuando se alarmaba. [2]
En su libro Micrographia de 1665 , Robert Hooke describe los colores "fantásticos" ( estructurales , no pigmentarios) de las plumas del pavo real: [3]
Las partes de las plumas de esta gloriosa ave aparecen, a través del microscopio, no menos llamativas que las plumas enteras; porque, a simple vista es evidente que el tallo o caña de cada pluma de la cola envía multitud de ramas laterales... así que cada uno de esos hilos en el microscopio aparece como un cuerpo grande y largo, que consiste en una multitud de partes brillantes y reflectantes
... sus lados superiores me parecen estar compuestos por una multitud de cuerpos delgados y chapados, que son extremadamente delgados y se encuentran muy juntos, y por lo tanto, como las conchas de nácar , no solo reflejan una luz muy viva, sino que tiñen esa luz de una manera muy curiosa; y por medio de varias posiciones, con respecto a la luz, reflejan ahora un color, y luego otro, y esos de manera más vívida. Ahora bien, como estos colores son únicamente fantásticos, es decir, los que surgen inmediatamente de las refracciones de la luz, descubrí que el agua, al mojar estas partes coloreadas, destruía sus colores, que parecían proceder de la alteración de la reflexión y la refracción.—Robert Hooke [3]
Según la teoría de la selección natural de Charles Darwin de 1859 , características como la coloración evolucionaron al proporcionar a los animales individuales una ventaja reproductiva. Por ejemplo, los individuos con un camuflaje ligeramente mejor que otros de la misma especie dejarían, en promedio, más descendencia. En su Origen de las especies , Darwin escribió: [4]
Cuando vemos a los insectos que se alimentan de hojas verdes y a los que se alimentan de corteza de árboles moteados de gris; al perdiz nival alpina blanca en invierno, al urogallo rojo del color del brezo y al urogallo negro del color de la tierra turbia, debemos creer que estos matices son útiles para preservar a estas aves e insectos del peligro. Si no se los destruyera en algún período de sus vidas, los urogallos aumentarían en cantidades incontables; se sabe que sufren mucho a causa de las aves rapaces; y los halcones se guían por la vista hacia sus presas, tanto es así que en algunas partes del continente se advierte a las personas que no deben tener palomas blancas, ya que son las más propensas a la destrucción. Por lo tanto, no veo ninguna razón para dudar de que la selección natural podría ser más efectiva para dar el color adecuado a cada tipo de urogallo y para mantener ese color, una vez adquirido, verdadero y constante.
— Charles Darwin [4]
El libro de Henry Walter Bates de 1863, The Naturalist on the River Amazons, describe sus extensos estudios de los insectos de la cuenca del Amazonas, y especialmente de las mariposas. Descubrió que las mariposas aparentemente similares a menudo pertenecían a familias diferentes, y que una especie inofensiva imitaba a una especie venenosa o de sabor amargo para reducir sus posibilidades de ser atacada por un depredador, en el proceso que ahora se denomina en su honor, mimetismo batesiano . [5]
El libro fuertemente darwiniano de Edward Bagnall Poulton de 1890 Los colores de los animales, su significado y uso, especialmente considerados en el caso de los insectos, defendía tres aspectos de la coloración animal que hoy son ampliamente aceptados pero que eran controvertidos o totalmente nuevos en ese momento. [6] [7] Apoyó firmemente la teoría de Darwin de la selección sexual , argumentando que las diferencias obvias entre aves macho y hembra como el faisán argus eran seleccionadas por las hembras, señalando que el plumaje masculino brillante se encontraba solo en especies "que cortejan de día". [8] El libro introdujo el concepto de selección dependiente de la frecuencia , como cuando los imitadores comestibles son menos frecuentes que los modelos desagradables cuyos colores y patrones copian. En el libro, Poulton también acuñó el término aposematismo para la coloración de advertencia, que identificó en grupos animales muy diferentes, incluidos los mamíferos (como el zorrillo ), las abejas y las avispas, los escarabajos y las mariposas. [8]
El libro de Frank Evers Beddard de 1892, Animal Coloration , reconoció que existía la selección natural, pero examinó su aplicación al camuflaje, el mimetismo y la selección sexual de manera muy crítica. [9] [10] El libro fue a su vez duramente criticado por Poulton. [11]
El libro de Abbott Handerson Thayer de 1909 Concealing-Coloration in the Animal Kingdom (Ocultación de la coloración en el reino animal) , completado por su hijo Gerald H. Thayer, argumentó correctamente el uso generalizado de la cripsis entre los animales y, en particular, describió y explicó por primera vez el contrasombreado . Sin embargo, los Thayers echaron a perder su caso al argumentar que el camuflaje era el único propósito de la coloración animal, lo que los llevó a afirmar que incluso el brillante plumaje rosa del flamenco o la espátula rosada era críptico, contra el cielo momentáneamente rosado del amanecer o el atardecer. Como resultado, el libro fue objeto de burlas por parte de críticos como Theodore Roosevelt por haber "llevado [la "doctrina" de ocultar la coloración] a un extremo tan fantástico e incluir absurdos tan descabellados que requieren la aplicación del sentido común". [12] [13]
El libro de 500 páginas de Hugh Bamford Cott , Adaptive Coloration in Animals (Coloración adaptativa en animales) , publicado en tiempos de guerra en 1940, describe sistemáticamente los principios del camuflaje y el mimetismo. El libro contiene cientos de ejemplos, más de cien fotografías y los propios dibujos precisos y artísticos de Cott, y 27 páginas de referencias. Cott se centró especialmente en el "contraste máximo disruptivo", el tipo de patrón utilizado en el camuflaje militar, como el material de patrón disruptivo . De hecho, Cott describe tales aplicaciones: [14]
El efecto de un patrón disruptivo es romper lo que realmente es una superficie continua en lo que parecen ser varias superficies discontinuas... que contradicen la forma del cuerpo sobre el que están superpuestas.
— Hugh Cott [15]
La coloración animal proporcionó evidencia temprana importante de la evolución por selección natural , en un momento en el que había poca evidencia directa disponible. [16] [17] [18] [19]
Uno de los pioneros de la investigación sobre la coloración animal, Edward Bagnall Poulton [8] clasificó las formas de coloración protectora de una manera que todavía resulta útil. Describió: semejanza protectora; semejanza agresiva; protección adventicia; y semejanza protectora variable. [20] Estas se tratan a continuación.
La semejanza protectora es utilizada por las presas para evitar la depredación. Incluye una semejanza protectora especial, ahora llamada mimesis , donde todo el animal se parece a otro objeto, por ejemplo cuando una oruga se parece a una ramita o a un excremento de pájaro. En la semejanza protectora general, ahora llamada cripsis , la textura del animal se mezcla con el fondo, por ejemplo cuando el color y el patrón de una polilla se mezclan con la corteza de un árbol. [20]
El parecido agresivo es utilizado por depredadores o parásitos . En el parecido agresivo especial, el animal se parece a otra cosa, atrayendo a la presa o al anfitrión para que se acerque, por ejemplo, cuando una mantis floreciente se parece a un tipo particular de flor, como una orquídea . En el parecido agresivo general, el depredador o parásito se mimetiza con el fondo, por ejemplo, cuando un leopardo es difícil de ver en la hierba alta. [20]
Para protegerse accidentalmente, un animal utiliza materiales como ramitas, arena o pedazos de concha para ocultar su contorno, por ejemplo, cuando una larva de tricóptero construye una caja decorada, o cuando un cangrejo decorador decora su espalda con algas, esponjas y piedras. [20]
En el caso de una semejanza protectora variable, un animal como un camaleón , un pez plano, un calamar o un pulpo cambia el patrón y el color de su piel utilizando células cromatóforas especiales para parecerse al fondo sobre el que se encuentra descansando en ese momento (así como para enviar señales ). [20]
Los principales mecanismos para crear las semejanzas descritas por Poulton -ya sea en la naturaleza o en aplicaciones militares- son la cripsis , fundirse con el fondo de manera que resulte difícil de ver (esto cubre tanto la semejanza especial como la general); el patrón disruptivo , usar color y patrón para romper el contorno del animal, que se relaciona principalmente con la semejanza general; la mímesis, parecerse a otros objetos sin interés especial para el observador, que se relaciona con la semejanza especial; el contrasombreado , usar color graduado para crear la ilusión de planitud, que se relaciona principalmente con la semejanza general; y la contrailuminación , producir luz para que coincida con el fondo, especialmente en algunas especies de calamar . [20]
El contrasombreado fue descrito por primera vez por el artista estadounidense Abbott Handerson Thayer , un pionero en la teoría de la coloración animal. Thayer observó que mientras que un pintor toma un lienzo plano y usa pintura de color para crear la ilusión de solidez pintando en sombras, los animales como los ciervos suelen ser más oscuros en sus espaldas, volviéndose más claros hacia el vientre, creando (como observó el zoólogo Hugh Cott ) la ilusión de planitud, [21] y contra un fondo a juego, de invisibilidad. La observación de Thayer "Los animales están pintados por la naturaleza, más oscuros en aquellas partes que tienden a estar más iluminadas por la luz del cielo, y viceversa " se llama Ley de Thayer . [22]
El color se utiliza ampliamente para la señalización en animales tan diversos como las aves y los camarones. La señalización abarca al menos tres propósitos:
La coloración publicitaria puede señalar los servicios que ofrece un animal a otros animales. Estos pueden ser de la misma especie, como en la selección sexual , o de especies diferentes, como en la simbiosis de limpieza . Las señales, que a menudo combinan color y movimiento, pueden ser entendidas por muchas especies diferentes; por ejemplo, las estaciones de limpieza del camarón coralino Stenopus hispidus son visitadas por diferentes especies de peces, e incluso por reptiles como las tortugas carey . [23] [24] [25]
Darwin observó que los machos de algunas especies, como las aves del paraíso, eran muy diferentes de las hembras.
Darwin explicó estas diferencias entre machos y hembras en su teoría de la selección sexual en su libro El origen del hombre . [26] Una vez que las hembras comienzan a seleccionar a los machos de acuerdo con alguna característica particular, como una cola larga o una cresta coloreada, esa característica se enfatiza cada vez más en los machos. Finalmente, todos los machos tendrán las características que las hembras están seleccionando sexualmente, ya que solo esos machos pueden reproducirse. Este mecanismo es lo suficientemente poderoso como para crear características que son fuertemente desventajosas para los machos de otras maneras. Por ejemplo, algunas aves del paraíso macho tienen bandas en las alas o la cola que son tan largas que impiden el vuelo, mientras que sus colores brillantes pueden hacer que los machos sean más vulnerables a los depredadores. En casos extremos, la selección sexual puede llevar a las especies a la extinción, como se ha argumentado en el caso de los enormes cuernos del alce irlandés macho, que pueden haber dificultado que los machos maduros se muevan y alimenten. [27]
Son posibles diferentes formas de selección sexual, incluida la rivalidad entre machos y la selección de hembras por parte de los machos.
La coloración de advertencia (aposematismo) es efectivamente lo "opuesto" del camuflaje y un caso especial de publicidad. Su función es hacer que el animal, por ejemplo una avispa o una serpiente coral, sea muy visible para los depredadores potenciales, de modo que se lo note, se lo recuerde y luego se lo evite. Como observa Peter Forbes, "las señales de advertencia humanas emplean los mismos colores (rojo, amarillo, negro y blanco) que la naturaleza utiliza para anunciar criaturas peligrosas". [28] Los colores de advertencia funcionan al ser asociados por los depredadores potenciales con algo que hace que el animal del color de advertencia sea desagradable o peligroso. [29] Esto se puede lograr de varias maneras, mediante una combinación de:
La coloración de advertencia puede tener éxito ya sea a través de un comportamiento innato ( instinto ) por parte de los depredadores potenciales, [34] o a través de una evitación aprendida. Cualquiera de estas dos formas puede conducir a varias formas de mimetismo. Los experimentos muestran que la evitación se aprende en las aves , [35] mamíferos , [36] lagartos , [37] y anfibios , [38] pero que algunas aves como los carboneros tienen una evitación innata de ciertos colores y patrones como las rayas negras y amarillas. [34]
El mimetismo consiste en que una especie animal se parece a otra lo suficiente como para engañar a los depredadores. Para evolucionar, la especie imitada debe tener una coloración de advertencia, porque el hecho de parecer amarga o peligrosa le da a la selección natural algo en lo que trabajar. Una vez que una especie tiene un ligero parecido casual con una especie de color de advertencia, la selección natural puede impulsar sus colores y patrones hacia un mimetismo más perfecto. Existen numerosos mecanismos posibles, de los cuales los más conocidos son:
El mimetismo batesiano fue descrito por primera vez por el pionero naturalista Henry W. Bates . Cuando un animal presa comestible llega a parecerse, aunque sea levemente, a un animal desagradable, la selección natural favorece a aquellos individuos que se parecen incluso un poco más a la especie desagradable. Esto se debe a que incluso un pequeño grado de protección reduce la depredación y aumenta la probabilidad de que un individuo imitador sobreviva y se reproduzca. Por ejemplo, muchas especies de sírfidos son de color negro y amarillo como las abejas y, en consecuencia, los pájaros (y las personas) las evitan. [5]
El mimetismo mülleriano fue descrito por primera vez por el naturalista pionero Fritz Müller . Cuando un animal desagradable se parece a otro más común, la selección natural favorece a los individuos que se parecen incluso un poco más al objetivo. Por ejemplo, muchas especies de avispas y abejas que pican tienen colores similares, negro y amarillo. La explicación de Müller del mecanismo para esto fue uno de los primeros usos de las matemáticas en biología. Sostuvo que un depredador, como un pájaro joven, debe atacar al menos a un insecto, por ejemplo una avispa, para aprender que los colores negro y amarillo significan que es un insecto que pica. Si las abejas tuvieran colores diferentes, el pájaro joven tendría que atacar también a una de ellas. Pero cuando las abejas y las avispas se parecen entre sí, el pájaro joven solo necesita atacar a una de todo el grupo para aprender a evitarlas a todas. Por lo tanto, se atacan menos abejas si imitan a las avispas; lo mismo se aplica a las avispas que imitan a las abejas. El resultado es un parecido mutuo para la protección mutua. [39]
Algunos animales, como muchas polillas , mantis y saltamontes , tienen un repertorio de comportamientos amenazantes o alarmantes , como mostrar de repente manchas oculares llamativas o parches de colores brillantes y contrastantes, para asustar o distraer momentáneamente a un depredador. Esto le da a la presa la oportunidad de escapar. El comportamiento es deimático (alarmante) en lugar de aposemático, ya que estos insectos son apetecibles para los depredadores, por lo que los colores de advertencia son un engaño, no una señal honesta . [40] [41]
Algunas presas, como las cebras, están marcadas con patrones de alto contraste que posiblemente ayuden a confundir a sus depredadores, como los leones , durante una persecución. Se ha afirmado que las rayas llamativas de una manada de cebras corriendo dificultan a los depredadores estimar con precisión la velocidad y la dirección de la presa, o identificar animales individuales, lo que le da a la presa una mejor oportunidad de escapar. [42] Dado que los patrones deslumbrantes (como las rayas de la cebra) hacen que los animales sean más difíciles de atrapar cuando se mueven, pero más fáciles de detectar cuando están parados, existe una compensación evolutiva entre el deslumbramiento y el camuflaje. [42] Hay evidencia de que las rayas de la cebra podrían brindar cierta protección contra las moscas y los insectos que pican. [43]
Muchos animales tienen pigmentos oscuros como la melanina en la piel , los ojos y el pelaje para protegerse de las quemaduras solares [44] (daño a los tejidos vivos causado por la luz ultravioleta ). [45] [46] Otro ejemplo de pigmentos fotoprotectores son las proteínas similares a GFP en algunos corales . [47] En algunas medusas , también se ha planteado la hipótesis de que las rizostominas protegen contra el daño ultravioleta. [48]
Algunas ranas, como Bokermannohyla alvarengai , que toma el sol, aclaran el color de su piel cuando hace calor (y se oscurecen cuando hace frío), lo que hace que su piel refleje más calor y así evita el sobrecalentamiento. [49]
Algunos animales tienen color por pura casualidad, porque su sangre contiene pigmentos. Por ejemplo, los anfibios como el olm , que viven en cuevas, pueden ser en gran parte incoloros, ya que el color no tiene ninguna función en ese entorno, pero muestran algo de rojo debido al pigmento hemo en sus glóbulos rojos, necesario para transportar oxígeno. También tienen un poco de riboflavina de color naranja en su piel. [50] Los albinos humanos y las personas de piel clara tienen un color similar por la misma razón. [51]
La coloración animal puede ser el resultado de cualquier combinación de pigmentos , cromatóforos , coloración estructural y bioluminiscencia . [52]
Los pigmentos son sustancias químicas coloreadas (como la melanina ) presentes en los tejidos animales. [52] Por ejemplo, el zorro ártico tiene un pelaje blanco en invierno (que contiene poco pigmento) y un pelaje marrón en verano (que contiene más pigmento), un ejemplo de camuflaje estacional (un polifenismo ). Muchos animales, incluidos los mamíferos , las aves y los anfibios , no pueden sintetizar la mayoría de los pigmentos que dan color a su pelaje o sus plumas, aparte de las melaninas marrones o negras que dan a muchos mamíferos sus tonos terrosos. [53] Por ejemplo, el amarillo brillante de un jilguero americano , el naranja sorprendente de un tritón juvenil de manchas rojas , el rojo intenso de un cardenal y el rosa de un flamenco son todos producidos por pigmentos carotenoides sintetizados por las plantas. En el caso del flamenco, el ave come camarones rosados, que son incapaces de sintetizar carotenoides. Los camarones obtienen su color corporal de algas rojas microscópicas que, como la mayoría de las plantas, son capaces de crear sus propios pigmentos, incluidos carotenoides y clorofila (verde) . Sin embargo, los animales que comen plantas verdes no se vuelven verdes, ya que la clorofila no sobrevive a la digestión. [53]
Los cromatóforos son células especiales que contienen pigmentos y que pueden cambiar de tamaño, pero que con mayor frecuencia mantienen su tamaño original pero permiten que el pigmento que contienen se redistribuya, variando así el color y el patrón del animal. Los cromatóforos pueden responder a mecanismos de control hormonal y/o neurológico, pero también se han documentado respuestas más directas a la estimulación por luz visible, radiación ultravioleta, temperatura, cambios de pH, sustancias químicas, etc. [1] El control voluntario de los cromatóforos se conoce como metacrosis. [52] Por ejemplo, las sepias y los camaleones pueden cambiar rápidamente su apariencia, tanto para camuflarse como para enviar señales, como Aristóteles observó por primera vez hace más de 2000 años: [2]
El pulpo... busca su presa cambiando su color hasta asemejarlo al de las piedras adyacentes; hace lo mismo también cuando está alarmado.
— Aristóteles
Cuando los moluscos cefalópodos , como los calamares y las sepias, se encuentran sobre un fondo claro, contraen muchos de sus cromatóforos, concentrando el pigmento en un área más pequeña, lo que da como resultado un patrón de puntos diminutos, densos, pero ampliamente espaciados, que parecen claros. Cuando entran en un entorno más oscuro, permiten que sus cromatóforos se expandan, creando un patrón de manchas oscuras más grandes y haciendo que sus cuerpos parezcan oscuros. [54] Los anfibios, como las ranas, tienen tres tipos de células cromatóforas en forma de estrella en capas separadas de su piel. La capa superior contiene " xantóforos " con pigmentos anaranjados, rojos o amarillos; la capa intermedia contiene " iridóforos " con un pigmento plateado que refleja la luz; mientras que la capa inferior contiene " melanóforos " con melanina oscura. [53]
Aunque muchos animales no pueden sintetizar pigmentos carotenoides para crear superficies rojas y amarillas, los colores verde y azul de las plumas de las aves y los caparazones de los insectos no suelen ser producidos por pigmentos en absoluto, sino por coloración estructural. [53] La coloración estructural significa la producción de color por superficies estructuradas microscópicamente lo suficientemente finas como para interferir con la luz visible , a veces en combinación con pigmentos: por ejemplo, las plumas de la cola del pavo real están pigmentadas de color marrón, pero su estructura las hace parecer azules, turquesas y verdes. La coloración estructural puede producir los colores más brillantes, a menudo iridiscentes . [52] Por ejemplo, el brillo azul/verde del plumaje de aves como los patos , y los colores púrpura/azul/verde/rojo de muchos escarabajos y mariposas son creados por coloración estructural. [55] Los animales utilizan varios métodos para producir color estructural, como se describe en la tabla. [55]
La bioluminiscencia es la producción de luz , como por los fotóforos de los animales marinos, [56] y las colas de las luciérnagas y las luciérnagas . La bioluminiscencia, como otras formas de metabolismo , libera energía derivada de la energía química de los alimentos. Un pigmento, la luciferina, es catalizado por la enzima luciferasa para reaccionar con el oxígeno, liberando luz. [57] Las medusas peine como Euplokamis son bioluminiscentes, creando luz azul y verde, especialmente cuando están estresadas; cuando se las molesta, secretan una tinta que emite luminiscencia en los mismos colores. Dado que las medusas peine no son muy sensibles a la luz, es poco probable que su bioluminiscencia se utilice para enviar señales a otros miembros de la misma especie (por ejemplo, para atraer parejas o repeler rivales); lo más probable es que la luz ayude a distraer a los depredadores o parásitos. [58] Algunas especies de calamares tienen órganos productores de luz ( fotóforos ) esparcidos por toda su parte inferior que crean un brillo brillante. Esto proporciona un camuflaje contra la iluminación , evitando que el animal aparezca como una forma oscura cuando se lo ve desde abajo. [59] Algunos peces rape de las profundidades marinas, donde está demasiado oscuro para cazar a simple vista, contienen bacterias simbióticas en el "cebo" de sus "cañas de pescar". Estas emiten luz para atraer a sus presas. [60]
